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Biodiversité et dynamiquede la végétationdans la subéraie

de la Maâmora (Maroc)Effet de la durée de clôture

par Mohamed ABOUROUH, Mohamed TALEB,Mohamed MAKHLOUFI, Mohamed BOULMANE et James ARONSON

Introduction

La subéraie de la Maâmora, la plus vaste du monde, représentaitvers 1920 plus de 130 000 hectares et couvrait à elle seule près de 11 %de la superficie mondiale occupée par le Chêne-liège (BENABID, 2002).Cette subéraie s’étend du littoral océanique (à 3 km du rivage entreRabat et Kenitra) à environ 70 km vers l’intérieur du pays. L’altitudemaximale, à son extrémité sud-est, est de 280 m environ. Le relief de cemassif est une succession de surfaces dunaires, de mamelonnements etde vallons dirigés sud-ouest nord-est. La pente, doucement inclinéevers la plaine du Gharb, varie de 0,6 à 0,8 % en moyenne, sauf dans laMaâmora orientale où elle est suffisamment forte pour provoquer uneérosion importante.Les sols de ce massif forestier sont caractérisés par la présence

d’horizons sableux sur une profondeur de 0,3 à 7 m. Ces sables surmon-tent soit des marnes du Miocène, soit des grès du Pliocène. L’ensemblerepose sur une argile rouge formée au Villafranchien. Le climat y estocéanique, subhumide à l’ouest et tend vers le type semi-aride conti-nental au fur et à mesure que l’on s’éloigne vers l’est.La subéraie de la Maâmora abrite une flore riche et variée. Elle

intègre un ensemble de systèmes écologiques à usages multiples tels

forêt méditerranéenne t. XXVI, n° 4, décembre 2005

La subéraie de la Maâmora auMaroc, abrite une flore très riche

et variée. Elle subit cependantde nombreuses contraintes,

notamment anthropiques.Cette étude sur l’évolution

de la biodiversité permetla comparaison très précisesde parcelles clôturées et non

clôturées, afin d’évaluer le rôlede la mise en défens sur l’évolu-

tion de la végétation. Les résultatssont très intéressants. Reste

maintenant à étudier quel effetcela peut avoir sur la régénéra-

tion des plantules de chêne-liège.L’appel est lancé aux chercheurs !

que la production de bois, de liège, de four-rage, de ressources cynégétiques et la récoltede produits forestiers non ligneux (MHIRIT etal., 1996). Cette forêt souffre malheureuse-ment depuis plusieurs décennies de nom-breuses contraintes naturelles et anthro-piques qui pèsent lourdement sur sonsystème de gestion et qui ont des répercus-sions très néfastes sur la régénération natu-relle du Chêne-liège, et par conséquent surla dynamique voire la “santé” de son écosys-tème. Le diagnostic social et pastoral de1993 montre que la population riverainecompte environ 300 000 habitants soit, enmoyenne, 4,5 habitants par hectare de subé-raie et que l’effectif du cheptel s’élève à 173000 têtes ovines et 52 000 têtes bovines, soitune charge animale de 6,4 UPB /ha. Cettedensité animale est jugée très élevée parrapport aux possibilités herbagères de laforêt qui ne dépassent pas les 400 UF/hadans les meilleurs des cas (MHIRIT et al.,1996). Le surpâturage qui en résulte pro-voque un changement de la flore. LesChênes-lièges, de même que les arbustessusceptibles d’apporter un complément four-rager en années de sécheresse, sont éciméset fortement mutilés.Le Chêne-liège, essence principale de la

Maâmora, a régressé en superficie d’environ840 ha/an au cours des 40 dernières annéeset n’occupe plus actuellement que moins de70 000 ha. A cette régression de la superficies’ajoute la menace de disparition d’espècesvégétales rares ou endémiques (BENABID,2000). Les sujets trop chétifs ont été rempla-cés par Pinus pinaster var. atlantica (14 100ha), Eucalyptus camaldulensis (40 350 ha),ou par Acacia mollissima (1 000 ha), pourproduire respectivement du bois d’œuvre, dela pâte à papier et du tanin (BENZYANE,1998).Un écosystème naturel ou culturel fores-

tier est évolutif et doit être capable des’adapter à de nouvelles situations, du moinsà l’intérieur de certaines limites (LE TACON etal., 2000). Le concept de “seuil”, dans leschangements environnementaux, est bienétabli en écologie (HOLLING, 1973 ; MAY,1977 ; WISSEL, 1984 ; GROUZIS, 1988 ;ARONSON et al., 1993a). Même en cas de dis-parition de la cause de leur dégradation, laplupart des écosystèmes ne peuvent revenirà un état antérieur lorsqu’ils ont franchi neserait-ce qu’un des seuils, sauf en cas d’inter-ventions volontairement réalisées pour corri-ger les changements ayant conduit à ce fran-chissement (LE FLOC’H et ARONSON, 1995).

Plusieurs études, comme par exemplecelles de MÉTRO et SAUVAGE (1955) et deSAUVAGE (1961), ont été consacrées à la végé-tation et à la biodiversité de la forêt de laMaâmora, mais, à l’exception des travaux deNAFAA (2002) sur la dynamique du milieunaturel, aucune analyse de l’évolution de labiodiversité sous l’effet des agents perturba-teurs n’a été réalisée. De nombreusesrecherches ont cependant mis l’accent, endehors de la forêt de la Maâmora, sur le rôledes activités pastorales dans la modificationde la diversité floristique (HOUSSARD et al.,1980 ; PIGNATI, 1983 ; VAN DER MAAREL,1993 ; RODRIGUER et GOMEZ-SAL ; 1994 ;KWIATKOWSKA, 1994 ; OUHAMMOU et al.,1996).La biodiversité est un concept qui nous

semble familier mais qui est pourtant diffi-cile à mesurer ou à interpréter (MAGURRAN,1988 ; in LE TACON et al., 2000). Il existe denombreuses façons de la quantifier, et diffé-rentes échelles pour l’appréhender (LETACON et al., 2000). Dans les conventionsinternationales et à beaucoup d’autresniveaux, il est fréquemment mentionné lanécessité de développer des bioindicateurs.La présence ou l’absence de certainesespèces ou de groupes d’espèces, parexemple, permet parfois d’évaluer l’impactd’un facteur ou d’un processus de dégrada-tion. Maintenir la diversité des êtres vivantsdans un écosystème nécessite des instru-ments méthodologiques correspondant géné-ralement au “suivi” de la biodiversité. Lesindicateurs mesurables de l’évolution d’unécosystème sont la composition taxonomique,la structure et le fonctionnement, mais aussiles services rendus (ARONSON et al. 1993a, b;HOBBS et HARRIS, 2001). De nombreux para-mètres sont suggérés dans la littérature ;leur bon choix repose, entre autres, sur lapertinence, la fiabilité, la sensibilité et lapossibilité de généralisation (ARONSON et al.,2002). La biodiversité végétale, indicateursynthétique combinant la composition floris-tique et le recouvrement des espèces, est par-ticulièrement intéressante dans le contextede la Maâmora. La composition taxonomique(par exemple floristique) peut mener, àcondition d’y ajouter un certain nombre detraits de vie des espèces, à des interpréta-tions plus riches d’enseignement que la seulecomparaison des listes d’espèces. On noteégalement l’existence de la notion de “diver-sité factorielle, biologique, écologique ou sys-tématique” qui prend en compte des caracté-ristiques des espèces composant lacommunauté (LE TACON et al., 2000).

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Le principal objectif de la présente étudeest d’évaluer le rôle que pourra jouer la miseen défens (élimination du parcours et desautres activités humaines) dans la protectionet la régénération de la subéraie de laMaâmora, à travers la variation spatio-tem-porelle de la biodiversité végétale et de lavariation du couvert de la végétation et de sabiomasse dans des parcelles clôturées (Cf.Photo 1) et non clôturées (Cf. Photo 2).

Matériel et méthodes

L’étude a été effectuée dans des parcellesclôturées depuis 5 (Cf. Photo 3), 10 et 25 anset des parcelles témoins non clôturéessituées à proximité (Cf. Photo 2). Elle consis-tait à réaliser des transects de 50 mètres delongueur et 2 mètres de largeur. Les tran-sects des parcelles clôturées et ceux des par-celles non clôturées sont alignés et ne sontséparés que d’environ 20 m. Deux lectures,au niveau de chaque transect, sont effec-tuées toujours dans la même orientation : unrelevé linéaire, pour recenser toutes lesespèces rencontrées le long d’une ligne maté-rialisée par un ruban gradué, tendu au des-sus de la végétation, permettant des estima-tions quantitatives du recouvrement de lavégétation ; un inventaire exhaustif à l’aidede relevés floristiques de toutes les espècesvégétales qui se rencontrent sur toute la sur-face rectangulaire du transect de 100 m2.La biodiversité végétale est mesurée en

déterminant :– la composition floristique et la richesse

spécifique (S) représentant respectivementl’ensemble des espèces végétales et larichesse taxonomique (diversité) dans un sitedonné (ROSELT/OSS, 2003) ;

De haut en bas :

Photo 1 :Parcelle clôturée à Genista lignifolia, mai 2003

Photo M. Abourouh

Photo 2 :Parcelle non clôturée, mai 2003

Photo M. A.

Photo 3 :Parcelle clôturée depuis 5 ans, mai 2003

Photo M. A.

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Espèces Familles Type biologique Pc Pc Pc Pnc Pnc Pnc(25) (10) (5) 3 2 1

Andryala integrifolia L. ASTERACEAE Th + + + + +Carduus tenuiflorus Curt. Th + + + +Centaurea sphaerocephala L. Th +Chrysanthemum segetum L. Th +Cladanthus arabicus (L.) Cass. Th +Echinops spinosus L. Hém (G)Filago germanica L. Th + + + +Hedypnois cretica (L.) Willd. ThOrmenis mixta (L.) Dumort. Th + + +Scolymus hispanicus L. Hém + + + + +Tolpis barbata (L.) Gaertn. Th + + + + + +

Anthyllis hamosa Desf. LEGUMINOSAE Hém + + + + +Genista anglica L. Nph + +Lotus sp. Th +Ornithopus isthmocarpus Coss. Th + + +Teline linifolia Nph + + + + +Trifolium angustifolium L. Th +Trifolium arvense L. Th +Trifolium campestre Schreb. Th + + +

Anthoxantum odoratum L. POACEAE Th + + + + + +Avena sterilis L. Th +Brachypodium distachyum (L.) P. B. Th + + + + + +Briza maxima L. Th +Cynodon dactylon (L.) Pers. Hém + + + + +Dactylis glomerata L. Hém (G) + + + + + +Hordeum murinum L. Th +Hyparrhenia hirta (L.) Stapf. Hém +Lolium rigidum Gaud. Th + + +Cf. Oropetium sp. + +Phleum subulatum (Savi) Asch. & Gren. Hém (G) + +Poa pratensis L. Hém (G) + + + + +Vulpia alopecuros (L.) Webb & Berth. Th + + + + + +

Loeflingia hispanica L. CARYOPHYLLACEAE Th + + + + +Paronychia argentea(Pourr.) Lam. Hém + +Silene laxiflora Brot. Th + + +Silene tridentata Desf. Th +

Allium sp. LILIACEAE G +Asparagus albus L. G +Asparagus aphyllus L. G + + +Asparagus stipularis Forssk. G + + +Asphodelus microcarpus Salzm. & Viv. G + +Asphodelus sp. G + +Urginea maritima (L.) Baker G +

Plantago albicans L. PLANTAGINACEAE Th +Plantago coronopus L. Th (Hém) + + + + + +

Echium plantagineum L. BORAGINACEAE Th + +Cerinthe major L. Th + + +

Cistus crispus L. CISTACEAE Ch + +Cistus salviifolius L. Ch + + + +Helianthemum guttatum (L.) Mill. Th + + + + + +

Eryngium tenue Lam. APIACEAE Th + +Ferula communis L. G + +

Linaria sp. SCROPHULARIACEAE Th +Parentucellia viscosa L. Th +Verbascum sp Hém +

Erucastrum leucanthum Coss. & Dur. BRASSICACEAE Hém +Raphanus raphanistrum L. Th + +

Quercus suber L. FAGACEAE Ph + + + + + +

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– la diversité alpha qui traduit la diversitédes espèces dans une communauté / un habi-tat (HUSTON, 1994 ; in ROSELT/OSS, 2002)et qui pourrait être mesurée par l’indice dediversité (H’) de SHANNON et WEAVER (1949) ;– la diversité béta, quantifiant l’impor-

tance du remplacement des espèces ou deschangements biotiques le long de gradientsenvironnementaux (WHITTAKER, 1972) etmesurant la différence ou la similitude entreles parcelles clôturées et les parcelles nonclôturées, évaluée dans ce travail par l’indicede Jaccard (1901 ; in ROUX et ROUX, 1967).La mesure de la biomasse fraîche des

strates arbustive et herbacée au niveau dechaque transect se fait par la méthodedirecte qui consiste à récolter et peser les dif-férentes espèces existantes à l’intérieur decinq quadrats de 1 m2. La biomasse sèche estestimée sur la base de calculs appliquésaprès estimation du taux d’humidité dechaque famille végétale, obtenu aprèsséchage des échantillons à 80 °C jusqu’à unpoids constant.Les traitements statistiques ont consisté

en des comparaisons multiples des moyennespar le tableau d’analyse de la variance(ANOVA) à un critère de classification.

Résultats et discussion

Composition floristiqueet richesse spécifique (S)Le dépouillement des relevés réalisés dans

les différentes parcelles choisies a permis dedénombrer au total 68 espèces végétales. Lenombre d’espèces par famille est en moyennede 13 pour les Poaceae, 11 pour les

Asteraceae, 8 pour les Leguminosae, 7 pourles Liliaceae, 4 pour les Caryophyllaceae, 3pour les Cistaceae et les Scrophulariaceae, 2pour les Umbelliferae (Apiaceae), lesCruciferae (Brassicaceae) et lesPlantaginaceae, 1 pour les Geraniaceae, lesLabiatae (Lamiaceae), les Campanulaceae,les Rosaceae, les Rubiaceae, lesCrassulaceae, les Fagaceae, lesPolygonaceae, les Thymelaeaceae, lesPrimulaceae et les Palmaceae (Arecaceae).L’analyse du tableau I montre que les par-

celles clôturées abritent 61 espèces végétalescontre seulement 47 dans les parcelles nonclôturées. Cette richesse spécifique des par-celles clôturées s’explique par l’éliminationdu pâturage et de tout autre activitéhumaine. Les principales espèces qui appa-raissent après la mise en défens sont Avenasterilis, Briza maxima, Dactylis glomerata,Hyparrhenia hirta, Lotus sp., Centaureasphaerocephala, Chrysanthemum segetum,Cladanthus arabicus, Ferula communis,Linaria sp. et Campanula rapunculus.Certaines de ces espèces, comme Avena steri-lis, Briza maxima, Dactylis glomerata etHyparrhenia hirta, ont une grande valeurfourragère.

Diversité alpha ouIndice de diversité spécifiquede Shannon et Weaver (1949)La diversité spécifique est beaucoup plus

importante dans les parcelles clôturées quedans les parcelles non clôturées et elle aug-mente avec la durée d’abandon du pâturage(Cf. Fig. 1). La composition floristique quali-tative (richesse spécifique) et quantitative(fréquence relative des espèces) sont doncinfluencées par la mise en défens.

Rumex bucephalophorus L. POLYGONACEAE Th + + + + + +

Thymelaea lythroides Barratte & Murb THYMELAEACEAE Nph + + + + +

Anagallis arvensis L. PRIMULACEAE Th + + + + +

Chamaerops humilis L. ARECACEAE Nph + + + + +

Erodium triangulare (Forssk.) Musch. GERANIACEAE Th + + + +

Lavandula stoechas L. LAMIACEAE Ch + +

Campanula rapunculus L. CAMPANULACEAE Hém +

Pyrus mamorensis Trabut ROSACEAE Ph + +

Galium sp. RUBIACEAE Th + + +

Sedum sp. CRASSULACEAE + +

Total = 68 espèces 42 (3) 39 (2) 27 (1) 26 (3) 33 (2) 28 (1)

Les notes (3), (2) et (1) des totaux font référence aux parcelles non clôturées n° 3, 2 et 1. Ex. 42 (3) est le nombre d'espècesdans la parcelle clôturée (25 ans), à ce nombre correspond 26 espèces de la parcelle non clôturée (3) située en face.

Tab. I :Liste des espècesinventoriéesdans les parcellesclôturées (Pc) après 5, 10et 25 ans d’abandonet non clôturées (Pnc).

Ces résultats montrent que les différentsstades de dégradation de la subéraie de laMaâmora sont encore fonctionnels et que lareconstitution, la conservation et la restau-ration de son capital biodiversité restent tou-jours possibles par les mises en défens.Bien que la richesse spécifique soit l’indice

de diversité le plus simple et le plus facile àmanipuler, il n’est pas suffisant pour analy-ser le fonctionnement d’un écosystème. Sil’hypothèse de MACARTHUR (1955) prévoitqu’une augmentation de la richesse spéci-fique conduit à une plus grande stabilité del’écosystème, on n’en connaît pas encore lacause réelle : la richesse spécifique et/ou ladiversité fonctionnelle (HUSTON, 1997 ;ALLISON, 1999). L’analyse de la richesse spé-cifique en termes fonctionnels fait appel auxcaractéristiques biologiques des plantes(types biologiques, types de disséminationdes semences, etc...). Il apparaît que la prise

en compte des traits biologiques des espècespermet, par exemple, de mettre en évidenceune modification importante de la structurede la végétation en fonction de la durée declôture (ARONSON et al., 2002).

Diversité bétaLe coefficient de similitude floristique (P)

permet de caractériser objectivement etquantitativement le degré de ressemblanceentre des listes d’espèces. Pour les parcellesclôturées et les parcelles non clôturées, lafigure 2 illustre le fait que ce coefficientdiminue au fur et à mesure que la durée del’abandon du pâturage augmente. En effet,lorsque cette durée devient importante, onassiste à une tendance d’un retour progressifvers le “climax” supposé d’origine ; en toutcas, beaucoup d’espèces végétales autoch-thones se régénèrent. Ceci met en évidencele rôle capital de la mise en défens sur larégénération des espèces et sur la diversitéet la richesse spécifique.

RecouvrementLes recouvrements des différents types

biologiques et groupes fonctionnels dans lesparcelles clôturées et les parcelles non clôtu-rées sont rapportés dans le tableau II. Lesrésultats obtenus montrent qu’en général lerecouvrement des arbustes et des herbacéespérennes augmente avec la durée de mise endéfens tandis que celui des annuelles dimi-nue, à l’exception de la parcelle clôturéed’Aïn Johra, où le recouvrement desannuelles augmente suite à l’élimination, enpartie par l’homme, des arbustes, pour favo-riser le développement des herbacées et prin-cipalement des Poaceae qui servent de nour-riture pour le gibier. La dégradation desarbustes et des herbacées pérennes endehors de la clôture semble donc être com-pensée par le développement des annuelles.L’abandon du pâturage favorise le dévelop-

pement, en nombre et en recouvrement, desAsteraceae (principalement des annuelles :Ormenis mixta, Tolpis barbata, Scolymushispanicus, Carduus tenuiflorus etCentaurea sphaerocephala) et desLégumineuses (Fabaceae) avec Teline linifo-lia, Genista sp. (Cf. Photo 1), Anthyllishamosa, Trifolium arvense et Trifolium cam-pestre, qui occupent un espace important parrapport aux autres familles, principalementles Poaceae (Vulpia alopecuros,Anthoxanthum odoratum, Brachypodium

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Fig. 1 :Indice de diversité

spécifique (H’)des transects

dans les parcellesclôturées (pc)

et dans les parcellesnon clôturées (pnc).

Fig. 2 :Variation de l’indice

de similitude floristiquede Jaccard au niveau

des parcelles clôturéeset des parcellesnon clôturées.

281

distachyum, Poa pratensis et Dactylis glome-rata). Ces deux familles sont défavoriséesdans les parcelles non clôturées, sous l’effetdu pâturage, ce qui permet aux Poaceae, sur-tout Vulpia alopecuros et Anthoxanthumodoratum, de conquérir le milieu.L’arrêt du pâturage, par la mise en

défens, se traduit par une augmentation durecouvrement surtout arbustif (Teline lini-folia, Chamaerops humilis, Cistus salviifo-lius, Cistus crispus, Lavandula stoechas etThymelaea lythroides). En dehors de la clô-ture, seuls les arbustes qui résistent à ladent du bétail, en particulier Thymelaealythroides et Chamaerops humilis, persis-tent parfois. Comme cela avait été déjànoté par SAUVAGE (1961) il y a plus de 40ans, la Maâmora ne présente plus aucunarbuste ou arbrisseau à proximité deslisières et des lieux les plus pâturés.L’altération des populations végétaless’étend en fonction de la sensibilité spéci-fique des espèces et les communautés végé-tales s’appauvrissent qualitativement. Il enrésulte une banalisation de la flore suite àl’invasion progressive des espèces tolé-rantes ou résistantes au pâturage, les-quelles n’ayant plus de compétiteurs limi-

tant leur extension occupent les superficiesdevenues libres (SEMAL, 1989).Nous avons constaté que l’accroissement du

recouvrement des arbustes, principalementcelui de Teline linifolia, dans les parcelles

5 ans 10 ans 25 ansPc Pnc Pc Pnc Pc Pnc

Arbres 0.25 40.50 0 0 0 27Arbustes 47.50 5.60 36.70 0.50 33.70 6.80Herbacées pérennes 10.87 0 8.70 0 1.20 2Herbacées annuelles 40,93 55.60 54.10 97.90 62.80 33.20Graminées annuelles 37.20 50.60 42.90 92.50 32.4 31.10Graminées pérennes 0 0 0 0 0 0Légumineuses annuelles 0 0 0 0 1.2 0.6Légumineuses (arbustes

et herbacées pérennes) 32.40 0 35.90 0 23.1 0.3Composées 0.60 0.60 6.30 5.40 8.6 0.6Autres familles 33.80 48.40 14.40 2.10 21.2 53.5

Tab. II :Recouvrement (%)des différents typesbiologiques et groupesfonctionnelsdans les parcellesclôturées (Pc)et les parcellesnon clôturées (Pnc).

Fig. 3, en haut :Variation du nombre moyen d’espèces en fonction

du recouvrement de Teline linifolia dans les parcellesclôturées (Pc) et les parcelles non clôturées (Pnc).

Fig. 4, ci-contre :Evolution du pourcentage des vides

(portions non couvertes par la végétation)avec la durée de mise en défens.

clôturées est accompagné par une augmenta-tion de la richesse floristique (Cf. Fig. 3).QUARRO (1995) a également noté que lastrate herbacée s’enrichit en espèces lorsquele recouvrement de ce même arbuste devientimportant. Teline linifolia est cependant sus-ceptible de constituer de véritables maquis etainsi de faire disparaître les autres éléments

du groupement, ce qui constitue une évolu-tion nettement régressive de la forêt (MÉTROet SAUVAGE, 1955).La figure 4 illustre le fait que, le long des

transects des parcelles non clôturées et clô-turées depuis 5 ans, les portions dépourvuesde végétation ne représentent que 1, 9 % et1,10 % respectivement. Ces vides disparais-sent complètement dans les parcelles clôtu-rées depuis 10 et 25 ans. Ils ont été combléspar le développement de la végétation, suiteà la mise en place de la clôture.

Types biologiquesL’analyse de la variation du recouvrement

des types biologiques les plus importantsdans les parcelles clôturées et non clôturées(Cf. Fig. 5 à 7) permet de dire que, d’unemanière générale, les hémicryptophytes(herbacées pérennes) et les chaméphytes(arbustes) deviennent majoritaires dans lesparcelles clôturées, alors que les thérophytes(herbacées annuelles) sont abondants dansles parcelles non clôturées. La régression deshémicryptophytes et des chaméphytes dansles parcelles non clôturées est compensée parle développement des thérophytes.

BiomasseL’installation de la clôture a un effet direct

sur la variation de la biomasse en quantitéet qualité. La biomasse totale augmente avecla durée de mise en défens (Cf. Fig. 8) : elleest très importante durant les cinq pre-mières années, pouvant atteindre plus de300 %, et augmente de 60 % durant les cinqannées suivantes.

282

De haut en bas :

Fig. 5 :Evolution du recouvrement des thérophytesdans les parcelles clôturées (pc)et non clôturées (pnc).

Fig. 6 :Evolution du recouvrement des hémicryptophytesdans les parcelles clôturées (pc)et non clôturées (pnc).

Fig. 7 :Evolution du recouvrement des chaméphytesdans les parcelles clôturées (pc)et non clôturées (pnc).

283

La mise en défens entraîne une diminutionde la biomasse des graminées (Poaceae) àpartir de la cinquième année. En effet, laconcurrence des autres familles ne devientsignificative qu’après un certain nombred’années de protection et diminue lorsque ladurée de clôture augmente.La biomasse des composées (Asteraceae),

des légumineuses (Leguminosae) et desautres familles augmente avec la duréed’abandon du pâturage.L’installation de la clôture entraîne donc

une augmentation de la biomasse totale etfavorise l’apparition et le développementd’espèces pérennes (composées, légumi-neuses et autres) aux dépens d’espècesannuelles et de graminées en particulier.

RégénérationL’élimination du pâturage favorise une

redynamisation de la végétation et permet àcertaines espèces végétales de se régénérer,surtout celles organisatrices de l’écosystèmeà Quercus suber telles que Teline linifolia,Thymelaea lythroides, Chamaerops humilis,Lavandula stoechas et Cistus salviifolius (Cf.Tab. III). L’intensité de cette régénérationnaturelle est proportionnelle à la durée declôture. MÉTRO et SAUVAGE (1955) ont déjànoté que le groupement constitué par leChêne-liège à sous-bois plus ou moins res-treint de ciste, lavande, doum et cytise arbo-rescent représente un stade d’équilibre où lesconditions de régénération de tout le groupe-ment végétal, y compris le Chêne-liège, sonten général réalisées. L’absence complète desous-bois ligneux ou la présence de la seulepasserine (Thymelaea lythroides) caractérise

au contraire des groupements de dégrada-tion avancée, où les conditions de régénéra-tion du Chêne-liège sont nulles ou très aléa-toires.

Conclusion

L’étude de l’évolution de la structure de lavégétation dans les parcelles clôturées et nonclôturées a permis la mise en évidence del’effet de l’activité humaine (pâturage etautres) sur la végétation de la Maâmora. Ladurée de mise en défens a des effets béné-fiques sur le recouvrement de la végétation,sa richesse et sa diversité spécifique ainsique sa biomasse. Tous ces résultats, qui pré-sentent un intérêt pratique dans la restaura-tion et la réhabilitation des milieux pertur-bés et principalement dans la reconstitutiondes écosystèmes dégradés et aussi dans lalutte contre la désertification, nécessitentd’être confirmés par un suivi régulier basésur des observations répétées dans le temps.Les différents paramètres analysés au

cours de cette étude pourraient être considé-rés comme des indicateurs pertinents pour la

Fig. 8 :Variation de la biomassepar famillesdans les parcellesclôturéeset non clôturées.

Espèces végétales Nombre d’individus régénérés par espèce végétale0 ans 5 ans 10 ans 25 ans

Teline linifolia 3 59 1 3Thymelaea lythroides 0 1 0 0Chamaerops humilis 0 2 0 0Lavandula stoechas 0 0 20 9Cistus salviifolius 1 0 23 1

Tab. III :Espèces régénéréesaprès la clôture.

détection des changements de la biodiversitévégétale, et leur suivi permettra de restaurerle capital biodiversité et de déterminer latrajectoire évolutive de la subéraie de laMaâmora. Pour compléter ces résultats, desétudes d’impact du pâturage sur la struc-ture, la matière organique, la dynamique etla microfaune des sols ainsi que sur la crois-sance du Chêne-liège et des autres arbresdevraient être entamées. Le but à long termeserait de conserver et de restaurer le capitalbiodiversité de la subéraie.

M.A., M.T., M.M.,M.B., J.A.

RemerciementsNous tenons à remercier Edouard Le

Floc’h qui a bien voulu relire et critiquer cetexte, ainsi que Christelle Fontaine pourl’aide à la préparation du manuscrit.Ce travail a été réalisé dans le cadre du

Projet de recherches agronomique pour ledéveloppement (PRAD) 01-11 intitulé“Réhabilitations des formations de Chêne-liège (Quercus suber L.) : aspects microbiolo-giques et écologiques”.

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MohamedABOUROUH,

Mohamed TALEB,Mohamed

MAKHLOUFI,Mohamed

BOULMANEChercheurs

en sylviculture et enécologie à la Division

de rechercheset expérimentations

forestières (DREF)BP 763

Agdal, RabatMaroc

Courriel : abourouhmohamed

@hotmail.com

James ARONSONChercheur

en écologiede la restauration

au Centre d’écologiefonctionnelle

et évolutiveU.P.R. 5175, C.N.R.S.

1919, Route deMende

34293 MontpellierFrance

Courriel : james.aronson@cefe.cnrs.fr

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El alcornocal de la Maâmora, que alberga una gran riqueza florística ligada a un complejo sistemaecológico de usos múltiples, está afectado desde hace varias décadas por limitaciones naturales yantrópicas que hacen que el sistema de gestión tradicional sea hoy día inapropiado. El sobrepastoreopor el ganado impone un cambio y empobrecimiento de la flora y una disminución de la superficieocupada par el alcornoque (Quercus suber). Este trabajo ha permitido evaluar el rol de la exclusión delpastoreo por periodos variables (de 5, 10 y 25 años) en la protección y regeneración del alcornocal. Elanálisis de los inventarios florísticos realizados dentro y fuera de las exclusiones, muestra que las par-celas excluidas contienen 61 especies vegetales mientras que las no protegidas poseen solamente 47especies. La diversidad específica y la cobertura de los arbustos y de herbáceas perennes han aumen-tado con el periodo de protección. En las parcelas excluidas, el incremento de la cobertura de losarbustos fue acompañado de un aumento de la riqueza florística de especies autóctonas. Cuando elperiodo de exclusión fue superior a 5 años, las zonas desnudas de vegetación desaparecen y se pro-duce un retorno hacia el “climax” esperado; por lo menos muchas especies vegetales autóctonas seregeneran rápidamente. La exclusión del pastoreo conlleva también una disminución de la biomasa delas gramíneas anuales (Poaceae) y un aumento de las compuestas (Asteraceae), de las leguminosas(Fabaceae) y de otras familias. Se discute brevemente la pertinencia de este estudio para la restaura-ción del «capital biodiversidad» en la Maâmora en otros alcornocales.

Biodiversity and vegetation dynamics in the Maâmora cork oak woodlands (Morocco). Impactof the duration of fencing.The Maâmora Cork Oak woodland, with a rich, varied flora and a series of multi-uses ecological sys-tems, has suffered for decades from many natural and human constraints, causing its traditionalmanagement system to become seriously outmoded. In particular, chronic overgrazing by domesticlivestock has led to changes and impoverishment of the flora and decreased both the area and naturalregeneration of Cork Oak. This study permitted the evaluation of the importance of grazing exclusionof varying duration (5, 10 and 25 years) for the protection and regeneration of the Cork Oak wood-land. The analysis of botanical surveys showed that fenced plots contained 61 plant species as oppo-sed to 47 in unfenced ones. In addition, plant species diversity and shrub and perennial herbaceouscover increased with the duration of grazing exclusion. In fenced plots, the rise of shrub cover waspositively correlated with increase in species richness. When duration of protection against ruminantgrazing increased, areas without vegetation disappeared and tended to evolve towards the original“climax”: many species regenerate. Fencing led to a decrease in grass (Poaceae) biomass and anincrease in the biomass of composites (Asteraceae), leguminous (Leguminosae) and other families.Discussion is made of the pertinence of this study for the long-term restoration of biodiversity andnatural heritage of the Maâmora and other cork oak woodlands.

La subéraie de la Maâmora, qui abrite une flore riche, variée et intègre un ensemble de systèmes éco-logiques à usages multiples, subit depuis plusieurs décennies de nombreuses contraintes naturelles etanthropiques qui pèsent lourdement sur son système de gestion et le rendent démodé. Le surpâturagepar le bétail dont souffre ce massif se traduit par un changement de la flore et une diminution de lasuperficie occupée par le Chêne-liège. Ce travail a permis d’évaluer le rôle de la mise en défens dedurée variable (5, 10 et 25 ans), dans la protection et la régénération de la subéraie. L’analyse des rele-vés montre que les parcelles clôturées abritent 61 espèces végétales contre 47 seulement dans les par-celles non clôturées et que la diversité spécifique et le recouvrement des arbustes et des herbacéespérennes augmentent avec la durée de mise en défens. Dans les parcelles clôturées, l’accroissement durecouvrement des arbustes s’accompagne d’une augmentation de la richesse floristique. Lorsque ladurée de protection contre le pâturage augmente, on assiste à une disparition complète des zonesdépourvues de végétation et à une tendance à un retour progressif vers le “climax” supposéd’origine : de nombreuses espèces végétales autocthones se régénèrent. La mise en défens entraîneune diminution de la biomasse des graminées (Poaceae) et une augmentation de celle des composées(Asteraceae), des légumineuses (Fabaceae) et des autres familles. Une brève discussion est faite de lapertinence de ce travail pour la restauration du « capital biodiversité » dans la Maâmora et autressuberaies.

Résumé

Summary

Resumen

forêt méditerranéenne t. XXVI, n° 4, décembre 2005