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    NEURO ANATOMIE FONCTIONNELLE

    Dr. P. Mertens

    Dernire mise jour : 1er fvrier 02

    Plan du cours

    LA FONCTION MOTRICE

    1) L'unit motrice

    2) Organisation au niveau de la Moelle pinire

    3) Le tronc crbral et ses voies descendantes

    4) Le cortex moteur et ses voies descendantes

    5) Le cervelet

    6) Le thalamus et le corps stri

    7) Synthse de l'organisation motrice

    LA FONCTION SOMESTHSIQUE

    1) AU NIVEAU DU SYSTME NERVEUX PRIPHRIQUE

    2) LA ZONE D'ENTRE DES RADICELLES DORSALES DANS LA MOELLE

    3) LE RELAIS DE LA CORNE DORSALE

    4) LE FAISCEAU ASCENDANT DANS LES CORDONS MDULLAIRES

    5) AU NIVEAU DU TRONC CRBRAL

    6) LES RELAIS THALAMIQUES

    7) LES AIRES CORTICALES SOMESTHSIQUES

    8) LE SYSTME TRIGMINAL

    RFRENCES CONSEILLES

    LA FONCTION MOTRICE

    Dans ce chapitre seront envisages les bases morphologiques de la fonction motrice et les consquencesde ses lsions.physiopathologiques

    Un mouvement volontaire met en jeu des sous la et ncessite plusieurs contrles moteursgnrs par (responsable de la coordination des automatismes et de la synergie des mouvements). Un mouvement volontaire estlabor avec tous les niveaux du nevraxe. Ainsi, pour saisir un objet :

    units motrices, commande du motoneurone central de la voie pyramidalele systme dit "extra-pyramidal"

    - le cortex pr central et post-central ;initient le mouvement

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    - il est ncessaire de de chaque muscle en jeu par le rflexe myotatique et les rflexes synergiques entre groupes musculaires agonisteset antagonistes (rle de l'tage spinal sous la commande des voies descendantes) ;

    rgler le tonus

    - il est mis en place une coordination de l'activit de l'ensemble des muscles du membre suprieur concern mais aussi des muscles axiaux , des membrescontro-latral et infrieurs (intervention du cervelet et du corps stri).

    L'organisation motrice est dcrite en distinguant artificiellement les diffrents niveaux du nevraxe.

    1) L'UNIT MOTRICE

    L'effecteur final ("la voie finale commune") de toute action motrice est constitu par l'unit motrice, dfinie en 1925 parSHERRINGTON et LIDDELL comme tant

    . La grandeur d'une unit motrice est variable en fonction de la qualit du mouvement provoqu : quelquesfibres musculaires pour des mouvements prcis (muscles oculo-moteurs), plusieurs centaines de fibres pour desmouvements peu prcis mais puissant (muscles soleus, quadriceps...).Les motoneurones alpha reoivent desaffrences qui lui viennent de circuits intra-spinaux et de voies descendantes. Le motoneurone est un centred'intgration d'influences multiples, son activation dpend de la rsultante de ces diffrents signaux, inhibiteurs et/ouexcitateurs.

    l'ensemble du motoneurone alpha, de son axone et des fibres musculaires

    qu'il innerve

    PHYSIOPATHOLOGIE :

    La symptomatologie du motoneurone peut tre secondaire une atteinte priphrique (du nerf spinal, d'un plexus, dunerf priphrique) ou une atteinte des centres segmentaires contenant son corps cellulaire (au niveau de l'apex de lacorne ventrale de la moelle pinire et des noyaux moteurs des nerfs craniens). Elle comporte:

    - une parsie ou une paralysie de la musculature correspondante.

    - une interruption du rflexe myotatique entranant une rduction du tonus musculaire et des rflexes osto-tendineux (voir 2-2-1).

    - une fibrillation musculaire, tmoin de l'activit musculaire spontane lie la dnervation motrice.

    - une atrophie musculaire progressive.

    2) ORGANISATION AU NIVEAU DE LA MOLLE PINIRE

    On peut distinguer :

    1 - organiss en colonnes motrices au sein des cornes ventrales de la substance grise de lamoelle.les motoneurones alpha

    2 - : le rflexe myotatique (= rflexe monosynaptique d'tirement), le rflexe myotatique inverse, les rflexes polysynaptiques (ex : les rflexesd'origine cutane)

    des circuits rflexes

    3 - : inhibitionrciproque et inhibition rcurrente.

    des circuits coordonnant la balance entre la musculature agoniste et antagoniste du mouvement

    4 -des systmes priphriques et supra-spinaux influenant les motoneurones.

    La moelle doit donc intgrer de multiples informations et faire parvenir aux motoneurones un message de commandmodul, filtr et adapt la situation priphrique. Ce rle de modulateur est dvolu aux , siges de convergence de ces voies priphriques et supra-spinales. Ils sont situs au niveau de la zone intermdiaire de

    substance grise (couche V-VII de la lamination de R ). Au total, les centres supra-spinaux vont pouvoir contrll'activit spinale rflexe et en retour les affrences priphriques peuvent moduler les influences centrales.

    interneurones

    EXED

    2-1) ORGANISATION DES MOTONEURONES ALPHA

    Situs dans la corne ventrale, les motoneurones sont organiss en 2 groupes de noyaux :

    * :Au niveau thoracique

    - les noyaux ventro-mdiaux : innervent les muscles axiaux pri-rachidiens.

    - les noyaux ventro-latraux : innervent les muscles paritaux thoraco-abdominaux.

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    *Au niveau des renflements mdullaires :(cervical et lombosacr)

    - les noyaux ventro-mdiaux innervent les muscles proximaux de la racines des membre. - les noyaux ventro-latraux innervent les muscles distaux de l'extrmit des membres.

    Les motoneurones innervant les muscles extenseurs sont situs dans un plan ventral, les motoneurones innervant lemuscles flchisseurs sont situs dans un plan dorsal.

    2-2) LES CIRCUITS RFLEXES

    (= rflexe myotatique).2-2-1) Le rflexe d'tirement(1943) a montr que les fibres sensitives I actives par l'tirement du fuseau neuromusculaire

    excitent de faon monosynaptique les motoneurones alpha du muscle dont elles sont issues. Cette bouclemonosynaptique peut tre explore par la percussion du tendon (rflexe tendineux).

    LLOYD A

    Le circuit du rflexe IA est en fait plus complexe : les fibres IA se projettent aussi sur les motoneuronesd'autres muscles synergiques et sur des interneurones inhibiteurs pour les motoneurones antagonistes(inhibition rciproque), permettant aussi une rponse motrice homogne. Ce circuit rflexe est soumis divers contrle :

    - par le motoneurone gamma qui rgle la sensibilit du fuseau neuromusculaire dont est issue lafibre IA.- par des interneurones (gabaergiques) inhibiteurs prsynaptiques des fibres IA, recevant

    eux-mmes des influences segmentaires priphriques et centrales supraspinales (de la rticule,du cervelet, du cortex moteur).

    Le rle du rflexe myotatique est de contrler la longueur du muscle par le biais d'une boucle de rtrocontroleinhibiteur (tirement-->contraction = raccourcissement). CE MCANISME RGUL PERMET AUMOUVEMENT VOLONTAIRE DE SE RALISER DE FAON HARMONIEUSE SUR UN MUSCLE DELONGUEUR ADQUATE.

    2-2-2) Le rflexe d'tirement inverse

    L'affrence est constitue par les fibres sensitives IB issuent des organes tendineux de Golgi. Aprs un relais polysynaptique d'interneurones, inhibiteurspour les motoneurones agonistes et excitateurs pour les motoneurones antagonistes, le rsultat sur les effecteurs musculaires est inverse celui durflexe myotatique. Ce rflexe serait mis en jeu lorsque le mouvement atteint les limites mcaniques de l'articulation (LUNDBERG, 1979). CE RFLEXEJOUE UN RLE PROTECTEUR POUR L'APPAREIL LOCOMOTEUR VIS-A-VIS DU MOUVEMENT.

    2-2-3) Les rflexes extroceptifs

    Ceux sont des rflexes polysynaptiques mis en jeu par des stimuli cutans douloureux ou non. Ils sontcouramment explors en clinique : Rflexes cutans abdominaux : sup. : T6-T8 , moy. : T8-T10 , inf. : T10-T12 ; crmastrien : L1-L2, cutan plantaire : S1-S2, cutano-anal : S4-S5.

    Certains de ces rflexes absents l'tat normal, peuvent tre librs en cas de perte de leur contrleinhibiteur par lsion des voies descendantes :

    - les rflexes de dfense en flexion : un stimulus nociceptif entrane une flexion du membre infrieur stimulet une extension du membre controlatral.- le rflexe cutan plantaire inverse dit "de B .ABINSKI"

    2-3 CIRCUITS DE LA COORDINATION MOTRICE2-3-1) L'inhibition rciproque

    Lors de la contraction volontaire d'un muscle, il y a inhibition des motoneurones des muscles antagonistes,ceci par l'intermdiaire des fibres IA se projetant sur des interneurones inhibiteurs.

    L'INHIBITION RCIPROQUE EMPCHE LE DCLENCHEMENT D'UN RFLEXE MYOTATIQUE DANS LAMUSCULATURE ANTAGONISTE UN MOUVEMENT.

    2-3-2) L'inhibition rcurent

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    Les axones des motoneurones alpha possdent des collatrales excitatrices pour des interneurones(glycinergiques) : les cellules de RENSHAW. Celles-ci sont inhibitrices pour ces mmes motoneurones et lesinterneurones IA. Sous l'influence d'affrences priphriques et supra-spinales, CES INTERNEURONESPERMETTENT UN RETROCONTROLE INHIBITEUR POUR LA RGULATION DU MOUVEMENT.

    2-4) PHYSIOPATHOLOGIE

    Une interruption des voies descendantes rsulte en des signes dficitaires sur la motricit volontaire et en unedsorganisation des circuits rflexes spinaux. La perte de cette influence descendante entrane une hyperexcitabilit drflexe myotatique qui se traduit par :

    - une hypertonie lastique dite spastique avec rsistance variable au mouvement passif en fonction de lavitesse, du degr d'tirement et cdant brusquement (signe du canif). La distribution de cette hypertonies'tablit prfrentiellement sur les muscles flchisseurs au membre suprieur et sur les muscles extenseursau membre infrieur.

    - une vivacit anormale des rflexes osto-tendineux, devenant vifs et diffusant et pouvant tre l'origine detrpidations.

    - une libration de rflexes normalement inhibs : rflexe cutan plantaire en extension de B et sesapparents (rflexes de ROSSOLIMO et d'HOFFMAN).

    ABINSKI

    - des syncinsies.

    A cette hyperexcitabilit de la boucle rflexe myotatique, il est possible que s'associe une augmentation de l'efficacitde la transmission IA - motoneurone, soit par bourgeonnement collatral des terminaisons IA venant occuper, sur lesmotoneurones, les sites synaptiques librs par la dgnrescence des affrences descendantes lses (ledveloppement de cette plasticit axonale pourrait expliquer le dlai d'apparition des signes spastiques aprs la lsioninitiale), soit par mcanisme d'hypersensibilit du motoneurone daffrent.

    3) Le tronc crbral et ses voies descendantes

    Les voies descendantes contrlant les motoneurones spinaux ont une double origine : le tronc crbral et le cortex. Levoies originaires du tronc crbral sont phylogntiquement les plus anciennes. KUYPERS (1982) a distingu 2 groupede voies descendantes originaires du tronc crbral suivant leurs sites de terminaison mdullaire et leurs rlesfonctionnels.

    Voies ventro-mdianes Voies dorso-latralesNature Faisceaux vestibulo-spinaux

    Faisceau tecto-spinal

    Faisceaux reticulo-spinaux

    Faisceau rubro-spinal

    Trajet mdullaire Cordon ventral Cordon latralTerminaisons Bilatrales

    Substance grise ventro-mdiane

    Unilatrales

    Substance grise dorso-latraleRle fonctionnel Equilibre

    Posture(motricit holocintique)

    Mouvements distaux

    (mouvements fins de la main)(motricit idiocintique)

    (d'aprs H. OLLAT)

    On peut rapprocher de ces 2 groupes de voies extra-pyramidales, les voies cortico-spinales (pyramidales) issuent ducortex moteur : s'intgre au systme ventromdian (voir 4-1) responsable de lamotricit tonique, s'associe au systme dorsolatral (voir 4-1) responsable de lamotricit phasique de la musculature distale.

    La voie cortico-spinale ventrale

    la voie cortico-spinale dorsale

    ( hypertension intra-cranienne avec engagement temporal)est l'origUne lsion de la rticule msencphalique ex :

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    d'une caractrise par une hyperextension des 4 membres et une attitude en pronation demembres suprieurs et adduction, rotation interne des membres infrieurs.

    rigidit de dcrbration

    4) Le cortex moteur et ses voies descendantes

    Aprs que SCHERRINGTON est montr que, chez le primate, la stimulation lectrique de la rgion prcentrale (= aiprrolandique = aire 4 de BRODMAN). induit la contraction de muscles controlatraux, Wilder PENFIELD a appliqucette technique au cours d'interventions neurochirurgicales chez l'homme dans les annes 1940-1950. Il a confirml'existence d'une et surtout il a montr que chaque rgion de l'hmiscorps controlatral ereprsente sur ce gyrus (=dtermination de la somatotopie de l'homonculus moteur). La conception classique de voie cortico-spinale en fait son origine au niveau des cellules pyramidales de la couche corticale V du gyrus prcentraLeurs axones se projettent sur les motoneurones spinaux. Les travaux plus rcents ont ensuite rvls que l'aimotrice primaire n'est qu'une des zones corticales l'origine de la voie corticospinale. Celle-ci est compose par leaxones des cellules pyramidales de la couche V appartenant pour 30% l'aire 4, 30% l'aire 6 (cortex prmoteur et aimotrice supplmentaire) et 40% aux aires 3, 1, 2 (cortex parital somesthsique)

    aire motrice primaire

    et aux aires 5 et 7 (cortex paritassociatif).

    4-1) Les voies cortico-spinales et cortico-nuclaires

    4-1-1) Trajet

    Les axones de cellules pyramidales des aires motrices se disposent en ventail, dans un plan frontal,(substance blanche sous corticale). Ces fibres se regroupent

    (manche de l'ventail). Le faisceau destin la moelle (cortico-spinal) est situ dans le braspostrieur et le faisceau destin aux noyaux des nerfs craniens moteurs (faisceau cortico-nuclaire destin la motricit de la tte et du cou) dans le genou de la capsule interne (faisceau dit gnicul).

    auniveau du centre semi-ovale au niveau de la

    capsule interne

    Ces faisceaux sont ensuite placs (pied du pdoncule crbral), le faisceau cortico-nuclaire en dedans du faisceaucortico-spinal.

    au niveau du msencphale ventral

    les faisceaux, jusque l groups, sont dissocies par les noyaux du pont et les fibres ponto-crbelleuses transversales se dirigeantvers les pdoncules crbelleux moyens et visibles sur la face ventrale du pont.

    Au niveau du pont

    , les fibres cortico-spinales sont runies en un faisceau paramdian faisant relief la face ventrale et formant lespyramides de la moelle allonge. Dans la rgion infrieure de la moelle allonge, la plus grande partie (80%) des fibres cortico-spinales croisent la lignemdiane (dcussation des pyramides) et descendent dans le (en avant de la corne dorsale) formant le

    .

    Au niveau de la moelle allonge

    cordon latral de la moelle pinire faisceaucortico-spinal latral

    Les fibres qui n'ont pas dcuss, descendent dans le , en dehors de la fissure mdiane, formant lecordon ventral de molle faisceau cortico-spinalventral.

    Pendant la traverse du tronc crbral, le se distribue aux noyaux moteurs des nerfs craniens controlatraux (V, VII, IX, X,XIb, XII,). Cependant, on remarque des projections bilatrales et symtriques du faisceau cortico-nuclaire pour le noyau moteur du trijumeau, ainsi quepour les noyaux suprieurs du nerf facial. Il existe, par contre, une prdominance de projections controlatrales, pour le noyau infrieur du facial(expliquant la localisation infrieure de la paralysie faciale de type central). Les noyaux des nerfs oculomoteurs et cphalogyre (III, IV, VI, XIm) nereoivent pas d'affrences du cortex moteur. Ils sont sous la commande d'autres zones corticales : l'aire frontale 8 oculocphalogyre et les airesoccipitales visuelles.

    faisceau cortico-nuclaire

    4-1-2 ) Collatrales

    Les axones cortico-spinaux mettent au cours de leur trajet des collatrales destines l'origine d'autresvoies descendantes (rubrospinale, rticulo-spinale) et ainsi qu'aux noyaux du pont.

    4-1-3) Terminaisons spinales

    Chez l'homme, le se termine ipsilatralement :faisceau cortico-spinal latral

    1 - pour les fibres nes du cortex moteur primaire et pr-moteur : sur les motoneurones latraux dela corne ventrale destins aux muscles distaux des membres et sur les interneurones de la zoneintermdiaire (voir 2.2.1).

    2 - pour les fibres nes du cortex parital : dans la corne dorsale (couches IV et V).

    Le , n essentiellement du cortex moteur primaire et pr-moteur), se termine bilatralement :faisceau cortico-spinal ventral

    1 - sur les motoneurones mdians de la corne ventrale destins aux muscles axiaux et aux muscles proximaux des membres.

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    2 - sur les interneurones de la zone intermdiaire.

    4-2) Le rle fonctionnel du cortex moteur

    On peut rsumer l'anatomie fonctionnelle du cortex moteur comme suit :

    Le cortex moteur primaire reoit 2 types d'informations : la commande venant du cortex pr-moteur et uneinformation sensorielle polymodale transitant par le cortex parital. Il intervient essentiellement dans lesmouvements volontaires fins et distaux des membres.

    - intervient dans de nombreux processus : slection du programme moteur en fonction du

    contexte, apprentissage moteur, controle de la musculature axiale et proximale, controle des mouvementsautomatiques et semi-automatiques accompagnant le mouvement volontaire.

    Le cortex prmoteur

    organise prcisment le programme moteur (dure, importance,chronologie des activations musculaires, dtermination du dbut du mouvement).L'aire motrice supplmentaire

    - organise le schma spatio-temporel du mouvement intentionnel.Le cortex parital

    4-3) Physiopathologie

    se traduit par une paralysie controlatrale simple dont la localisation estdpendante de la somatotopie de la rgion corticale lse. Le dficit moteur ainsi n'est pas homogne surl'hmicorps, ralisant une .

    Une lsion du cortex moteur primaire

    hmiplgie controlatrale dite non proportionnelle

    Une lsion bilatrale de la ligne mdiane (ex : mningiome de la faux du cerveau) qui comprime les aires de reprsentation somatotopique du membreinfrieur sur la face mdiale de chaque aire motrice primaire, peut tre l'origine d'un tableau de type .paraplgie

    (ex : tumeur,Une lsion de la capsule interne inschmie par interruption de l'artre chorodienne antrieure), o sont regroupes les fibres cortico-spinaleset cortico-nuclaires, entrane une car le dficit s'tend de faon homogne sur l'ensemble de l'hmicorps(face comprise).

    hmiplgie controlatrale dite proportionnelle

    est l'origine d'un , associant une hmiplgie controlatrale la lsion et une paralysie de typepriphrique, d'un ou de plusieurs nerfs craniens homolatraux la lsion (par destruction directe du noyau d'origine du nerf cranien ou de son trajetintra-parenchymateux).

    Une lsion du tronc crbral syndrome alterne

    Le dficit moteur devient homolatral la lsion si celle-ci sige sous le niveau de la dcussation pyramidale la partie infrieure de la moelle allonge.

    peut entraner un dficit unilatral dans le cadre du(=lsion d'une hmi-moelle) par atteinte du faisceau corticospinal latral, avec dficit moteur sous-

    lsionnel homolatral (associ un dficit de la sensibilit cordonale postrieure homolatrale et de lasensibilit spinothalamique controlatrale).

    Une lsion de la moelle pinire syndrome de BROWNSEQUARD

    En cas de lsion mdullaire bilatrale, le dficit moteur sera bilatral, ralisant une ou une suivant le niveau de l'atteinte.ttraplgie paraplgie

    induisent une perte de la conduite gestuelle harmonieuse, mais les gestes isols restes raliss correctement.entrane une perte de la spontant motrice controlatrale, en dehors de toute paralysie (= ngligence motrice).

    de l 'hmisphre dominant est l 'origine d'un ; c 'est--dire l 'impossibi li t d 'accompl ir volontairement ungeste usuel en dehors de tout dficit sensitivo-moteur.

    Les lsions du cortex pr-moteur Unelsion de l'aire motrice supplmentaireUne lsion du cortex parital syndrome praxique

    5) Le cervelet

    La commande corticale de la motricit est soumise aux contrles complmentaires du cervelet et des noyaux griscentraux qui s'articulent autours du thalamus ventro-latral.

    La division du cervelet en vermis mdian et en hmisphres latraux est purement morphologique. LARSELL a divisfonctionnellement le cervelet en lobes spars d'avant en arrire par des sillons transversaux et appartenantconjointement aux hmisphres et au vermis :

    5-1) (ou floculo-nodulaire)LE LOBE INFRIEUR

    Le complexe floculo-nodulaire est phylogniquement le plus ancien. (apparaissant chez le poisson). Cetest le centre de l'quilibration vestibulaire. Il contrle et coordonne les informations en provenance de l'oreille interne,aprs relais dans le noyau vestibulaire et passage dans le pdoncule crbelleux infrieur (PCI). Les effrences, aprsrelais dans le noyau fastigial (N. du toit), font retour par le mme PCI aux noyaux vestibulaires l'origine de voievestibulo-oculo-cphalogyre et vestibulo-spinale transmettant des ordres moteurs pour le tonus de posture de l'extrmi

    archo-cervel

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    cphalique, facteur de l'quilibration.

    5-2) LE LOBE VENTRAL

    Form des 2/3 antrieurs des hmisphres et du vermis, le apparat chez les amphibiens, pour permettrele contrle du tonus de posture charg de contre-balancer les effets de la pesanteur. Chez l'homme, il reoit desinformations proprioceptives musculaires et priarticulaires en provenance des membres par le faisceauspinocrbelleux ventral (et passage par le pdoncule crbelleux suprieur (PCS)) et en provenance du tronc par lefaisceau spinocrbelleux dorsal (et passage par le PCI).

    palocervelet

    Aprs contrle de ces informations et laboration de schmas moteurs du tonus, les effrences transitent par des

    noyaux profonds du cervelet (emboliforme et globuleux) puis se dirigent aprs passage dans les PCS vers :

    - le noyau rouge responsable des rflexes de redressement de la tte par l'intermdiaire du faisceau rubro-spinal.

    - le striatum et le thalamus (noyau ventro-latral) se projetant sur le cortex moteur.

    5-3) LE LOBE DORSAL

    Le nocervelet (1/3 postrieur des hmisphres et du vermis) est l'apanage des mammifres, il se dveloppeparalllement au telencphale et la ncessit d'une coordination motrice des membres. Il est responsable del'organisation temporelle du mouvement.

    Il est en relation essentiellement avec le cortex moteur par l'intermdiaire d'une longue boucle rtroactive cortico-crbello-thalamo-corticale (cortex moteur-noyaux du pont - pdoncule crbelleux moyen - nocervelet - noyau dentel- PCS - noyau ventro-latral du thalamus - cortex moteur). Cette boucle permettrait au cervelet de participer l'initiationet la programmation des mouvements balistiques qui sont trop rapides pour tre corrigs en cours d'excution (lecervelet disposant d'une vritable mmoire motrice la disposition du cortex moteur).

    5-4) PHYSIOPATHOLOGIE

    On distingue en pratique :

    5-4-1) Le syndrome vermien

    Une atteinte mdiane du cervelet, (ex:mdulloblastome) se traduit principalement par des troubles majeurs del'quilibre statique et de la marche. (une atteinte bilatrale des noyaux fastigiaux, relais obligatoire de toutesles efferences archocerebelleuses, a les mmes consquences cliniques).

    5-4-2) Le syndrome hmisphrique crbelleux

    Il se caractrise par une atteinte prdominante du palo et du nocervelet (ex:hmatome ou tumeur d'unhmisphre crbelleux). Il peut tre unilatral et se traduit par :

    - des troubles de la coordination des mouvements (retard l'initiation, adiadococinsie, dysmetrie,signe de STEWART-HOLMES.)

    - une hypotonie (par perte de l'influence activatrice du cervelet sur les voies rubro et corticospinales)

    - le tremblement d'intention crbelleux s'associe aprs lsion du noyau dentel.

    6) Le thalamus et le corps stri

    Les noyaux gris centraux sont composs : du et du (pallidum) d'origine diencphalique etdu (form par l'association du putamen et du noyaux caud) d'origine telencphalique. On peut y associerfonctionnellement le (corps de Luys) ainsi que la (locusniger).

    thalamus globus pallidusstriatum

    noyau sous-thalamique substance noire msencphalique

    6-1) LE THALAMUS MOTEUR

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    Il est compos stricto-sensu par des noyaux relais sur les voies extrapyramidales en direction du cortexmoteur : Le noyau latro-ventral antrieur recevant des affrences du striatum et le noyau latro-ventralintermdiaire recevant les voies nocrbelleuses effrentes.

    6-2) LE CORPS STRI

    , elles proviennent:Toutes les informations affrentes se dirigent vers le striatum

    - de vastes rgions du cortex crbral.

    - de la substance noire

    - du thalamus (noyau latro-ventral postrieur recevant la sensibilit proprioceptive inconsciente).

    , formant 3 faisceaux (H1 sous thalamique vers larticule, H2 hypothalamique, H3 : thalamique vers le cortex moteur).Toutes les informations effrentes partent du pallidum

    6-3) PHYSIOLOGIE

    Le reoit des informations sensitivo-sensorielles du cortex et du thalamus. La (par lavoie dopaminergique nigro-strie) modre son action inhibitrice sur le pallidum. A partir de schmas moteurspr-intgrs dans le striatum, le envoie vers le cortex, via le thalamus, la commande desmouvements proximaux automatiques accompagnant le mouvement volontaire. Il rgle galement le tonusncessaire l'excution motrice par l'intermdiaire de la rticule qu'il inhibe. Le pallidum est lui-mme sousle contrle inhibiteur du

    striatum substance noire

    pallidum

    noyau sous-thalamique.

    6-4) PHYSIOPATHOLOGIE

    Le comporte un versant moteur avec : - (mouvementsraides, maladroits, main thalamique) - libration de : chore(mouvements courts et rapides), athetose (mouvements amples et lents).

    syndrome de lsion thalamique incoordination motricemouvements automatiques involontaires

    Une libre l'activit inhibitrice du striatum, l'origine du :akinsie - hypertonie plastique avec phnomne de roue dente (rigidit par libration de la rticule) -tremblement de repos (3-6/sec).

    lsion de la substance noire syndrome parkinsonien

    Une est source de syndrome parkinsonien.lsion du pallidum

    Une est l'origine d'une diminution de son contrle inhibiteur sur le pallidum devenant plusactif : - libration de (chore, athtose) et .lsion du striatummouvements automatiques hypotonie

    Une lsion du diminue son rle inhibiteur sur le pallidum et se traduit par desmouvements anormaux type d'hmiballisme (salves de mouvements amples de la racine des membres).

    noyau sous-thalamique

    7) Synthse de l'organisation motrice

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    RLES

    SIGNES LSIONNELS

    TAGE CORTICAL

    - initiation volontaire

    - prcision - rapidit

    - prvision

    *hmiplgie

    - apraxie

    *monoplgie

    TAGE

    THALAMO-STRIE

    - mouvements lents,posture

    - automatisme

    - programmation de schmasmoteurs complexes

    - tonus

    - mouvements anormaux

    (chore, athtose,ballisme)

    - syndrome parkinsonien

    (tremblement de repos, rigidit,

    akinsie)

    CERVELET

    ET

    TRONC CRBRAL

    - programmation et rgulationdes mouvements fins et

    rapides (coordination spatio-

    temporelle)- quilibration

    - tonus

    Syndrome crbelleux :

    - tremblement intentionnel

    - dysmtrie

    - adiadococinsie

    - troubles de l'quilibre

    MOELLE PINIRE

    - maintien de la posture

    - excution du mouvement

    - rflexes

    - tonus

    - troubles du tonus ( )

    *ttraplgie

    *paraplgie

    SYSTME NERVEUX

    PRIPHRIQUE

    - conduction - fibrillations

    Paralysie

    - atrophie musculaire *radiculaire

    *plexuelle

    *tronculaire

    (D'aprs BOSSY)

    LA FONCTION SOMESTHSIQUE

    La est compose - de la discriminative - dela protopathique auxquelles on peut adjoindre la et la

    - de la (sens du mouvement et de la position, consciente ou non).

    sensibilit gnrale ou somesthsie sensibilit tactile superficiellesensibilit tactile profonde sensibilit thermique sensibilit

    nociceptive sensibilit proprioceptive

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    Chaque sensibilit dispose de rcepteurs priphriques plus ou moins diffrencis. L'information circule sur des fibresspcifiques d'un 1er neurone dont le corps cellulaire est situ dans le ganglion spinal de la racine dorsale. L' axone du2me neurone croise la ligne mdiane et se termine dans le thalamus. Le 3me neurone thalamico-cortical apportel'information au cortex sensitif primaire.

    A diffrents niveaux, spinal, tronc crbral et thalamus, les messages sensitifs sont filtrs, moduls et sont l'originede rponses rflexes adaptes. Le cortex reoit certaines informations (aires primaires), les interprtes (airesgnosiques) et les met en mmoire (systme limbique).

    1) AU NIVEAU DU SYSTME NERVEUX PRIPHRIQUE

    Un mtamre correspond un segment de moelle innervant des lments somatiques (dermatome, myotome,sclrotome) et visceraux (viscerotome). Il existe un recouvrement priphrique des entre eux. Comme l'amontr exprimentalement SCHERRINGTON, il faut sectionner 3 racines dorsales adjacentes pour obtenir un territoired'anesthsie complte. Les s sont eux de limites imprcises. A l'origine des informations sensitives, ondistingue des activs par des stimuli mcaniques, thermiques, douloureux (nocicepteurs),des sensibles l'tirement (fuseau neuro-musculaire, organe de Golgi) et la pression,des , des mcaniques, thermiques et nocicepteurs.

    dermatomes

    viscrotomercepteurs cutans

    rcepteurs musculairesrcepteurs articulaires rcepteurs viscraux

    Les fibres sensitives priphriques comportent :

    - des du groupe A - - - - , de diamtre de 20 1 um et de vitesse de conduction de15 20 m/s.

    fibres mylinises

    - des du groupe C de 0,2 1,5 um de diamtre et 0,5 2,5 m/s de vitesse de conduction.fibres amyliniques

    Le tact et la proprioceptivit sont conduits par des fibres A de gros et moyens calibres. La sensibilitthermoalgsique par des fibres A et C

    2) LA ZONE D'ENTRE DES RADICELLES DORSALES DANS LA MOELLE

    Les fibres sensitives pntrent dans les . Les corps cellulaires des 1er neurones sont situs dansle . Alors que jusque l, les axones sont mlangs au sein de la radicelle dorsale, au niveaux de la

    , les fibres s'organisent suivant leurs destines spinales : Lesdestines au cordon dorsal se situent dans la partie dorso-mdiale, les sont en situation

    intermdiaire et les (nociceptives) se dirigent dans la rgion ventro-latrale vers la corne dorsale etle o par des collatrales ascendantes et descendantes, elles vont se distribuer aux tagesmtamriques adjacents (3 5). Cette organisation spatiale des fibres dans la zone d'entre suivant leur fonction et leudestine, permet de raliser des interruptions slectives, notamment du contingent de fibres myotatiques etnociceptives (par la Drzotomie microchirurgicale).

    radicelles dorsalesganglion spinal zon

    d'entre de cette radicelle dans la moelle fibres de groscalibres fibres proprioceptives

    fibres plus finestractus de Lissauer

    3) LE RELAIS DE LA CORNE DORSALE

    La corne dorsale de la substance grise de la moelle est un lieu de modulation des sensibilits qui y font relais. Elle estcaractrise par une organisation cellulaire laminaire dcrite par REXED en 6 couches.

    La sensibilit thermo-algique et protopathique fait relais au niveau de l' dans les couches II, III et IV o il existe unmodulation, un filtrage par l'intermdiaire d'interneurones inhibiteurs. Ceux-ci sont mis en jeu par des collatrales desgrosses fibres tactiles et proprioceptives se destinant aux cordons dorsaux (= systme du contrle de la porte de WAL

    et MELZACH) et par des voies descendantes, notamment srotoninergiques en provenance des noyaux du raph dutronc crbral.

    apex

    La connaissance de ces a permis de dvelopper des thrapeutiques les renforantpour le traitement de certaine douleur chronique (voir le chapitre de neurochirurgie fonctionnelle des douleurschroniques).

    mcanismes de contrle inhibiteur

    Il existe des connexions avec la corne ventrale motrice, par l'intermdiaire d'interneurones, ralisant des circuitsrflexes pluri-segmentaires homo et contro-latraux l'origine des rflexes de dfense en flexion.

    La sensibilit proprioceptive inconsciente, voie affrente crbelleuse (voir 5-2-chapitre - Fonction motrice) fait relaisdans le (de C8 L2) pour celle issue du tronc. Le contingent provenant des membres fanoyau thoracique de CLARKE

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    relais dans les , au niveau des renflements mdullaire, cervical et lombaire. Lasensiblit introceptive se met en rapport avec la et donc avec la substance intermdianecentrale organise autour du canal central (canal pendymaire).

    noyaux de l'isthme de BECHTEREWbase de la corne dorsale

    PHYSIOPATHOLOGIE :

    Une lsion du ganglion spinal et de l'apex de la corne dorsale est ralise par le zona. Une anesthsiedouloureuse de topographie radiculaire rpondant un ou plusieurs dermatomes s'installe, en raison de laperturbation des contrles inhibiteurs de la corne dorsale.

    4) LE FAISCEAU ASCENDANT DANS LES CORDONS MDULLAIRES

    4-1) LE CORDON DORSAL

    Les fibres de gros calibres transmettant la sensibilit tactile picritique et proprioceptive conscientedans la substance grise mdullaire, elles se dirigent vers le cordon dorsal homolatral en s'y organisant de faonsomatotopique : les fibres sacro-lombaires ascendantes la partie mdiale dans le , les fibresascendantes thoraco-cervicales dans le . Dans leur grande majorit, les cordons dorsaux sontforms par des fibres proprioceptives conscientes. Les fibres tactiles moins nombreuses sont regroupes en profondeu la partie ventrale.

    ne font pas relais

    faisceau gracilefaisceau cunforme

    4-2) LE CORDON LATRAL

    A sa priphrie s'organise les , destins au palocervelet :faisceaux ascendants spinocrbelleux

    - Le est constitu par les axones des 2me neurones de la proprioceptivit inconsciente desmembres situ dans le noyau de l'isthme. Ces axones se dirigent vers le cordon latral controlatral entraversant la commissure grise ventrale.

    faisceau ventral

    - Le , situ en arrire du prcdent, est constitu d'axones homolatraux issuent des noyauxthoraciques (pour la sensibilit proprioceptive du tronc).

    faisceau dorsal

    4-3) Le cordon ventral

    En avant de la corne ventrale se place le . Cette voie est constitue par les axones du 2meneurone de la sensibilit protopathique et nociceptive dont le corps cellulaire est situ au niveau de l'apex de la corne

    dorsale, dans les couches III, IV et V de REXED.

    tractus spino-thalamique

    Ces axones croisant la ligne mdiane par la commissure grise ventrale (sur 2 5 niveaux mtamriques adjacents),pour former selon une organisation topiques dans le cordon latro-ventral oppos. Cettedisposition est utilise pour interrompre la voie nociceptive au niveau de la dcussation mdiane par la "mylotomiecommissurale" et du tractus par la "cordotomie ventro-latrale".

    le tractus spino-thalamique

    Le tractus spino-thalamique peut tre spar en :

    - (existant partir des mammifres suprieurs), voie de transmission rapide dumessage douloureux vers le thalamus puis le cortex somesthsique, la somatotopie prcise, responsabledes impressions discriminatives (topographie, intensit).

    tractus no-spino-thalamique

    - , phylogntiquement plus ancien conduction lente et somatotropeplus rudimentaire, tablissant de nombreux relais vers la formation rticulaire en particulier. Le messagevhicul n'est pas discriminatif (douleur globale, durable).

    tractus palo-spino-rticulo-thalamique

    4-4) Physiopathologie

    - (traumatique, tumorale, taUne atteinte du cordon dorsal bs...) est l'origine de douleurs fulgurantes et trbrantes, dans lecadre d'un dficit sous lsionnel tactile superficiel et de la sensibilit proprioceptive (ataxie, hypopallesthsie) mais avec conservation des autresmodalits sensitives.

    - L'hmisection de la moelle ralise le syndrome de BROWN-SEQUARD (traumatique ou par lsion intra ouextra-mdullaire) : Du ct de la lsion, on observe un syndrome pyramidal et un syndrome cordonal dorsal(voies restant les homolatrales). Du ct oppos la lsion, on note une hypoesthsie thermo-algique (voies

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    d'origine controlatrale).

    - (tumeur intra mdullaire, cavit centro-mdullaire...) entrane unavec abolition de la thermo-algsie (par lsion de la commissure grise) en regard de la zone

    lsionnelle (dficit suspendu) et conservation des sensibilits cordonales postrieures.

    Une atteinte centro-mdullaire syndromesyringomylique

    5) AU NIVEAU DU TRONC CRBRAL

    5-1) La voie lemniscale

    Les fibres cordonales postrieures font relais dans les , la partie infrieure de la moe

    allonge. Dans ces noyaux, se situent les pricaryons des 2e neurones de cette voie dont les prolongements croisent ligne mdiane pour former le ascendant.

    noyaux gracile et cuneiforme

    lemniscus mdial

    5-2) La voie extra-lemniscale

    Au niveau de la moelle allonge, le s'accole au lemniscus mdial. Sa localisation surface du msencphale dans le triangle de RIEL est utilise pour son interruption lors du traitement de certaines pa"tractomie msencphalique strotaxique" lors du traitement de certaines douleurs chroniques.

    tractus no-spino-thalamique

    Le envoie de nombreuses collatrales au systme rticulaire du tronc crbrpour se poursuivre vers les formations rticulaires du thalamus et son noyau mdial. Il est responsable ainsi de l'vecortical et de la diffusion du message douloureux de nombreuses structures crbrales (voir 6-2). Ce tractus, dit extrlemniscal, se place ct du faisceau spino-crbelleux ventral dans la moelle allonge et le pont, puisqu'il vies'intercaler entre les lemnisques mdial et latral (voie cochlaire) dans le msencphale.

    tractus palo-spino-rticulo-thalamique

    On rappelle que le par le pdoncule crbelleux infrieur et lepar le pdoncule crbelleux suprieur, gagnent le palo-cervelet (voir chapitre motricit 5-2).

    faisceau spino-crbelleux dorsal faiscespinocrbelleux central

    5-3) Physiopathologie

    - (tumorale, vasculaire ...) peut entraner une anesthsie tactilesuperficielle et proprioceptive croise (par atteinte du lemniscus mdian au-dessus de la dcussationsensitive).

    Une lsion mdiane du tronc crbral

    - peut tre l'origine d'une anesthsie thermo-algique controlatrale

    (atteinte du spinothalamique) avec respect de la sensibilit lemniscale.

    Une lsion latrale bulbo-protubrantielle

    Aux atteintes de la sensibilit peuvent s'associer un syndrome alterne (syndrome pyramidal controlatral etparalysie homolatrale des nerfs craniens).

    6) LES RELAIS THALAMIQUES

    6-1) Le noyau latrau-ventral postrieur

    Ce noyau, , reoit les affrences somatotopiques du lemniscus mdial vhiculant tact picritique etproprioceptivit consciente et galement dans un territoire diffrent, la sensibilit thermo-algique du faisceau no-spinothalamique. Il se projette par le 3e neurone de cette voie vers le gyrus post-central somesthsique. Il existe galementau niveau thalamique une . Comme tous les noyaux de relais sensitif, ce noyau reoit en

    retour des affrences cortico-thalamiques de contrle prdominance inhibitrice. Par ailleurs, bien que non dmontr, semble exister un systme "de contrle de porte" similaire celui de la corne dorsale, permettant de filtrer lesinformations nociceptives.

    relais sensitif

    modulation des sensibilits

    6-2) Les noyaux intra-laminaires et le noyau mdial

    Ces , donnent des projections diffuses :noyaux thalamiques non spcifiques

    - vers les structures limbiques, responsables du stockage cognitif des expriences douloureuses et deschma comportementaux (fuites - inhibition...).

    - vers l'hypothalamus, l 'origine des ractions autonomes la douleur (cardio-vasculaires, respiratoires,

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    humorales...).

    - vers le cortex crbral associatif, notamment pr-frontal, responsable de la part affective (dsagrable) de lasensation douloureuse (on obtient la disparition de la composante souffrance lie une stimulationdouloureuse par lobotomie pr-frontale autrefois ralise en psycho-chirurgie).

    6-3) Physiopathologie

    Une ou (lsion du thalamus des radiations thalamiques par lsion sous-corticale) (ex : hmorragie, tumeur...) pertube cfiltre slectif et peut tre l'origine de douleurs dites thalamiques. Ces douleurs sont spontanes, rebelles, exagreslors de stimulations diverses. Cette accompagne l'hypoesthsie ou l'anesthsie tactile et profonde de

    l'hmicorps contro-latral.

    hyperpathie

    7) LES AIRES CORTICALES SOMESTHSIQUES

    L'aire somesthsique primaire responsable de la perception discriminative, est situe au niveau du gyrus post-central(aires 3a,3,1,2 de Brodman

    mations tactiles, sur l'aire 3A pour les informations d'origine musculaire, surl'aire 2 pour la proprioception.

    ). Les axones des neurones du noyau latro-ventral postrieur se terminent suivant une organisation somatotopique (reprsent

    par l'homonculus sensitif) sur les aires 3 et 1 pour les infor

    Cette aire primaire est en connexion :

    - avec les aires somesthsiques secondaires, situes au niveau de la partie antrieure des gyri paritaux (aire5) et responsables de la reconnaissance ou gnosie de la sensation.

    - avec le cortex moteur (voir chapitre fonction motrice 4-2) et au cortex pr-frontal.

    PHYSIOPATHOLOGIE :

    - se traduit par une anesthsie controlatrale dans le territoirecorrespondant

    Une lsion de l'aire somesthsique primaire la somatotopie corticale et porte sur les sensibilits lmentaires (tact, thermo-algsie,

    kinesthsie) et peut tre l'origine d'une astrognosie par anesthsie.

    - est caractrise par l'intgrit des sensations lmentaires alors qu'ilexiste des troubles importants de l'interprtation et de la reconnaissance des stimulations sensitives( perceptive tactile croise). L' perte du schma corporel, s'observe pour l'ensemble ducorps si la lsion paritale est sur l'hmisphre dominant, ou par l'hmiscorps controlatral en cas de lsionde l'hmisphre mineur.

    Une lsion des aires secondaires

    agnosie asomatognosie,

    8) LE SYSTME TRIGEMINAL

    Le nerf trijumeau (V) est responsable de l'innervation somesthsique du revtement cutan de la face, des muqueusesnaso-buco-linguales (partie antrieure de la langue) et de la corne. Il comprend aussi un contingent moteur pour lesmuscles masticateurs. Les caractres gnraux de cette voie sensitive sont superposables ceux des voies du troncet des membres.

    Le systme priphriqueest compos de 3 nerfs responsables de la sensibilit d'un territoire facial :

    - la partie suprieure : le (V1) form par les nerfs lacrymal, frontal et nasal qui pntrentdans le crne par la fissure orbitaire suprieure et qui se runissent dans la paroi latrale du sinus caverneux.

    nerf ophtalmique

    - la partie moyenne : le (V ) qui traverse le foramen rotondum de la base du crne puis se

    place la partie infrieure de la paroi latrale du sinus caverneux.

    nerf maxillaire 2

    - la partie infrieure : le (V ) qui aprs avoir travers la rgion ptrygo-maxillaire pntre

    dans le foramen ovale. Il est accompagn par les fibres motrices destine masticatrice.

    nerf mandibulaire 3

    Ces 3 branches convergent vers le (de GASSER) o se situent les corps cellulaires des 1erneurones de cette voie (quivalent du ganglion spinal). Il existe une somatotopie du ganglion trigminal mis en videncpar stimulation ou lsion chirurgicales : fibres V supro-mdiales, V moyennes, V infro-latrales. Le ganglion

    trigminal est situ dans une citerne arachnodienne, la base du crne au niveau de l'apex ptreux, contenue dans un

    ganglion trigminal

    1 2 3

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    loge osto-fibreuse : le cavum de MECKEL..

    Au bord postrieur, les axones de ces 1er neurones forment le plexus triangulaire qui donne naissance la racinepostrieure qui se dirige la partie suprieure de l'angle pontocrbelleux vers la face latrale du pont. On reconnatdans ce trajet rtrogasserien : la pars major sensitive, la pars minor motrice et des fibres intermdiaires entours d'unegane arachnodienne commune. La somatotopie volue d'une modalit topographique en rtrogasserien vers unemodalit fonctionnelle l'entre dans le pont.

    Ces axones vont aprs leurs pntrations dans le pont se diriger vers les noyaux du V situs sous le plancher du 4eventricule en position externe. Les fibres du tact picritique font relais dans le situ dans le pont. Lesfibres nociceptives thermiques et protopathiques font relais dans le , sous jacent au prcdent et s'

    tendant jusqu'au 3e mtamre cervical. Il existe une somatotopie prcise de ce noyau qui reoit aussi des affrencedu VII bis, IX et X. Les fibres proprioceptives des muscles masticateurs font relais dans lesus-jacent au 1er (il existe un rflexe monosynaptique du V vers le noyau moteur du V : le rflexe masseterin,

    quivalent du rflexe myotatique spinal).

    noyau principalnoyau spinal

    noyau msencphalique

    3

    Aprs relais dans ces noyaux avec le 2e neurone, les fibres du noyau principal et msencphalique forment lelemniscus trijminal et rejoignent le lemniscus mdial controlatral (sensibilit du reste du corps) et se terminent dansle (noyau arqu). Ce noyau se projette essentiellement sur le

    sa partie ventro-latrale (aire topique de reprsentation de la face). Les fibres nociceptives dnoyau spinal rejoignent le tractus spino-thalamiques controlatral vers les noyaux intra laminaires du thalamus puisleurs projections diffuses (voir6-2) ainsi que le noyau ventro-postro-latral puis le cortex somesthsique pour lacomposante discriminative.

    noyau ventro-postro-mdian du thalamus cortexsomesthsique primaire

    PHYSIOPATHOLOGIE :

    - Une lsion des branches priphriques du trijumeau peut s'observer,

    soit isolment :

    * Du V1, l'origine d'une anesthsie cornenne, au cours du (paranvrysme de la carotide interne, fracture de la petite aile sphnodale, tumeur...) avec paralysie oculomotriceassocie au cours du e de l 'apex orbitaire associant une atteinte du nerf optique (syndromede R ).

    syndrome de la fissure orbitaire suprieure

    syndromOLLET

    Du V2, par lsion au niveau du foramen rotondum (par tumeur de la base du crne) ou plus en priphrielsion

    traumatique).Du V3 avec paralysie masticatrice associe, au foramen ovale (lors de lsion de la base du crne) ou enpriphrie (lsion du nerf alvolaire infrieur).

    soit globalement :

    en cas d'atteinte de la paroi externe du sinus caverneux (Syndrome deou

    FOIX PAR ANVRYSME DE LACAROTIDE INTRA-CAVERNEUSE, PHLBITE tumeur caverneuse).

    - entrane une anesthsie tous les modes, avec risque de kratite neuro-paraUne lsion du ganglion trigminal lytique. Une lsion de la pointe du rocher(tumorale, traumatique...) associe une atteinte en VI et du trijumeau avec nvralgie faciale atypique (syndrome de GRADENIGO).

    - s'observe dans les lsions de l'angle ponto-cerebelleux (neurinome du VIII, mningiome ptreux, neurinome du V...) l'origine d' un dficit trijeminal sensitif, et ventuellement masticateur, pouvant tre associ une nvralgie trijminale (symptomatique) .

    Une lsion de la racine postrieure

    A noter que la prsence d'un conflit vasculaire au niveau de la zone d'entre du V dans le pont est gnrateurdenvralgie trigminale essentielle (sans dficit sensitivo-moteur).

    - (tumorale, vasculaire, demyelinisante....) entrane une hmianesthsie facialehomolatrale, prdominante en cas d'atteinte bulbaire sur la thermoalgsie (lsion du noyau spinal), en casd'atteinte pontique sur la sensibilit picritique et la mastication (atteinte du noyau principal et du noyaumoteur).

    Une lsion des noyaux du V

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    RFRENCES CONSEILLES :

    - NEURO-ANATOMIE CLINIQUE - Andr GOUAZ - 400 p - Ed. Expansion Scientifique Franaise - 1988.

    - ANATOMIE CLINIQUE - NEURO-ANATOMIE - Jean BOSSY et Collge mdical franais des professeurs d'anatomie475 p - Ed Springer Verlag Paris - 1990.

    - HUMAN NEURO-ANATOMY - Malcom B. CARPENTER - Ed William Wilkins-1985.

    - THE HUMAN CENTRAL NERVOUS SYSTEM - NIEUWENHUYS. VOOGD. VAN HUIJZEN- 437p -Ed. Springer VerlaBerlin.Londre.N.Y.-1988.

    - PRINCIPLES OF NEURAL SCIENCE - KANDEL - SCHWARTZ - 981p -Ed Elsevier - 1985.

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