Composition lipidique membranaire durant la préparation de spermatozoïdes à la fécondation

�9 GAMETES MALES : P R O D U C T I O N E T Q U A L I T E

Andrologie (1996), 6, n ~ 2, t41-149

C o m p o s i t i o n l i p i d i q u e m e m b r a n a i r e d u r a n t la pr6para- t ion de spermatozoa'des la f 6 c o n d a t i o n

S HAMAMAH*, G GRIZARD**, M LANSON ~ B SION**, P BARRIl~RE ~176 D ROYERE*

* Unitd de Biologie de la Reproduction, Ddpt de Gyndcologie-Obstdtrique, ~ Laboratoire de Biochimie - CHU Bretonneau, Tours ; ** Service de Biologie de la Reproduction, H6tel Dieu,

Clermont Ferrantl France ; ~176 Laboratoire de Biologie de la Reproduction, Ddpartement de Gyndco-Obs, HSpital m~re-Enfant, 44035 Nantes

RESUME

I1 exis te des d i f f6 rences d a n s la compo- s i t i o n l i p i d i q u e des m e m b r a n e s p las- m ique , a c r o s o m i q u e , n u c l 6 a i r e e t mito- c h o n d r i a l e d e s s p e r m a t o z o i d e s . Les p r i n c i p a u x p h o s p h o l i p i d e s m e m b r a - n a i r e s s o n t la p h o s p h a t i d y l c h o l i n e , la p h o s p h a t i d y l 6 t h a n o l a m i n e et la sphin- gomy61ine. La m e m b r a n e p l a s m i q u e d u s p e r m a t o z o i d e es t 6 g a l e m e n t r i c h e en ac ides gras p o l y i n s a t u r 6 s (AGPI) fix6s aux p h o s p h o l i p i d e s . On y obse rve des d6 r iv6s c o m m e Cla:2 n-6, C20:4 n-6 e t des t e n e u r s i m p o r t a n t e s en ac ide doco- s a h 6 x a e n o i q u e (C22:6 n6).

La q u a n t i t 6 de l i p i d e s m e m b r a n a i r e s d u s p e r m e h u m a i n va r i e cons id6rab le - m e n t d ' u n s u j e t ~ r a u t r e . Ces v a r i a - t i ons c e p e n d a n t , p o u r r o n t i n f l u e n c e r c e r t a i n e s p r o p r i 6 t 6 s f o n c t i o n n e l l e s d u s p e r m a t o z o i d e t e l l e q u e la c a p a c i t a - t ion , la r ~ a c t i o n a c r o s o m i q u e e t r ex - p r e s s i o n fus iog~ne des m e m b r a n e s .

La c o m p o s i t i o n l i p id ique m e m b r a n a i r e p e u t 6 t re a l t6r6e a u cou r s de la cong6- l a t i o n - d 6 c o n g 6 1 a t i o n d u s p e r m e . U n e d i m i n u t i o n s ign i f ica t ive des phospho l i - p ides et des AGPI, en p a r t i c u l i e r l 'acide d o c o s a h 4 x a e n o i q u e e t l ' a c ide a rach idon ique , a 6t6 observ6e . Le change- m e n t le p lu s i m p o r t a n t c o n s t a t 6 d a n s

r a r c h i t e c t u r e l i p i d i q u e m e m b r a n a i r e d u s p e r m e c o n g e l 6 - d 6 c o n g e l 6 es t u n e t r a n s l o c a t i o n d u d i p h o s p h a t i d y l g l y c 6 - ro l ( c a r d i o l i p i d e ) d u f e u i l l e t i n t e r n e vers le feu i l le t ex t e rne . U n te l change - m e n t p o u r r a i t a v o i r u n e f fe t d616t~re s u r la r 6 a c t i o n a c r o s o m i q u e d u sper - ma tozo ide .

Le s p e r m e h u m a i n a u n r a p p o r t molai- r e c h o l e s t 6 r o l / p h o s p h o l i p i d e s < 1.0 e t celui-ci d6croi t p a r p e r t e d u choles t6ro l p e n d a n t la capac i ta t ion . Out re la dimi- n u t i o n d u cho le s t6 ro l , la m 6 t h y l a t i o n des p h o s p h o l i p i d e s i n t e r v i e n t d a n s les m o d i f i c a t i o n s de la f l u i d i t 6 e t s u r la m a t u r a t i o n des r 6 c e p t e u r s de la mem- b r a n e p l a smique d u spe rmatozo ide .

Mots clds : spermatozoa'de, lipides, membrane plasmique, capacitation

INTRODUCTION

Les ultimes modifications que les spermatozo~des subissent correspondent ~ la d6stabi- lisation de leur membrane plasmique, &ape indispensable pour faciliter la fusion des membranes et la transmission de signaux lors de la f&ondation. Cette d6stabilisation se traduit par une s6rie de changements et de modulations des lipides membranaires imp l iquan t le cholest6rol, les phospholipides et les glycolipides [11, 12, 23, 24].

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Les lipides, en particulier le cholest6rol et les phospholipides consti tuants essentiels des membranes ont un r61e important sur les propri6t6s fonctionnelles (capacitation, r6action acrosomique, activit6 fusiog6ne) du spermatozoide. La r6s is tance aux chocs thermiques (appr6ci6e au cours de la cryo- pr6servation) d6pend aussi de la composition lipidique de la membrane plasmique. L'influence des lipides est fonction de la quantit6 relative de chacun d'entre eux en particulier du rapport cholest6rol/phospoli- pides, de la na ture des phospholipides et des acides gras et de distribution relative de ces lipides au sein de la bicouche.

Dans les spermatozoides de mammif6res, les prot6ines ainsi que les phospholipides membranaires sont les cibles de transm6- thylations. Chez le hamster, la m6thylation des phospholipides des spermatozoides 6pi- didymaires intervient pendant de la capacita t ion et lors de la r6action acrosomique [29, 26]. I1 semble donc que la m6thylation soit impliqu6e dans l 'expression fusiog6ne entre la membrane plasmique du spermatozoide et celle de l'ovocyte. Ainsi, la phospholipase A2 du spermatozoide intervient dans la d6stabi l isa t ion de la m e m b r a n e plasmique par le fair qu'elle entraine la produc- t ion de l y s ophospha t i dy l cho l i ne . Cet te enzyme est alors impliqu6e dans la r6action acrosomique , 6v6nemen t i nd i spensab l e pour que le spermatozoide puisse fusionner avec l'ovocyte.

COMPOSITION LIPIDIQUE DU SPERME HUMAIN

Dans les spermatozoides de pat ients fer- tiles ou de sujets normozospermiques, les teneurs en cholest6rol et phospholipides membranaires varient d'un sujet ~ l 'autre (Figure 1). Ces variations s'expliquent en partie par les techniques de dosage utili- s6es. Le rapport cholest6rol/phospholipides est cependant _< ~ 1 dans le spermatozoYde (Tableau 1).

'1 4 �84

3 '

2 '

l '

,o 20 30 0

4'0 50

Patients (n=41)

3

2

g

Figure 1. Teneur en cho l e s td ro l (IW) et phospholipides (0) dans les spermatozofdes humains (n=41). Les valeurs sont exprimdes en pmole/109 spermatozofdes.

Par contre, dans le liquide s6minaI, il existe des d i f f6 rences i m p o r t a n t e s se lon les au teurs , n o t a m m e n t pour le dosage des phospholipides, une interf6rence est possible avec la choline pr6sente en quantit6 impor tan te dans le l iquide s6minal [15]. L'analyse diff6rentielle des phospholipides r6v~le que le phosphat idylchol ine est le phospholipide dominant dans le spermatozoide, alors que dans le liquide s6minal, on retrouve pr6f6rentiellement de la sphingo- my61ine (Tableau 2).

Dans le spermatozo~de humain, la structure lipidique de la membrane plasmique a 6t6 tr6s peu 6tudi4e. Dans des pr6parations de membranes par t ie l lement purifi6es de spermatozoides, le rapport molaire choles- t6rol/phospholipide est de 0,83 et il existe un enrichissement en glycosphingolipides par rappor t ~ la concentra t ion moyenne dans la cellule [27]. A notre connaissance, la r6partition des lipides dans la membrane, en particulier l 'asym6trie transversale n'a pas 6t6 6tudi6e dans le spermatozoide humain . En revanche, il existe quelques

142

Tab leau 1 : Teneur en choles terol et p h o s p h o l i p i d e s d a n s les spermatozo fdes humains . Les va leurs sont exprim~es en Itmole/t09 spermatozo[des .

Cholest6rol Phospholipides Rapport Cholest6rol/ Auteurs (pmol/109 SPZ) (/tmol/109SpZ) Phospholipides

0.55 1.11 0.99 0.84• 1 .10• 0.69• 1.22• 14.43• 0.15• 1.98• 1.03• 0.52• 2.23• 1.30• 0 .61• 2.17• 2 .19• 1.0•

Darin-Benett et al (1977) Huacaja et al (1981)

Hoshi et al (1990) Sugknarsek et al (1991)

Hamamah et al (1993, 1995) Grizard et al (1995)

Tableau 2 : D i s t r i bu t ion de p h o s p h o l i p i d e s d a n s le sperme h u m a i n *.

PC PE SM PS P1 LPC LPE autres auteurs

spermatozoa'des 28.8 21.6 21.4 4.7 1.9 2.7 9.4 1.6 Poulos et al, 1973 36.0 20.9 18.9 4.2 1.2 2.8 9.2 Sebastian et al, 1987 33.3 22.3 21.4 4.05 1.7 - 8.6 1.9 Gomathi et al, 1993

plasma s~minal 7.8 8.5 44.0 11.2 1.7 0.8 12.3 12.9 Poulos et al, 1973 14.1 9.2 42.6 9~8 1~0 0.9 11.1 11.0 Sebastian et al, 1987 16.6 17.9 40.9 12.0 - 12.4 Gomathi et al, 1993

* PC : phosphatidyl choline, PE : phosphatidyl dthanolamine, S M : sphingomygline, PS : phosphatidyl serine, PI : phosphatidyl inositol, LPC : lysophosphatidyl choline, LPE : lysophesphatidyl dthanolamine.

t r a v a u x chez l ' an imal . D a n s le spermatozoa'- de de bouc, le feuil let ex te rne de la bicouche es t r iche en phospha t idy l cho l ine et sphyngomy~l ine a lors que la p h o s p h a t i d y l 6 t h a n o - larnine et le phospholipide dominant clans le feuillet interne [36]. Par eontre dans le spermatozoide de b~lier, le phosphadityI6- thanolamine sera Ioealisde pr~f~rentiellement dans le feuillet externe [19]. Une analyse r~alis~e en spectroscopie infrarouge montre que la composition lipidique de la t6te du spermatozoide difFere fortement de celle du flagelle. Au niveau c~phalique, on retrouve principalement de la phosphatidylcholine, des phosphatidylinositols et de la phosphotidy1~thanolamine alors que le flagelle est riche en phosphatidylcholine sous forme de plasmalog~ne, sphingomy~li- ne, sulfolipides et sulfoglycolipides [22].

D a n s le s p e r m a t o z o ~ d e , l e s a c i d e s g r a s f i x e s a u x p h o s p h o l i p i d e s s o n t s o u v e n t p o l y i n s a t u r ~ s ( A G P I ) . O n r e t r o u v e des d~r iv~s sous f o r m e Cls :2 ,n-6 , Czo:4,n-6 e t des quantit~s importantes d~acide docosa- hexano~que (C22:6,n-6) mais aussi des AGPI ~ tr~s longue cha~ne, qui peuvent contenir jusqu'~ 32 atomes de carbone (VLCFA), riches en d~riv~s poly~no~ques en n-6 avec 2 ~ 4 doubles liaisons. Its sont principalement retrouv~s sous forme d'acyls fixes ~ la sphyngomy~]ine. Ces VLCFA qui semblent 1ocalis6s exclusive- ment dana ]e testicule et les spermatozoa'des de mammif~res jouent probablement un r61e important. Its pourraient faciliter la survie du spermatozo~de, en maintenant sa cohesion membranaire, dans le tractus g6nital f~minin [3?].

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Au cours de la cryoconservation des spermatozoides humains, il existe une diminution des principaux phospholipides, les pertes les plus importantes 6tant observ4es pour la phosphatidylcholine et la phosphatidyl6tha- nolamine. La composition en acides gras des phospholipides est aussi modifi4e au cours du processus de cong61ation/d6cong61ation. I1 existe une diminution importante des acides gras insatur6s, en particulier de l'acide doco- sahexanoique et de l'acide arachidonique [1].

Dans les spermatozoides humains, le r61e b6n6fique du cholest6rol au cours du refroi- dissement pourrait ~tre li6 au fait que la phase de transition est peu marqu4e, ce qui r4duirait la fuite potassique intracellulaire et 6viterait l'agr6gation de particules membranaires responsables d'alt6rations irr4ver- sibles. Des 6tudes montrent qu'il existe une relation entre la r6sistance des spermatozoides ~ un choc froid (appr4ci6e par le nombre de spermatozoides vivants apr6s le choc thermique) et sa composition lipidique. La meilleure tol6rance au froid est observ6e pour les spermatozoides humains, c'est-~- dire ceux qui ont une concentration en cho- lest6rol et un rapport cholest6rol/phospholi- pities 61ev6s et une composition en acides gras li6s aux phospholipides caract6ris6e par le plus faible rapport acides gras polyin- satur6s/acides gras satur6s [4].

Des modifications dans la r6partition des phospholipides ont 6t6 observ6es sur le spermatozoide de b61ier apr6s cong61ation -196 ~ C, en absence de milieu cryoprotec- teur. Le changement le plus important est une translocation du diphosphatidylglyc6- rol (cardiolipide) du feuillet interne vers le feuillet externe, qui pourrait avoir un effet d616t6re sur la r6action acrosomique [19].

Au cours du processus de cong61ation/ d6cong61ation, la production des d6riv6s oxyg6n6s est probablement augment6e ce qui entraine un accroissement de la peroxydation des acides gras insatur6s responsable d'un changement dans la composition et la structure lipidique de la membrane [1, 2].

MODIFICATION LIPIDIQUE MEMBRANAIRE DES

SPERMATOZOIDES AU COURS DES ETAPES PRECEDANT LA

FECONDATION

Au cours de la capacitation et la r6action acrosomique, la composition lipidique membranaire du spermatozoide est modifi4e quanti tat ivement et qualitativement. Un afflux du cholest4rol membranaire a 6t6 mis en 6vidence lors de la capacitation dans plusieurs esp6ces : hamster [25], rat [5, 6], souris [13], homme [23]. La diminution du cholest6rol et des phospholipides apr~s capacitation est li4e en grande partie ~ une diminution de ces lipides dans les membranes plasmiques et acrosomiques puisque 70% des lipides extraits des spermatozoides sont re t rouv4s au n iveau de ces membranes.

Le r appor t choles t6ro l /phosphol ip ides semble ~tre un facteur de r4gulation dans la capacitation et la r6action acrosomique. Avec des spermatozoides capacit6s pr6pa- r6s sur un gradient de Percoll et incub6s ensuite dans du milieu de B2 suppl6ment6 de 20% de l iquide fol l icula i re h u m a i n (HFF) , le rapport cholest6rol/phospholipides est significativement plus faible que dans les spermatozoides non capacit6s [17]. Apr6s capacitation, Tesarik et F16chon [45] ont montr6 une diminution du rapport cho- lest6rol / l ipides anioniques, limit6e ~ la partie ant6rieure, fusiog6ne, de la r4gion post-acrosomique. Un d6placement des sul- galactolipides vers cette r6gion au cours de la capacitation, aurait 6galement un r61e b6n6fique sur l ' ac t iv i t6 fus iog6ne du gam6tes [12].

Au del~ de changements observ6s dans la composition et la distribution des lipides membranaires de spermatozoides, la capacitation est associ6e ~ des modifications physiques de la membrane, notamment de sa fluidit6 entra~nant une augmentation de la perm6abilit4 au Ca ++ [28].

144

Plusieurs m6canismes ont 6t6 propos6s pour expliquer le r61e des st6rols [6, 13], des lysophospholipides et des acides gras dans les processus mis en jeu au cours de la r6ac- tion acrosomique [8, 10, 33] : modifications de la fluidit6 membranaire [9], des propri6- t6s fusiog6nes [8], de l'activit6 Ca++-ATPase d6pendante [38, 39]. Le r61e de l'acide arachidonique en rant que pr4curseur pour la formation des eicosanoides a aussi 6t6 6vo- qu6 [3, 29, 30].

L'hydrolyse des phosphoinositides (PIs) est essentielle pour l'exocytose, caract6ristique de la r6action acrosomique. Elle conduit la format ion de diacylglyc6rol qui agit notamment en contr61ant l'activit6 de la phospholipase A2, enzyme qui, via la formation des lysophospholipides, joue un r61e c16 dans la fusion des membranes ovocytai- re et spermatique [30, 31]. En activant la phosphoinositidase C, le calcium stimule probablement l'hydrolyse des PIs [46].

La m6thylation des phospholipides est 6ga- lement impliqu6e dans les changements de fluidit6 et dans la maturat ion des r6cep- teurs membranaires des spermatozoides de h a m s t e r dor6 [26]. La m6thy la t ion des phospholipides des spermatozoYdes n6cessi- te la pr6sence de S-Ad6nosyl M6thionine (SAM) comme cofacteur. La synth6se de SAM est plus importante dans le spermatozoide humain que dans le spermatozoide de bovin et sa synth6se est fortement inhi- b6e par une synth6tase du plasma s6minal [16]. Dans les spermatozoides de hamster, des inhibiteurs de la m6thylation des phospholipides inhibent la r6act ion acrosomique.

des concentrations relatives de ces compo- s6s entre le spermatozoide et le milieu [21] mais aussi de certaines prot6ines qui pourraient jouer le r61e d'accepteur du cholest6- rol. Outre l'albumine, des prot6ines sp6ci- fiques, participant aux transferts du choles- t6rol et capables de stimuler la capacitation ont 6t6 caract6ris6es par exemple dans le liquide folliculaire humain [32].

Dans le liquide s6minal humain, il existe plusieurs formes de lipoparticules : les prostasomes (v6sicules multilamellaires) et des particules apparent6es aux lipoprot6ines s6riques de type HDL-3 contenant ou non de l'Apo A-I (Tableau 3) [40, 43]. Ces facteurs lipidiques du liquide s6minal peuvent modifier son activit6 fonctionnelle. C'est ainsi que les effets inhibiteurs du liquide s6minal sur ractivit6 f6condante du sperme s'expliqueraient, pour une part, par la pr6- sence de facteurs, par exemple des v6si- cules lipidiques riches en cholest6rol qui ont un effet d6capacitant pour le gam6te [5].

Tableau 3 : Propridtds physico-chimiques de l i p o p a r t i c u l e s du p l a s m a s d m i n a l (ps) humain.

prostasomes lipoprot6ines

densit6 1.13 < d < 1.22 1.08 < d < 1.20 cholest6rol 154 _+ 47 252 + 54 (nmol/ml ps) phospholipides 32 + 17 56 _+ 19 (nmol/ml ps) prot6ines 0.30 _+ 0.02 40 _+ 2 (mg/ml ps)

RELATIONS ENTRE LIPIDES DU LIQUIDE SEMINAL ET LIPIDES DU

SPERMATOZOIDE

Dans les milieux biologiques, il existe des 6changes de lipides, en particulier de cho- lest6rol entre le spermatozoide et le milieu environnant. Ces transferts sont fonction

Des concentrations trop 61ev6es d'acides gras libres entratnent une agglutination et une immobilisation totale des spermatozoides, cet effet augmente avec le degr6 d'insaturation mais ne semble pas li6 a une peroxydation des lipides [42].

145

RELATIONS ENTRE LIPIDES SANGUINS ET LIPIDES DU

SPERMATOZOIDE

Les relations entre le m6tabolisme lipidique du sujet et la constitution lipidique du spermatozoide ont 6t6 tr6s peu 4tudi4es. Les dyslipid6mies pour ra ien t en t r a ine r des alt6rations de certains param6tres du sperme mais aucune hypoth6se n'a 6t6 avanc4e, notamment en ce qui concerne l'4tat lipidique du gam6te pour expliquer ces anoma- lies [34].

Chez l'homme l'hypercholest6rol6mie (cho- lest6rol6mie > 6,42 mmoles/1 ; triglyc6rid6- mie < 2 mmoles/1) ne s'accompagne d'aucune modification des teneurs en cholest6rol et phospholipides dans le spermatozoide [15]. Par contre, chez le lapin, pr6sentant une hypercholest4rol4mie, induite par un r6gime riche en cholest6rol, la r6action acrosomique s'effectue plus lentement que chez le t6moin. Cette diff6rence pourrait s 'expliquer par un changement dans la r4partition du cholest6rol au niveau de la membrane, bien que le rapport cholest6- rol/phospholipide dans le spermatozoide ne soit pas modifi6 [7].

CONCLUSION

La capacitation est associ6e ~ un 6puise- m e n t en choles t6rol m e m b r a n a i r e . La va r i a t i on en cholest4rol m e m b r a n a i r e influence directement la fonction acrosomique et les sites de fixation sperme-zone pellucide.

Le niveau d'6change du cholest6rol membranaire avec le compartiment extracellu- laire est fonction du taux de lipQprot6ines s4r ique (HDL, LDL, VDL), a lbumine , LCAT.

Les cestrog6nes stimulent l'afflux de choles- t6rol membranaire en augmentant le taux de st6rols accep teu r s . Cependan t , les androg6nes agissent de fa~on inverse.

Parall61ement ~ une diminution du rapport cholest4rol/phospholipides, on observe une augmentation de la perm6abilit6 membranaire au Ca2+, n6cessaire ~ la d6stabilisa- tion de la membrane plasmique de spermatozoides.

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ABSTRACT

S. HAMAMAH, G. GRIZARD ET AL

The f inal mod i f i ca t i ons that the spermatozoa undergo correspond w i t h the d e s t a b i l i z a t i o n of the i r p l a s m a membrane . This i n d i s p e n s a b l e s tep faci l i - t a t e s t h e f u s i o n o f m e m b r a n e s a n d pr imes the s ignal t ransduc t ion d u r i n g f e r t i l i z a t i o n . T h i s d e s t a b i l i z a t i o n is c o m p o s e d of a ser i e s o f c h a n g e s a n d m o d u l a t i o n of the l ipids in m e m b r a n e s s u c h as cholesterol , p h o s p h o l i p i d s and glycol ipids .

S e v e r a l d i f f e r e n c e s ex i s t in the l ip id c o m p o s i t i o n of the p lasma, acrosome, nuc l ear and mi tochondr ia l m e m b r a n e s o f s p e r m a t o z o a . The p r i n c i p a l m e m - brane p h o s p h o l i p i d s are p h o s p h a t i d y l c h o l i n e , p h o s p h a t i d y l e t h a n o l a m i n e and sph ingomye l in . P l a s m a m e m b r a n e of sperm is also r ich in po lyunsatura- ted fatty acids (PUFA) l inked to phos- p h o l i p i d s . S u c h as Cls:2n-6, C20:4n-6 and large a m o u n t s of d o c o s a h e x a e n o i c acid (C22:6n-6).

T h e a m o u n t o f m e m b r a n e l i p i d s i n h u m a n sperm varies cons iderab ly bet- w e e n p a t i e n t s . Th i s v a r i a t i o n , c o u l d i n f l u e n c e certa in func t iona l propert ies of the sperm cells s u c h as their abi l i ty to undergo capaci tat ion , the acrosome react ion and the fus ion b e t w e e n sperm and oocyte membranes .

The l i p i d c o m p o s i t i o n o f the h u m a n s p e r m cel l can be a l t ered d u r i n g the process of f reez ing- thawing . A signif i- cant decrease in p h o s p h o l i p i d s (phosphat idy l chol ine , p h o s p h a t i d y l e thanolamine) , and P U F A in part icular doeo-

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sahexaenoic acid and a rach idon ic acid was o b s e r v e d . H u m a n s p e r m a t o z o a have a m o l a r cho les t~ ro l /phopho l ip id ra t io < 1.0, and r educes du r ing capaci- t a t i o n d u e to loss of c h o l e s t e r o l . In addi t ion, the dec rea se in the levels of c h o l e s t e r o l a n d t h e m e t h y l a t i o n of phosphol ip ids is involved in the modi- f i ca t ion of m e m b r a n e f lu id i ty a n d in t h e m a t u r a t i o n of t h e s p e r m p l a s m a m e m b r a n e r e c e p t o r s . T h e r e f o r e i t s eems t h a t t h e m e t h y l a t i o n is impor -

t an t for the fus ion b e t w e e n spe rm and o o c y t e m e m b r a n e s . I n t r i n s i c s p e r m phospho l ipa se A2 also p lays a role in the des tabi l iza t ion of the p lasma mem- b r a n e by p r o d u c i n g of lysophosphol i - pid. T h e r e f o r e t h i s e n z y m e a n d f r e e fa t ty acids a re be l ieved to p lay a role in the ac rosome reac t ion , an indispensable even t fac i l i ta t ing the fus ion bet- w e e n spe rm and oocyte membranes ,

Key words : Lipids, sperm, membrane, capacitation.

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Documents

Composition lipidique membranaire durant la préparation de spermatozoïdes à la fécondation