This article was downloaded by: [University of Bath]On: 02 November 2014, At: 08:02Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

Caryologia: InternationalJournal of Cytology,Cytosystematics andCytogeneticsPublication details, including instructions for authorsand subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tcar20

Analyse Comparative desCaryotypes de deux EspÈcesdu Genre Reichardia Roth (R.Macrophylla Vis. & Pancic etR. Picroides (L.) Roth) et LeurRelation TaxonomiqueSonja Siljak-Yakovleva

a Laboratoire de Taxonomie végétale expérimentaleet numérique, Faculté des Sciences d'Orsay associéau C.N.R.S., Bât. 362, 91405 Orsay-Cedex, FrancePublished online: 30 Jan 2014.

To cite this article: Sonja Siljak-Yakovlev (1981) Analyse Comparative des Caryotypesde deux EspÈces du Genre Reichardia Roth (R. Macrophylla Vis. & Pancic et R.Picroides (L.) Roth) et Leur Relation Taxonomique, Caryologia: InternationalJournal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics, 34:3, 267-274, DOI:10.1080/00087114.1981.10796891

To link to this article: http://dx.doi.org/10.1080/00087114.1981.10796891

PLEASE SCROLL DOWN FOR ARTICLE

Taylor & Francis makes every effort to ensure the accuracy of all theinformation (the “Content”) contained in the publications on our platform.However, Taylor & Francis, our agents, and our licensors make no

representations or warranties whatsoever as to the accuracy, completeness,or suitability for any purpose of the Content. Any opinions and viewsexpressed in this publication are the opinions and views of the authors, andare not the views of or endorsed by Taylor & Francis. The accuracy of theContent should not be relied upon and should be independently verified withprimary sources of information. Taylor and Francis shall not be liable for anylosses, actions, claims, proceedings, demands, costs, expenses, damages,and other liabilities whatsoever or howsoever caused arising directly orindirectly in connection with, in relation to or arising out of the use of theContent.

This article may be used for research, teaching, and private study purposes.Any substantial or systematic reproduction, redistribution, reselling, loan,sub-licensing, systematic supply, or distribution in any form to anyone isexpressly forbidden. Terms & Conditions of access and use can be found athttp://www.tandfonline.com/page/terms-and-conditions

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f B

ath]

at 0

8:02

02

Nov

embe

r 20

14

CARYOLOGIA Vol. 34, n. 3: 267-274, 1981

ANALYSE COMPARATIVE DES CARYOTYPES DE DEUX ESPECES DU GENRE REICHARDIA ROTH (R. MACROPHYLLA VIS. & PANCIC ET R. PICROIDES (L.) ROTHl ET LEUR RELATION TAXONOMIQUE

SONJA SILJAK-YAKOVLEV

Laboratoire de Taxonomie vegetale experimentale et numenque, Faculte des Sciences d'Orsay associe au C.N.R.S., Biit. 362, 91405 Orsay - Cedex, France

SUMMARY - Comparative analysis of the karyotypes of two species of genus Reichardia Roth (R. macrophylla Vis. & Pancic et R. picroides (L.) Roth) and their taxonomic relation. - In Yougoslavien flora, genus Reichardia Roth is re­presented by two species: R. macrophylla Vis & Pancic and R. picroides (L.) Roth; the first one is not yet recognized by << Flora Europaea >>. It is considered by SELL that R. macrophylla is synonym of R. picroides. It has to be asked to which extend this treatment is justified. In this paper comparative analysis of the karyotypes of the species R. picroides and R. macrophylla is presented, in order to determine whether two different species are present or not, as it is suggested by SELL in <<Flora Euro­paea >>. It is proved by the extreme karyotypic diversity of the two taxas, that they are indeed two different species which is also confirmed by their ecological and geographical differences. From the basic number x = 7 for R. picroides and x = 9 for R. macrophylla it can be seen that these two species correspond to two well genetically differentiated categories of plants.

INTRODUCTION

Dans la flare yougoslave, le genre Reichardia Roth est represente par deux especes: les R. macrophylla Vis. & Pancic et R. picroides (L.) Roth, dont la premiere n'est pas reconnue par « Flora Europaea ». En effet, SELL (1976) considere que le bin6me R. macrophylla doit etre mis en synonymie avec R. picroides. On doit se demander dans quelle mesure ce traitement est justifie.

Le R. picroides est une espece largement repandue dans tout le bassin mediterraneen, tandis que le R. macrophylla se trouve dans quelques rares localites des Dinarides, ou il est souvent lie aux complexes dolomitiques.

La presente note porte sur l'analyse comparative des caryotypes des R. picroides et R. macrophylla, afin de determiner si l'on est en presence de deux especes differentes ou seulement d'une meme espece comme le suggere SELL.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f B

ath]

at 0

8:02

02

Nov

embe

r 20

14

268 SIL}AK-YAKOVLEV

MATERIEL ET TECHNIQUES

Le materiel se rapportant au R. macrophylla a ete recolte dans deux popu­lations yougoslaves: l'une pres de Konjic (Herzegovine) dans un grand complexe dolomitique, a !'altitude d'environ 300 m, et !'autre a Vratar (Bosnie) a !'altitude d'environ 1000 m (leg. S. Medjedovic) dans les gorges de Ia riviere Sutjeska (cal­caire dolomitique).

Les dolomites qui ont souvent constitue des refuges pendant les glaciations quaternaires, presentent dans leur flore un nombre considerable d'especes ende­miques ou reliques, dont l'une serait le R. macrophylla (RITTER-STUDNICKA 1957 et 1967).

Quant au R. picroides, il a ete recolte pres de Cavtat (Dalmatie). Nous avons travaille sur les meristemes racinaires preleves a partir de plantes

vivantes (maintenues au jardin experimental ou dans une solution nutritive - Knop) ou sur les meristemes radiculaires de jeunes plantules.

Apres pretraitement dans une solution de 8-hydroxyquinoleine a 0,002 M pendant 2 heures (R. picroides) ou 3 heures (R. macrophylla) a environ 16"C, les meristemes sont fixes dans I'alcool-acetique (3: 1). L'hydrolyse, dans HCI N a 60° C pendant 8 minutes, est suivie d'une coloration par la methode de Feulgen. Les ecrasements sont effectues dans une goutte d'acide acetique a 45% (OsTER­GREN et HENEEN 1962).

La recherche des chromosomes homologues et de leur place dans les caryo­grammes, ainsi qui tous les calculs concernant: !'emplacement des centromeres (rapport bras long/bras court ou indice contromerique), les longueurs totales et relatives pour chaque paire de chromosome, on ete effectues d'apres Ia methode de LEv AN, FREDGA et SANDBERG (1964).

L'idiogramme est construit d'apres les valeurs moyennes obtenues a partir des mesures effectuees sur 10 plaques metaphasiques soigneusement selectionnees en respectant les recommandations donnees par differents auteurs (BENTZER et al., 1971; MATERN et SIMAK 1968; SASAKI 1961; SYBENGA 1959; WICKBOM 1949).

Les donnees numeriques (longueurs des bras courts et des bras longs) obtenues a partir de mesures faites sur des microphotographies (X = 2400), ont ete traitees par ordinateur UNIVAC 1110 au Centre de calcul d'Orsay, afin d'obtenir les valeurs moyennes des longueurs totales et relatives, les rapports bras long / bras court, l'indice centromerique. Toutes ces valeurs sont presentees dans un tableau. En outre, grace au meme programme on realise tres rapidement le trace de l'idiogramme (sur un ecran cathodique) que !'on peut conserver sous forme d'une 'hard-copy' (SILJAK-YAKOVLFV et YAKOVLEV 1980 et 1981 ).

RESULTATS

Le nombre chromosomique 2n = 18 que nous avons mis en evidence pour la premiere fois dans les deux populations de R. macrophylla a ete deja

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f B

ath]

at 0

8:02

02

Nov

embe

r 20

14

CARYOTYPES DE DEUX ESPECES DU GENRE REICIIARDIA 269

rapporte a deux reprises dans «Taxon» (SIL,TAK-YAKOVLEV 1977 et 1981). D'autre part, nous avons determine 2n = 14 pour le R. picroides (SILJAK 1977), ce que confirment les comptages effectues par differents auteurs (LAR­SEN 1955; DOLCHER et PIGNATTI 1960; FERNANDES et QUEROS 1971; DaHLGREN, KARLSSON et LASSEN 1971; NILSSON et LASSEN 1971; STRID 1972; QuEIROS 1973).

Ainsi, deja au niveau du nombre de base (x = 9 pour R. macrophylla et x = 7 pour R. picroides) ces deux binomes correspondent respectivement a deux categories d'individus genetiquement tres bien differencies. L'etude de leurs caryotypes revele d'autres differences considerables.

Dans le caryotype du R. macrophylla, on remarque une homologie in­complete entre les chromosomes de certaines paires. C'est la raison pour laquelle nous avons etabli un idiogramme diplolde, ou Ies deux chromosomes de chaque paire sont representes.

Ainsi, en analysant le caryogramme (Fig. 1 et 1a), l'idiogramme (Fig. 3) et le Tableau 1, on constate que, dans la premiere paire, l'un des deux chromosomes est un peu plus long (5,67 J-Lm) et de type submetacentrique (rapport bras long/bras court = 1,72), tandis que !'autre, plus court (LT = 5,60 J-Lm) est de type metacentrique (BL/BC = 1,38). On observe egalement que les chromosomes des paires satelliferes 4 et 7 sont seulement homeo­logues. Dans la paire n. 4 un chromosome possede deux satellites, tandis que son homologue n'en presente qu'un seul. On constate aussi des differences dans leur longueur totale (4,69 J-Lm et 4,35 p.m) et dans le rapport bras long/ bras court (3,59 et 3,86)_ Ces deux chromosomes restent tout de meme de type subtelocentrique. Dans la deuxieme paire satellifere (paire n. 7), outre la difference de longueur totale (4,37 IJ.m et 4,50 J-Lm), on remarque !'absence d'un satellite qui, a la suite d'une translocation se trouve sur un des chromo­somes de la paire n. 4.

Cette translocation est genetiquement bien fixee, car on la trouve pas seulement dans la population de Konjic, mais aussi chez les individus de Ia population de V ratar qui est geographiquement assez eloignee de la premiere (Fig. 5). II est probable qu'une telle translocation s'est produite assez tot, avant le debut de !'expansion du R. macrophylla.

Les trois paires 1,4 et 7 exceptees, chacune des six autres est constituee de chromosomes morphologiquement identiques, submetacentriques (les paires 2, 3 et 6), ou metacentriques (les paires 5, 8 et 9).

Dans le caryotype de l'espece R. picroides, on distingue seulement deux types chromosomiques (Fig. 2, 2a et 4). La majorite des chromosomes est metacentrique (paires n. 2, 3, 4, 5 et 7, dont la paire n. 4 est satellifere). La paire n. 6 est submetacentrique (1 ,83), tandis que la premiere paire chromo-

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f B

ath]

at 0

8:02

02

Nov

embe

r 20

14

Fig. 1. - Plaque metaphasique de Reichardia macrophylla (population Konjic) et caryogramme correspondant (Fig. la). Les satellites sont indiqm!s par des fleches.

Fig. 2. - Plaque metaphasique de R. picroides et caryogramme correspondant (Fig. 2a). Les satellites sont indiques par des fleches.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f B

ath]

at 0

8:02

02

Nov

embe

r 20

14

1 r s 4 1 ' 1 a ' 10 11 11 11 14 11 16 11 18

Fig. 3. - Idiogramme de l'espece Reichardia macrophylta.

Fig. 4. - Idiogramme de l'espece R. picroides.

4

3

Fig. 5. - Plaque metaphasique de R. macrophylla (population Vratar), montrant egalement la translocation d'un satellite (fleche).

Fig. 6 et 7. - Deux plaques metaphasiques de R. picroides montrant les liaisons interchromo­somiques (fleches).

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f B

ath]

at 0

8:02

02

Nov

embe

r 20

14

TABL

EAU

1

-L

es

donn

ees

num

eriq

ues

conc

erna

nt

la

garn

iture

ch

rom

osom

ique

de

l'e

spec

e «

R.

mac

roph

ylla

>>.

n.

de

chro

mo-

Bra

s lo

ngs

(BL

) B

ras

cour

ts (

BC

} L

ongu

eur

Lon

gueu

r R

appo

rt

lndi

ce

Typ

es

tota

le (

L T

) so

me

(en

!J.m

) (e

n !J

.m)

(en

!J.m

) re

lati

ve (

L R

) L

/C

cent

rom

eriq

ue

chro

mos

omiq

ues

I 3.

58(0

.17)

2.

08(0

.11)

5.

67

68.2

2 1.

72

36.7

6 sm

II

3.

25(0

.14)

2.

35(0

.15)

5.

60

67.4

7 1.

38

42.0

1 m

lli

3.42

(0.1

4)

1.73

(0.0

6)

5.15

61

.95

1.98

33

.60

sm

IV

3.42

(0.1

4)

1.73

(0.0

6)

5.15

61

.95

1.98

33

.60

sm

v 3.

06(0

.07)

1.

71(0

.06)

4.

77

57.4

4 1.

79

35.8

1 sm

V

I 3.

06(0

.07)

1.

71(0

.06)

4.

77

57.4

4 1.

79

35.8

1 sm

V

II

3.67

(0.1

4)

1.02

(0.0

5)

4.69

56

.43

3.59

21

.78

st-s

at

Vll

l 3.

46(0

.05)

0.

90(0

.04)

4.

35

52.4

2 3.

86

20.5

7 st

-sat

IX

2.

62(0

.05)

1.

96(0

.12)

4.

58

55.1

8 1.

34

42.7

3 m

X

2.

62(0

.05)

1.

96(0

.12)

4.

58

55.1

8 1.

34

42.7

3 m

X

I 2.

99(0

.05)

1.

53(0

.06)

4.

52

54.4

4 1.

95

33.8

7 sm

X

II

2.99

(0.0

5)

1.53

(0.0

6)

4.52

54

.44

1.95

33

.87

sm

xm

2.33

(0.1

0)

2.04

(0.1

2)

4.37

52

.67

1.14

46

.67

m-s

at

XIV

2.

46(0

.12)

2.

04(0

.04)

4.

50

54.1

7 1.

20

45.3

7 m

X

V

2.17

(0.0

4)

1.96

(0.0

8)

4.12

49

.66

1.11

47

.47

m

XV

I 2.

17(0

.04)

1.

96(0

.08)

4.

12

49.6

6 1.

11

47.4

7 m

X

VII

2.

04(0

.04)

1.

75(0

.09)

3.

79

45.6

5 1.

17

46.1

5 m

xv

m

2.04

(0.0

4)

1.75

(0.0

9)

3.79

45

.65

1.17

46

.15

m

TABL

EAU

2

-L

es d

onne

es

num

eriq

ues

conc

erna

nt

la

garn

iture

ch

rom

omm

ique

de

l'e

spi!C

e «

R.

picr

oide

s ».

Pai

res

de

Br::

s lo

ngs

(BL

) B

ras

cour

ts (

BC

} L

ongu

eur

Lon

gueu

r R

appo

rt

In di

ce

Typ

es

chro

mos

omes

(e

n !J

.m)

(en

!J,m

) to

tale

(L

T)

rela

tive

(L

R)

L/C

ce

ntro

mer

ique

ch

rom

osom

ique

s (e

n !J

,m)

I 3.

08(0

.18)

1.

81(0

.19)

4.

89

189.

07

1.70

36

.97

m-s

m

II

2.41

(0.1

0)

2.25

(0.1

0)

4.66

18

0.11

1.

07

48.2

6 m

II

I 2.

05(0

.10)

1.

74(0

.08)

3.

79

146.

51

1.18

45

.87

m

IV

1.97

(0.0

9)

1.74

(0.0

8)

3.71

14

3.37

1.

13

46.8

8 m

-sat

v

1.74

(0.0

9)

1.50

(0.1

1)

3.24

12

5.45

1.

16

46.4

3 m

V

I 1.

87(0

.08)

1.

02(0

.04)

2.

89

112.

01

1.83

35

.20

sm

VII

1.

41(0

.06)

1.

26(0

.07)

2.

67

103.

49

1.12

47

.19

m

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f B

ath]

at 0

8:02

02

Nov

embe

r 20

14

CARYOTYPES DE DEUX ESPECES DU GENRE REICHARDIA 27>

somique avec un rapport de bras long sur bras court de 1,70 se trouve a la limite entre le type metacentrique et le type submetacentrique (Tableau 2).

Les chromosomes satelliferes (n. 4) portent leurs satellites sur les bras longs. De nature heterochromatique (ce qu'a montre la coloration differentielle au Giemsa), ces satellites etablissent souvent les liaisons interchromosomiques (Fig. 6 et 7).

DISCUSSION

L'etude precise du caryotype de R. macrophylla et R. picroides montre une premiere opposition importante entre ces deux taxons, puisque leurs nombres de base sont respectivement x = 9 et x = 7.

L'espece morphologiquement la plus proche du R. macrophylla, le R. dichotoma (Vahl) Freyn, est aussi a 2n = 18, mais son caryotype different de celui du R. macrophylla, en particulier par !'absence d'une paire subtelo­centrique satellifere (NAZAROVA 1968).

Dans le genre Reichardia Roth., il existe aussi des especes a x = 8 (R. tingitana (L.) Roth et R. gaditana (Willk.) Coutinho).

II sera interessant de retracer !'evolution caryotypique au sein du genre et de la comparer a celle des genres voisins. Mais, des maintenant, on peut faire remarquer que les chromosomes du R. picroides sont plus petits que ceux du R. macrophylla et que les rapports de taille entre la paire la plus longue et la plus courte sont respectivement de 1,83 et de 1,48.

La morphologie chromosomique, en particulier celle des chromosomes satelliferes, se reyele tres differente d'un taxon a !'autre.

Cette etude des caryotypes prouve que les deux taxons envisages peuvent etre consideres comme deux especes valables, contrairement a ce que pense SELL. D'ailleurs ces deux especes se montrent egalement differentes, tant sur le plan ecologique que sur le plan geographique, ce que confirme la con­clusion a laquelle nous parvenons d'apres les caracteres du caryotype.

BIBLIOGRAPHIE

BENTZER B., BoTHMER R., ENGSTRAND L., GusTAFSSON M. and SNOGERUP S., 1971. - Some sources of error in the determination of ratios of chromosomes. Bot. Notiser, 124: 65-74.

DoHLGREN P., KARLSSON TH. and LASSEN P., 1971. - Studies on the flora of the Balearic Islands. I. Chromosome numbers in Balearic angiosperms. Bot. Notiser, 124: 249-269.

DOLCHER T. and PIGNATTI S., 1960. - Note cariologiche su piante Mediterranee ( Biscutella, Convolvulus, Reichardia). Nuovo Giorn. Bot. Ita!., 67: 176-184.

FERNANDES A. and QuEIROS M., 1971. - Contribution a Ia connaissance cytotaxinomique des Spermatophyta de Portugal. II. Compositae. Bol. Soc. Brot., 45 (Ser. 2): 5-122.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f B

ath]

at 0

8:02

02

Nov

embe

r 20

14

274 SIL}AK-YAKOVLEV

LARSEN K., 1955. - Cytotaxonomical studies on the Mediterranean flora. Bot. Notiser, 108: 263-275.

LAVAN A., FREDGA K. and SANDBERG A.A., 1964. - Nomenclature for centromeric position on chromosomes. Hereditas, 52: 201-220.

MATERN B. and SIMAK M., 1968. - Statistical problems in karyotype analysis. Hereditas, 59: 280-288.

NAZAROVA A.E., 1968. - K kariologii podsem Cichorioideae Kitam. sem. Asteraceae. Bioi. Zhurnal Armenii, 21: 93-98.

NILSSON Q. and LASSEN P., 1971. - Chromosome numbers of vascular plants from Austria, Mallorca and Yugoslavia. Bot. Notiser, 124: 270-276.

OsTERGREN G. and HANEEN K.W., 1962. - A squash technique for chromosome morphological studies. Hereditas, 48: 332-341.

QuEIROS M., 1973. - Contribuicao para o conhecimento citotaxonomico das Spermatophyta de Portugal. II. Compositae. Supl. 1. Bol. Soc. Brot., 47 (ser. 2): 299-314.

RITTER-STUDNICKA H., 1957. - Flora i vegetaciia na dolomitima Bosne i Hercegovine. God. Bioi. lnst. Sarajevo, 10: 129-161.

-, 1967. - Reliktgesellschaften auf Dolomitboden in Bosnien und der Hercegovina. Vegetatio, 15: 190-212.

SASAKI M., 1961. - Observations on the modification in size and shape of chromosomes due to technical procedure. Chromosoma, 11: 514-522.

SELL P.D., 1976. - In: Flora Europaea, 4, p. 325. SILJAK S., 1977. - IOPB chromosome number reports LVII. Taxon, 26: 447-448. SILJAK-YAKOVLEV S., 1981. - IOPB chromosome number reports. Taxon (sous presse). SILJAK-YAKOVLEV S. and YAKOVLEV Y., 1980. - Traitement des donnees numeriques concernant

le caryotype de l'espece endemique Centaurea derventana Vrs. & Pancic par un pro­gramme FORTRAN. God. Bioi. Inst. Sarajevo (sous presse).

1981. - First data on the karyotype of an Adriatic endemic species Centaurea ragusina L. using C-banding and computer program. La Kromosomo, 11-23: 661-667.

STRID A., 1972. - Chromosome numbers in some Albanian angiosperms. Bot. Notiser, 124: 490-496.

SYBENGA ]., 1959. - Some sources of error in the determination of chromosome length. Chromosoma, 10: 355-364.

WrcKBOM T., 1949. - The time factor of chromosome spiralization. Hereditas, 35: 245-248.

Ret;u le 12 juin 1981; accepte pour publication le 28 aout 1981

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f B

ath]

at 0

8:02

02

Nov

embe

r 20

14