Chap.7 - Introduction Ecophyiologie

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Ecophysiologie Végétale

Ecologie Générale Bachelor SIE - 4ième semestre 2015

Ecophysiologie végétale

Constant SignarbieuxLaboratoire ECOS

GR B2 387

[email protected] 693 37 45

Ecophysiologie Végétale

Chapitre 7:

Introduction: Définition – Contexte d’Etude

Ecophysiologie végétale – Chap. 7: Introduc@on – C. Signarbieux 2

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Définition

Ecologie : c’est la science qui étudie,les relations entre les êtres vivants et

leurs interactions avec leur environnement

Biologie des PopulationsEcophysiologie

L’ECOPHYSIOLOGIE est la science des interactions entre les organismes et leurs environnements

elle a un aspect descriptif des réponses des organismes aux conditions ambiantes et une analyse causale des mécanismes physiologiques et des facteurs écologiques correspondants, à tout niveau d’organisation

Ecologie des communautésEcologie écosystémique

Discipline de la Biologie, à cheval entre l’ECOLOGIE et la PHYSIOLOGIE

3 Ecophysiologie végétale – Chap. 7 : Introduc@on – C. Signarbieux

Ecophysiologie végétale – Chap. 7 : Introduc@on – C. Signarbieux

- Discipline scientifique qui cherche à comprendre (réponses comportementales et physiologiques) dans un contexte environnemental, comment les populations humaines, animales et végétales font face aux contraintes de leur milieu

> l'écophysiologie, étudie les relations entre un processus physiologique et les facteurs environnementaux

processus physiologiques:

-  Croissance-  Photosynthèse-  Conductance stomatique-  Potentiel hydrique foliaire-  Fluorescence de la chlorophylle

facteurs environnementaux:

-  Température-  Altitude-  Lumière (ensoleillement)-  Précipitations (humidité)-  CO2-  Nutriments

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Contexte d’Etudes

!  Changements des conditions climatiques: -impacts sur fonctionnement des Ecosystèmes provision des ecosystèmes à la Société

nutrient cycling productivity water use…

Changements Climatiques

!  Groupes de recherches internationaux: -augmentation de la T°C moyenne en EUROPE CENTRALE on s’attend à une stimulation de la croissance et à une augmentation du stockage C (ecosystèmes tempérés)

Schär et al., Nature 427 Cox et al., Nature 408


Contexte d’EtudesChangements Climatiques

IPCC, 4thAR

MAIS la variabilité des températures va aussi considérablement augmenter "  plusieurs vagues de chaleur régionales (localisées) deviendraient plus fréquentes, e.g. déficit

de précipitations et été très chaud (cf. 2003)

"  impacts sur les ecosystèmes sont encore incertains mais montre une diminution au niveau:

- Productivité primaire

- Respiration des ecosystèmes

Et cela pourrait surtout transformer les ecosystèmes tempérés en source de Carbon

Ciais et al., Nature 437


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Contexte d’EtudesChangements Climatiques

IPCC, 4thAR

Schär et al., Nature 427

Switzerland

→ Nécessité d’étudier les évenements extrêmes comme vague chaleur et sécheresse au niveau des écosystèmes

Seneviratne et al., Nature 443

-Cette augmentation dans variabilité des temp estivales, europ Centrale et Est, est principalement due aux „feedback“ entre e cosys tèmes e t a tmosphè re ( l and-atmosphere coupling).


Ecophysiologie végétale – Chap. 7.1: Rela@ons hydriques – C. Signarbieux

Chapitre 7.1 :

Relations hydriques chez les végétaux – Potentiel hydrique

foliaire

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•  Notion de potentiel hydrique•  Le potentiel hydrique d’un système correspond à l’énergie libre de l’eau dans ce système

•  Il a des conséquences écologiques importantes pour les plantes (turgescence, montée de la sève)

•  Potentiel hydrique = composante osmotique + composante de pression

(Ricklefs & Miller, 2000)

Ecophysiologie végétale – Chap. 7.1: Rela@ons hydriques – C. Signarbieux 9

Le statut de l’eau à l’intérieur d’une plante est décrit par son Potentiel hydrique (Ψ)

ψ = (µ - µo) / Vm

µ : le potentiel chimique de la solution considérée µo : celui de l’eau pure libre Vm : volume molaire de l’eau (18*10-6 m3.mol-1)

L’eau se déplace toujours d’un potentiel élevé vers un potentiel faible.

Ecophysiologie végétale – Chap. 7.1: Rela@ons hydriques – C. Signarbieux

1. Etat hydrique d’une plante

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Il peut être divisé en plusieurs composants :

Ψ = Ψp + Ψo+ Ψm + Ψg

avec : Ψp = Potentiel de pression ou de turgescence Ψo = Potentiel osmotique Ψm= Potentiel matriciel Ψg = Potentiel gravitationnel

a- Le potentiel hydrique, Ψ


Ecophysiologie végétale – Chap. 7.1 : Rela@ons hydriques – C. Signarbieux 11


Ecophysiologie végétale – Chap. 7.1 : Rela@ons hydriques – C. Signarbieux

Capteur de pression perme/ant de mesurer Ψp d’une cellule

Potentiel de pression (Ψp)

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Potentiel osmotique (Ψp)

Le terme "pression osmotique (p)" est parfois utilisé : (p = - Ψp)

Il est calculé d’après l’équation de van’t Hoff :

Ψp = - i R T cs avec: i = Ionisation constant e.g. 1.0 for sugar, 1.8 for NaCl R = Gas constant (8.314 J mol-1 K-1) T = Temperature (K) cs = Concentration of solution (mol of solute per m3 of water)

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Potentiel matriciel (Ψm) - Il est très similaire au potentiel osmotique, mais il résulte de forces liées à l’absorption de l’eau à des surfaces solides. - C’est un composant important du potentiel hydrique du sol (eau lié aux colloïdes). - Il est toujours négatif.

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Potentiel gravitationnel (Ψg) Il est calculé à partir de l’équation suivante:

Ψg = rw g h avec: rw = densité de l’eau (1000 kg m-3) g = accélération due à la gravité (9.8 m s-2) h = hauteur par rapport à la référence (m) Ψg augmente de 0.01 MPa par m au dessus du sol

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Cellule Xylème

très peu concentrée Ψπ < -‐0.1 MPa

une seule composante : Ψp sous tension (Ψ néga?f) fort débit moteur : transpira?on

Concentrée en soluté 2 composantes : Ψπ et Ψp sous pression Ψp > 0 pour la croissance

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leaf cross section

Water Status Leaf water potential:

-Ψp and Ψm

Xylem

Phloem

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Mesure du potentiel hydrique d’une plante Il existe 2 techniques principales pour mesurer le potentiel hydrique : •  La chambre à pression (ou bombe de Scholander)

•  Le psychromètre

Mesure la pression néga@ve qui existe dans le xylème

Voir également plant physiology online : http://4e.plantphys.net/article.php?ch=t&id=29

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La chambre à pression, Scholander et al. (1965)

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C’est la méthode la plus utilisée : Avantages : •  rapide •  portative (mesure sur le terrain) •  la température n’a pas besoin d’être contrôlée Inconvénients : •  méthode destructive •  des pressions très élevées peuvent être requises chez certaines espèces lors de stress hydrique marqué.

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• La composante pression est dictée par le sol•  Selon la taille des particules du sol (texture) et donc la distance aux parties solides (taille des pores), l’eau est plus ou moins retenue ou disponible

•  Pt de flétrissement permanent: F = -1.6 MPa•  Pt de ressuyage: F = - 0.05 MPa

(Gobat, Aragno & Matthey, 1998)

P = force de gravitationF = force de rétention par les particules du solS = force de succion par les plantes


2 . Composante du sol

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•  Les espèces ajustent leur pression osmotique pour vaincre la retenue de l’eau par le sol

(Gobat, Aragno & Matthey, 1998)

Meilleure capacité d’utiliser l’eau et de lutter contre le désert osmotique


2 . Composante du sol

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3 . Applications

Cinétique journalière du potentiel hydrique foliaire sur sol humide

Lors de journées ensoleillées en milieux tempérés, les valeurs atteignent communément -2 MPa, mais dans des zones arides les valeurs peuvent atteindre – 8 MPa.

-2

-1.5

-1

-0.5

00:00 4:00 8:00 12:00 16:00 20:00 0:00

Solar time

Po

ten

tiel h

ydri

qu

e, Ψ

(Mp

a)

Delzon et al. 2004


Poten@el hydrique de base

Poten@el hydrique minimum

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3 . Applications

Cinétique journalière du potentiel hydrique foliaire sur sol humide

-2

-1.5

-1

-0.5

00:00 4:00 8:00 12:00 16:00 20:00 0:00

Solar time

Po

ten

tiel h

ydri

qu

e, Ψ

(Mp

a)

0

20

40

60

80

100

0 400 800 1200 1600 2000 2400heure

HR

(%)

HR

Le potentiel hydrique est directement lié aux variables microclimatiques

VPD


Il est inversement proportionnel au déficit de pression de vapeur de l’air

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Delzon et al. 2004

3 . Applications

Gilgen et al., Agric Ecosyst Environ, 2010

Cas de Rumex obtusifolius, experimentation sécheresse artificielle

Signarbieux and Feller, J Plant Res, 2011

Fruebuel (1000 m, pre-Alps) Chamau (400 m, lowland)

-5-6 control plots (field conditions)

-5-6 shelters per site (drought)


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3 . Applications


#  Le potentiel hydrique de base : - varie avec le déficit hydrique de sol - est proche de 0 lorsque le sol est bien hydraté

#  Le potentiel hydrique minimum: - est fonction de l’espèce végétale - est régulé grâce à un contrôle stomatique

#  La fermeture stomatique est en lien direct avec le statut hydrique de la feuille

mais n’a pu à l’heure actuelle être attribuée à un rétrocontrôle du potentiel hydrique foliaire.

est induite par l’ABA lors d’un stress hydrique de sol


Un acacia (un xérophyte) -‐ large diminu@on de Ψ -‐ plus apte à extraire l’eau du sol lors de sècheresse -‐ main@ent de la turgescence

Un plant de tomate (mésophyte) -‐ faible diminu@on de Ψ -‐ moins apte à extraire de l’eau du sol lors de sècheresse -‐ flétrissement plus rapide

3 . Applications

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Ecophysiologie végétale – Chap. 7.2 : Photosynthèse – C. Signarbieux

Chapitre 7.2 :

Photosynthèse et Conductance Stomatique

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1 . Définition


La photosynthèse, en définition simple, est une voie de biosynthèse au cours de laquelle l'énergie lumineuse captée par un ou des pigments, et un donneur d'électron minéral ou organique, permettent l'utilisation de matière minérale pour la synthèse (fabrication) de composés organiques!!!! But:

6CO2 + 12H2O + lumière → C6H12O6 (glucose)+ 6O2 + 6H2O.

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1 . Définition


Différentes phases – différents compartiments

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1 . Définition


Réalité = deux phases bien distinctes : 1.  Les réactions photochimiques, appelées communément « phase claire »

12H2O + lumière → 6O2 + énergie chimique (24 Hydrogènes) 2. Le cycle de Calvin, appelé aussi phase de fixation du carbone ou phase

non-photochimique, ou encore improprement appelé « phase sombre » : 6CO2 + énergie chimique (24 Hydrogènes) → C6H12O6 (glucose) + 6H2O

« énergie chimique » correspond à 12 molécules de NADPH+H+ et de l'ATP. La 2de phase utilise l'énergie chimique fournie par la 1re phase photochimique. La 2de phase dépend aussi de la lumière, mais indirectement. C'est pourquoi l'expression « phase sombre » souvent utilisée dans le passé, est en fait inappropriée.

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2 réactions: oxydation de l’eau + reduction CO2 Lieu = chloroplaste (mbre thylakoïdes)

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2 . Mesures


CO2

H2O

CO2

H2O

mesophyll cells

ambient air

stomate

Echange Gazeux -assimilation nette CO2 (An)

-conductance stomatique

(gs)

chloroplast

Mesure de la fluorescence: -ΦPSII, Fv/Fm

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Processus de diffusion

3 . Influence paramètres environnementaux - Application

Ecophysiologie végétale – Chap. 7.2 : Photosynthèse – C. Signarbieux 32

An et gs influencés par différents paramètres:

Température

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*** *** *** *** a a a

b b b b

a * a

b

a

b

** a

b

ab

*

A n (µ

mol CO

2 m-‐2 s-‐

1 )

A n (µ

mol CO

2 m-‐2 s-‐

1 )

Chamau Früebüel

g s (m

mol H

2O m

-‐2 s-‐

1 )

g s (m

mol H

2O m

-‐2 s-‐

1 )


-High An for fourth species (n.s.)

-High gs for dicot. species -Low gs for gramineae species

≠ water use efficiency )/( sn gAWUE =

-‐R.o. -‐T.r.

small WUE

-Ph.p. -L.m. -A.p.

high WUE

Ensoleillement



g s (m

mol m

-‐2 s-‐

1 )

Heure solaire

Evolution journalière de la conductance stomatique, gs

lever du soleil

ouverture des stomates

ouverture max

augmenta?on du stress,

HR et Ta

VPD

fermeture des stomates

sol sec

VPD


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Poten?el hydrique foliaire (MPa)

Développ

emen

t foliaire

Effet du stress hydrique sur la photosynthèse et le développement foliaire chez le tournesol (Helianthus annus).


Etat Hydrique du sol (potentiel hydrique du sol)

Ecophysiologie végétale – Chap. 7.3: Régula@on non-‐stoma@que – C. Signarbieux

Chapitre 7.3 :

Régulation non-stomatique (métabolique)

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Ecophysiologie végétale – Chap. 7.3 : Régula@on non-‐stoma@que – C. Signarbieux 37

1 . Définition

CO2

H2O

CO2

H2O

mesophyll cells

ambient air

chloroplast

Mesure de la fluorescence: -ΦPSII, Fv/Fm

Localisation

Ecophysiologie végétale – Chap. 7.3: Régula@on non-‐stoma@que – C. Signarbieux 38

1 . Définition L'émission de fluorescence chlorophyllienne. Régulation de l’activité du

PSII et estimation du flux d’électrons dans les thylacoïdes

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1 . Définition

Processus photosynthé@ques consistent en une cascade d‘évenements à 5 niveaux fonc@onnels différents: -‐ absorp@on de la lumière et transfert d‘énergie au niveau des antennes -‐ réac@ons primaires à la lumière (photochemical energy conversion) -‐transport d‘électrons via membrane thylakoïdes -‐ transport protons transmembranaire et synthèse d‘ATP -‐ réac@ons enzyma@ques „sombres“ dans le stroma (CO2-‐assimila@on)

-‐  photochimique -‐  chaleur -‐ emission fluorescence

3 p r o c é d é s f o n c @ o n n e n t e n compé@@on, donc toutes augmenta@on dans l‘efficacité de l‘un deux résultera la diminu@on des 2 autres

Yield de fluor. chlorophyll. → informa@ons à propos de changements dans l‘éfficacité de la photochimie et de la dissipa@on de chaleur.


2 . Mesures

PAM-‐2000 fluorometer

Chlorophyll fluorescence peut se mesurer avec le PAM-‐2500, de manière non-‐invasive, sans perturber le déroulement de la photosynthèse On u@lise principalement la méthode flash de satura@on (Kautsky effect): Feuille adaptée au noir pour la passer rapidement à la lumière (pulse) → pic d‘augmenta@on de la fluorescence 1s (reac@on center closed) light (pulse)

Fluorescence quenching : augmenta@on du taux auquel les électrons sont transportés en-‐dehors du photosystèmes II (lumière induit l’ac@va@on des enzymes impliquées dans le métabolisme du carbone et l’ouverture des stomates (indirectement)

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2 . Mesures Paramètres u@lisés: Fo: minimum fluorescence (measuring

light) Ft: fluorescence in the light Fm: maximum fluorescence (pulse intense light) Fm’: maximum fluorescence of an illuminated sample -‐Fv: variable fluorescence

Results from measurements of minimum, variable and maximum give informa@ons about the efficiency of photochemical quensching and by extension the performance of PSII

-‐ΦPSII Quantum yield of PSII (Fm’-‐Ft)/Fm’ -‐Fv/Fm Maximum quantum yield of PSII (Fm-‐Fo)/Fm -‐qP propor@on og open PSII (Fm’-‐Ft)/(Fm’-‐Fo’)

Photochemical quensching parameters: Non-‐photochemical quensching parameters:

NPQ Non-‐photchemical qnsching (Fmo-‐Fm’/Fm’)


3 . Applications

plants showed slightly elevated DEPS levels in themorning (Fig. 6D).

Microscopy

Differences in the structure of stomata, in particular,changes in the guard cells were observed after droughtstress between control and stressed plants (Fig. 7). Darkcoloured guard cells, probably because of occlusions ofwaxes at the cell wall, were observed in all leaves ofstressed plants (more than 90% of the stomata withocclusions). These changes seemed to be irreversible andmay have impaired gas diffusion through stomata. Incontrast, these stomatal features – occlusions – were onlyrarely observed in control plants (about 12%).

Discussion

Withholding water for 36 days during summer 2005resulted in a successive limitation of water availability,that was reflected in the decline of pot weight and ofCPD

in stressed beech saplings (Fig. 1). Net CO2 assimilation(Pn) and gs decreased in parallel (Fig. 2). These resultspoint at the regulative function of the stomata inminimizing water loss under limited water supply.Besides limitations of photosynthesis because of closureof stomata, also non-stomatal limitations might havecontributed, especially when drought stress was severe

(Flexas and Medrano 2002, Grassi and Magnani 2005).Maximum activity of the PSII (Fv/Fm) was considerablydownregulated during the day after 2 weeks of drought,while the actual quantum yield of the active PSII units(FPSII) did almost not differ between stressed and controlbeech and remained on a substantial level during thewhole experimental period (Fig. 5). That indicatesa flexible adjustment of capture and transfer of excitation

Fig. 4. Ratio of net photosynthesis to stomatal conductance during re-

watering. Ratios of net CO2 assimilation rate (Pn) to gs in stressed

(triangles) and control beech leaves (closed circles) were determined

under 390 ppm (A) and 1400 ppm (C) CO2 during the re-watering phase.

Likewise, the relation of Pn and gs for stressed and control plants is

depicted in (B) and (D). Means and standard errors of at least three

measurements are shown.

Fig. 5. Fluorescence parameters of beech leaves during drought stress

and re-watering. Sun-exposed leaves were analysed between 9.00 and

11.00 AM (C,E,G) and between 1.00 and 3.00 PM (D,F,H) during the

experimental period in 2005,meanwhile incident PFDwas recorded (A,B).

The maximum (Fv/Fm) and the effective (FPSII) quantum yield of the PSII

electron transport, as well as the thermal dissipation of excess excitation

energy via NPQ were determined on the same leaf. FPSII and NPQ were

measured under ambient solar irradiance, while Fv/Fm was determined

after 20 min of dark adaptation. Squares indicate predawn values for Fv/Fmin stressed (open symbol) and in control (closed symbol) beech leaves. Re-

watering of drought-stressed beech saplings was started at day 37, as

indicated by the broken line. Means and standard errors of at least three

measurements are shown.

Physiol. Plant. 131, 2007 417

Leaf gas exchange parameters andleaf temperature

In parallel with the decline in pot weight andCPD, gs andnet photosynthetic CO2 assimilation (Pn) decreasedcontinuously (Fig. 2). Almost complete inhibition of netphotosynthesis and closed stomata (Pn < 0.5 mmol m22

s21; gs < 25 mmol m22 s21) were reached after 14 daysin stressed leaves in the afternoon (Fig. 2). Suppression ofPn and gs was often more pronounced in the afternoonthan in the morning, when solar irradiance and leaftemperatures were highest (Fig. 3). During the phasesof severe drought and the beginning of rewatering(gs < 50 mmol m22 s21), significantly higher leaf tem-peratureswere observed in stressed than in control plants,differing up to 5!C between stressed and comparablecontrol leaves in the afternoon (Fig. 3). Values for Pn and gsin leaves of control plants averaged throughout the ex-perimental period around 8 mmol m22 s21 and 150 mmolm22 s21, respectively.

After the onset of rewatering, leaf gas exchangeparameters recovered gradually in previously stressedbeech leaves, showing some differences in their chrono-logy. During the first 2 weeks of rewatering, Pn and gs

values of stressed beech leaves were only partiallyrestored to control values, even when applying highCO2 (Table 1). Pn was restored to control values afterabout 4 weeks of rewatering (Fig. 2, day 65), while therestoration of gs to control values was with values around100 mmol m22 s21 still incomplete. As a consequence,the ratios of Pn/gs remained higher in stressed than incontrol leaves during the rewatering phase (Fig. 4A, C),indicating a minimized loss of water per fixed CO2 inrehydrated plants. This high ‘intrinsic water use effi-ciency’ for CO2 assimilation in stressed leaves remainedstable during the whole recovery phase. Overall, Pn andgs of stressed leaves were closely related during thecourse of drought stress and rewatering, indicating a co-regulation of Pn and gs (Fig. 4B, D).

Fig. 1. Changes in the water status of beech saplings during drought

stress and re-watering. The pot weight (A) and the leaf water potential (B)

of stressed (open circles) and control beech saplings (closed circles) were

recorded weekly during the course of the experiment (13 June to

18 August 2005). The leaf water potential was determined before sunrise

(6.00–07.00 AM). The broken line indicates the beginning of re-watering

at day 37. Means and standard errors of at least five and three

measurements are shown for pot weight and leaf water potential,

respectively.

Fig. 2. Gas exchange parameters of beech leaves during drought stress

and re-watering. Net photosynthetic rates (Pn), stomatal conductance (gs)

and internal CO2 (Ci) were recorded on sun-exposed leaves during the late

morning (9.00–11.00 AM) and the early afternoon (1.00–3.00 PM), when

PFD reached values between 1200 and 1800 mmol m22 s21. External

CO2 was always maintained at 390 ppm CO2. Mature leaves of control

(filled circles) and stressed plants (open circles) were analysed throughout

the experiment (13 June to 18August 2005). The broken line indicates the

beginning of re-watering at day 37. Means and standard errors of at least

three measurements are shown.

Physiol. Plant. 131, 2007 415

Gallé and Feller, Physiol Plant., 2007

Experimentation sur des hêtres

durant la sécheresse de

2005

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Ecophysiologie végétale – Chap. 7.3 : Régula@on non-‐stoma@que – C. Signarbieux

FIN:

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Chap.7 - Introduction Ecophyiologie