OVULATION

Ӏ / Généralités:

L’ovogenèse (fonction exocrine de l’ovaire) est intimement liée aux fluctuations

périodiques des taux de stéroïdes sexuels (fonction endoctrine de l’ovaire). Ces

fluctuations permettent de définir le cycle menstruel. Ce dernier dure, en

moyenne, 28 jours et reconnaît deux phases :

La phase folliculaire ou pré-ovulatoire : s’étendant du 1er au 14ème jour

du cycle.

La phase lutéale ou post-ovulatoire : du 14ème au 28ème jour.

Ces deux phases sont séparées par un phénomène survenant au 14ème jour du

cycle : l’ovulation

ӀӀ/Définition :

L’ovulation correspond à la libération par un follicule mur d’un ovocyte ӀӀ par

l’ovaire apte à la fécondation. Elle se produit à la fin de la phase folliculaire soit

10 à 16 jours (durée de la phase lutéale) avant la fin du cycle ; et ce en réponse à

la décharge dite ovulante de LH après la rupture du follicule ovulatoire. La paroi

du follicule reste dans l’ovaire et constitue le follicule déhiscent.

ӀӀӀ/ Etude morphologique :

A- Rupture folliculaire : elle se produit généralement le 14ème jour du cycle

au moment de l’ovulation l’architecture des ovaires est complètement

remaniée :

-La base du cumulus oophorus se sépare du reste de la granulosa

-La masse formée par l’ovocyte ӀӀ bloqué en métaphase ӀӀ et le premier

globule polaire toujours entouré par la zone pellucide et la corona-

radiata est libérée dans l’antrum.

-Dans la région du follicule qui fait saillie à la surface de l’ovaire, la paroi

folliculaire s’amincit et la vascularisation est réduite. Dans cette zone

appelée stigma (qui apparait à la surface de l’ovaire) le follicule se

rompt ; l’ovocyte ӀӀ accompagné du premier globule polaire et entouré

de ses enveloppes et expulsé hors de l’ovaire.

Il reste donc dans l’ovaire au 14ème jour du cycle menstruel un follicule

vidé de son ovocyte et de son liquide : c’est le follicule déhiscent formé

de granulosa et de thèques.

En se séparant de la granulosa, le cumulus subit une mucification qui

conduit à une augmentation de volume : les espaces intercellulaires

s’élargissent et sont comblés par des glycoprotéines et par de l’acide

hyaluronique sécrété par ces cellules

B- Mécanisme de la rupture folliculaire : cette rupture est due à une

autodestruction localisée des parois folliculaires et ovariennes.

Les cellules de la granulosa et de l’épithélium ovarien se disjoignent

tandis que la matrice intercellulaire des thèques et de la membrane de

Slavjanski se désintègre. Ces destructions sont le fait d’enzymes

protéolytiques secrétés par l’albuginée ou présent dans le liquide

folliculaire.

En effet : - Les fibroblastes de l’albuginée, produisent une collagénase

qui dissocie et détruit les fibres de collagène de la thèque externe

- Les cellules de l’épithélium ovarien sont détruites par leurs propres

lysosomes. Ces derniers grossissent, se multiplient et expulsent leurs

contenus dans l’albuginée sous jacente.

C- Transformation de l’ovocyte au cours de l’ovulation :

Ӏ/Maturation cytoplasmique : L’ovocyte subit une maturation

cytoplasmique qui se manifeste par :

- Les grains corticaux formés dans le cytoplasme dans le réticulum

endoplasmique et les dictyosomes

- migrent sous la membrane plasmique.

- La synthèse de substance capable de transformer la tête du

spermatozoïde fécondant en pronucléus.

ӀӀ/Maturation nucléaire : La première division méiotique jusque là

bloqué en prophase reprend et se termine rapidement par la production

de deux cellules filles de tailles inégales :

-Un ovocyte secondaire qui conserve presque la totalité de la cellule

mère

-Un globule polaire très pauvre en cytoplasme.

La première division serait bloquée sous l’influence de substances

appelées OMI (Ovocyte Méiotic Inhibitor) et secrétées par la thèque

interne et atteignent l’ovocyte par l’intermédiaire des cellules de la

corona radiata. La rupture des liens entre celles-ci et l’ovocyte lèveraient

alors l’inhibition. L’ovocyte ӀӀ entame alors sa deuxième division

méiotique mais elle se bloque en métaphase ӀӀ.

D- Evolution du follicule déhiscent : la lutéinisation

Le follicule déhiscent se transforme aussitôt après l’ovulation en corps

jaune, à fonction endocrine dont la durée de vie est d’environ 10 jours

chez la femme. A fonction endocrine (sécrétion de progestérones), il

empêche les follicules d’arriver à maturité et prépare l’utérus à une

éventuelle nidation :

- En l’absence de fécondation le corps jaune va régresser au

cours de la phase lutéale et se transformer en une cicatrice

appelée corpus albicans.

- Si en revanche, il y a fécondation, l’embryon élabore une

hormone (HCG) qui assure la survie du corps jaune : celui-ci est

appelé corps jaune gestatif et se maintiendra pendant les trois

premiers mois de la grossesse.

Le corps jaune est constitué de :

- La surface du follicule se plisse, tandis que le liquide folliculaire

est remplacé par un coagulum de nature séro-fibreuse

- Pendant que la thèque externe s’épaissit, les cellules de la

thèque interne s’hypertrophient et migrent vers le centre par

l’interruption de la membrane de Slavjanski

- Les cellules de la granulosa s’hypertrophient et se vacuolisent

en se chargeant de lipides et d’un pigment jaune : la lutéine=la

lutéinisation

- Les cellules de la thèque interne et de la granulosa acquièrent

les caractères de cellules stéroidogènes (riche en réticulum

endoplasmique, gouttelettes lipidiques et mitochondries à

crête tubulaires) et deviennent des cellules lutéales thècales

(petites cellules lutéales) et granuleuses (grandes cellules

lutéales) disposées en cordon autour des capillaires.

E- Trajet de l’ovocyte dans le tractus génital :

A/ Récupération par le pavillon :

Le complexe cumulus ovocyte émis à la surface de l’ovaire est aussitôt

récupéré par le pavillon de la trompe de Fallope qui vient à ce moment là

s’appliquer sur l’ovaire. Il coiffe ainsi l’ovaire créant une continuité entre

le liquide folliculaire et le liquide tubaire grâce aux mouvements des

franges qui le bordent.

B/ Transit jusqu’à l’ampoule tubaire :

En quelques minutes, le complexe cumulus ovocyte est amené dans

l’ampoule tubaire ; cet amas visqueux obture pratiquement l’ampoule

dans laquelle il s’immobilise.

CONTROLE NEURO-ENDOCRINIEN

Ӏ/Hypothalamus :

L’hypothalamus produit de façon cyclique une neuro -sécrétion la

gonadolibérine (GnRH pour « Gonadotrophin-Releasing Hormone ») qui stimule

l’activité du lobe antérieur de l’hypophyse ou antéhypophyse.

ӀӀ/ Antéhypophyse :

L’antéhypophyse est reliée à l’hypothalamus par la tige pituitaire, elle

produit des gonadostimulines :

L’hormone folliculo-stimulante ou FSH qui détermine la croissance

des follicules.

L’hormone lutéino-stimulante ou LH qui déclenche l’ovulation et

provoque la formation du corps jaune.

ӀӀӀ/Hormones stéroïdes :

Trois types d’hormones sont sécrétés par les gonades mâles et/ou

femelles :

Les œstrogènes produits par les follicules ovariens et qui

regroupent œstradiol, œstrone et oestriol.

Les androgènes comme la testostérone produite par les cellules de

Leydig du tissu interstitiel testiculaire. Ils constituent également des

intermédiaires dans le métabolisme des stéroïdes aboutissant à la

production d’hormones femelles.

La progestérone élaborée par les cellules du corps jaune et dont la

production est maintenue lors d’une gestation.

ӀV/ Effet des hormones gonadotropes :

La LH a des récepteurs sur la thèque interne et sur la granulosa

(seulement en fin de phase folliculaire) et sur les cellules du corps jaune et sur

celles du stroma. Elle induit :

La thèque interne à sécréter des androgènes.

En fin de phase folliculaire la mucification du cumulus et donc la

rupture des liaisons entre la corona radiata et l’ovocyte

Les cellules du corps jaune à sécréter de la progestérone

Les cellules du stroma à sécréter des androgènes.

La FSH a des récepteurs sur les cellules de la granulosa et elle y induit :

La synthèse de ses propres récepteurs

La synthèse d’une aromatase qui permet la transformation des

androgènes en œstrogènes produits par la thèque interne

La synthèse d’inhibine

La synthèse de récepteurs à LH en fin de phase folliculaire

V/ Contrôle du cycle ovarien :

A) Phase folliculaire :

LH induit la synthèse d’androgènes par la thèque interne (1)

FSH induit la synthèse d’aromatase (2) ce qui permet la

transformation des androgènes en œstrogènes (3)

Donc FSH et LH agissent en synergie sur la croissance folliculaire

FSH induit chez les cellules de la granulosa la synthèse de ses

propres récepteurs ce qui potentialise ses effets (4)

FSH et les œstrogènes stimulent la prolifération des cellules de la

granulosa (5), ce qui accélère la croissance folliculaire et la

production d’œstrogènes

Les œstrogènes stimulent la maturation ovocytaire (6)

La méiose est bloquée par les OMI atteignant l’ovocyte par

l’intermédiaire de la corona radiata

B) Phase de l’ovulation :

En fin de phase folliculaire, FSH induit la synthèse des récepteurs à

LH sur la granulosa (1)

Le pic d’œstrogène a un effet stimulant sur la sécrétion de LH (2)

LH agit sur les cellules de la granulosa et provoque la mucification

du cumulus et la rupture des liens entre corona et ovocyte (3)

La levée d’inhibition des OMI permet la reprise de la méiose (4)

Les œstrogènes du liquide folliculaire permettent l’achèvement de

la maturation cytoplasmique de l’ovocyte (5)

L’élévation du taux de prostaglandine dans le liquide folliculaire,

qui suit la décharge de LH est en partie responsable de la rupture

folliculaire

L’ovulation survient 36 heures après le début du pic de LH.

C) Phase lutéale :

Les cellules de la granulosa ne produisent plus d’œstrogènes. LH

provoque et entretient la sécrétion de progestérone par les

cellules du corps jaune (1)

La progestérone a un effet inhibiteur sur la croissance d’autres

follicules (2)

La progestérone a un effet inhibiteur sur la sécrétion de LH, ce qui

entraîne une réduction de sa propre sécrétion (3)

La progestérone a un effet stimulant sur la sécrétion de FSH par

l’hypophyse ce qui relance le prochain cycle (4)

D) Courbe de sécrétion des hormones ovariennes :

Les œstrogènes et la progestérone sont sécrétés de manière cyclique,

sous le contrôle des hormones gonadotropes.

La sécrétion d’œstrogènes par le follicule est légèrement ascendante

pendant la majeure partie de la phase folliculaire et présente un pic très

net au 12ème ,13ème jour pour revenir ensuite sur un niveau relativement

bas pendant la phase lutéale. Elle correspond à la croissance d’une

cohorte de follicule puis à la maturation rapide du follicule dominant.

La sécrétion de progestérone, qui correspond à la durée de vie du corps

est faible pendant la phase folliculaire, puis il y a augmentation rapide

après ovulation et persistance d’un plateau pendant la phase lutéale.

L’action combinée de LH et FSH au 13ème jour du cycle provoquent

l’ovulation au 14ème jour.

E) Système de rétro-contrôle :

Les œstrogènes ont un effet positif sur la sécrétion de LH

La progestérone a un effet négatif sur la production de LH et

positif sur la sécrétion de FSH

L’inhibine a un effet négatif sur la sécrétion de FSH.