ETUDE DES INITERACTIONS ENTRE LE DEFICIT HYDRIQUE ET LA

ETUDE DES INITERACTIONS ENTRE LEDEFICIT HYDRIQUE ET LA JAUNISSB

NANISANTE CHEZ L'ORGE

IBRIZ,M.,* MONNEVEUX,P., *CHERY"I., * COMEAU,A., **

INTRODUCTION

La jaunisse nanisante est aujourd'hui I'une des rnaladies les plus graves descéréalcs à paille . Elle est provoquée par ull luteovirus à ARN (Virus de laJaunisse Nanisante de I'Orge. VJNO) . Elle est transmise par des pucerons (entreauûes Rhopalosiphum padi), par la voie phloemique. et sa multiplicâtior) au seir)de la phnte hôte est contrôlée, en partie. par le gène yd2, découvert chez desorges il'origine éthiopienne (comeau ct Mlùkouk. 1988) .

Conccmant Ia réaction de la plante au virus. Comeau et Saint Piene (1988)donncnt à la "résistance au champ" un sens très large, incluant la Ésistance (oucapacité à réprimer le virus), et la tolérance (ou aptitude à lirniter ledévckrppernent des symptômes et les pertes de rerrdement. malgré la présence duVJNO) .

De nombreuses observations. réalisées tant en Espagne (Lafarga,communication personnelle) qu'au Canada (Monneveux et al. 1992), révèlentque lcs eft'ets de la virose sur la croissance de Ia plante sont d'autant plusimportant.s quc celle-ci est soumise à uue conffainte hydrique .

* Chaire de Phytotechnie-Station d'Arnéiioration desFrance.** Agriculture Canada, Station de Recherches.

AL AWAMLA N" 81 - Juin 1993

Plantes ENSA-INRA, Monqrellier,

Sainte-Foy. Quebec. Car.rada.

Pair ailleurs, il semble que les cultivars tolérants au VJNO soienr moinssensibles aux confaintes de I'environnement . Comeau et Jedlinski (1987)rapportent que les lignées tolérantes sont celles qui donnent les meilleursrendements en conditions sèches. et Monneveux et al. (1990) notent qu'ellesprésentent, dans les conditions du Canada, une assez bonne tolérance aù fioirld'hiver . Dans le cas des sécheresses "avec VJNO". les cultivars sensibles auvirus de la jaunisse se révèlent donc particulièrement affectés par la combinaisondu stress viral et du shess hydrique

L'association de caractères de résistance au virus et de tolérance au déticithydrique a conduit Monneveux et al. (1990) à parler "d'interaction virus * déficithydrique", et plusieurs hypothèses ont été proposées pour tenter d'expliquer cetteinteraction:

- le développement de la virose se traduit par un nanisme général de la plante(Bayon, 1980), qui affecterait le système racinaire . Les travaux de Eweida et al.(1988) sur avoine et ceux de Bonte (1989) sur orge montrent en effet que :

- La virose réduit considérablement le développement racinaire .

- Les génotypes tolérants au virus, ainsi qu'à I'interaction virus* déficithydrique, sont généralement des génotypes à enracinement profond .

-- La présence de particules virales en grand nombre, et la production decallose dans les lumières des tubes phloèmiques, enûaineraient une réductionimportante des flux de sève (Eweida et al. 1988), qui pounait être à l'origine dunanisme et de la jaunisse observés .

La présence du virus entrainerait également des modificationsbiochimiques profondes qui pourraient perturber un certain nombre de fonctionsde la plante (photosynthèse, ajustement osmotique) intervenant dans la toléranceou la résistance à la contrainte hydrique : des blocages de plusieurs enzymes ontainsi été observés, en cas de virose, par Henke (1957) et Boser (1960), inPerdrizet 09e) .

Nous avons cherché dans ce travail :

- à confirmer I'hypothèse du rôle joué par les racines dans le cas de la virose;

- à décrire les principales perturbations physiologiques et biochimiquesinduites par la contrainte hydrique en présence du VJNO, et à analyser leurscombinaisons;

- à analyser le rôle joué par la résistance génétique au virus dans la toléranceau "double stress" (Virusx déficit hydrique) .

Trois expérimentations ont été mises en place, avec les objectifs suivants :- évaluation des effets du VJNO sur la croissance racinaire et aérienne à des

stades précoces;

50 AL AWAMIA No 81 - Juin 1993

- clescription. au stade tallage. des effets du déficit hydriqle, du VJNO, et deleur combinaison. sur la tenèur en pigmenls chlorophylliens et sur diversparamètres liés à I'ajustement osmotique (potentiel hydrique-foliaire' turgescenceielative. accumulatiirn d'osmorégulateurs présumés tels que la proline);

- analyse des eftèts du déficit hydrique. des effets du VJNO. et des eft-etscombinés- sur la teneur en différents acides aminéS, elt vue de préciser lesconséqucnces de ces diftérents types de contraintes sur le métabolismeintermédiairc de I 'azote .

Ces trois expérimentations ont été conduites sur deux variétés d'orge, I'unesensible au VJNO. et I'autre. résistante .

MATERIEL ET METHODES

1 - Conduite des essais

Les deux variétés d'orge utilisées dans les trois expérimentations proviennentd'une même population F3 (Fig. 1) .

- LM 153/ '7-r-6 .- LM 153/ 2-12-5 .

Dans les conditious du champ l'une (LM-153-7-l-6) est sensible au VJNO, etI'auffe (LM 153-2-12-5) est résistante (Chery, communication personnelle); lavariété résistante est porteuse du gène Ydz @apiene, communicationpersonnelle).

On sait par ailleurs que le gène Yd2 protège I'orge conûe I'isolat PAV duVJNO, mais est assez peu efficace contre l'isolat RPV (Henera et Plumb, 1991) .Un mèlange PAV+RPV a donc été utilisé de façon à imiter la pire situationvirale possible au champ . L'usage du mélange PAV+RPV, dans I'essai actuel,permet donc de vérifier si la lignée LM-153-2-12-5 (résistante uniquement auP,+V; peut encore démontrer certaines caractéristiques intéressantes dans desconditions de déficit hydrique et d'irrigation, mais aussi dans une situation dedouble virose associée ou non au déficit hydrique .

Dans les trois essais. les grains des deux cultivars d'orge sont mis à germerdans des boites de Peûi; les plantules sont ensuite repiquées, dans le cas dupremier essai sur du sable siliceux inerte afin de faciliter I'extraction des racines,et dans le cas des deux autres essais, sur un mélange de terre, de terreau, et desable (en proportions équivalentes) à raison de 6 plantes par pot .

Au stade 1-2 feuilles, la moitié du matériel végétal est inoculée par despucerons. porteurs d'un mélange viral PAV+RPV (Padi avenae virus +Rhopalasiphum padi virus) 2 à 3 jours après inoculation, les pucerons sontéliminés par un insecticide à base de Deltamethrine (Décis) .

Dans le cas de I'essai nol les pots sont inigués à I'aide d'une solution nutritive

5 1AL AWAMIA N" 81 - Juin 1993

( * L M / l 1 3 - 6 - 8 r C E R I S E ( F 1 ) ) ( *LM/62-31 X CF-80366 (F] ) )

F ' 1

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*LM/153-2-12-5 *LM/"t 53-7-1-6

" LM : l ignée Montpell ier obtention du Laboratoire d'Amélioration de I 'orge,INRA Montpetlier

Figure 1 : Généalogie des deux lignées d'orge étudiées .

52 AL AWAMIA N" 81 - Juin 1993

complètc (solution dc Hoaglantl i\ laquellc ol!e^té rajoutés du l 'cr (cilrate de lcr:2S g. t - t ) c l de la s i l ice is i l icatc dc sot l ium : -15.- l g . l - l ) ) .

Dans le cas dcs essais no2 ct 3. I 'cnsemble des pots est inigué itvcc ullesolution nutrit ive cornplèle jusqu'au stade 2-3 tèuil lcs Ettsuite. au sein dcchaque essai. lcs pots sônt divisés en dcux lots contellant chacun pour moitié dcsphuies virosics et pour moitié des plantes nou virosées : les pots d'un lotàontinucnt à bénéliiicl des in'igatiort.s, alors quc les plantes comespottdant àI'autrc lot ne sont irriguées quc si la tencur ell eau du sol atleint une valeur égaleà 307c de la capacité au chamP .

La presertcc tlu virus <Jans les plantcs inoculées est vérillée à I'aide du testElisa (enzyme linked Immunosorbcnt assay) .

2 - Dispositif expérimental

Le dispositi l expérimcntal uti l isé dans I 'essai uol (culture sur sable) est undispositif à 3 lâcteurs (viuiélés. virus. et date dc prélèvement) complèmentrandomisé: chaque traiternent comporte 3 répétitiolts.

Le dispositif expérimental adopté pour les essais 2 et 3, est aussi ur.t tlispositifcomplètement randomisé à 3 critères dc classification: variété.irrigation et virus.les clifférentes combinaisorts: irrigué avec virus (lV), in'igué sans virus (INV)'déticit hydrique avec virus (DHV) et déficit hydrique sans (DHNV) sontrépiulies aléaioirernent au seirt de chaque essai Le nombre de répétitionsutilisécs est dc trois.

3 - Caractères mesurés

Dans I'essai n" I, des mesures de croissance des palties aériennes etracinairest masse de matière fraîche aérienne (MMFA). masse de matière sècheaérienne(MMSA), masse de matièrc sèche racinaire (MMSR). uombre de racinesprincipales (I.IRP), volume racinaire (VR). longueur des racincs (LR) .ont étéeffectuées à différents stades (stades 3.4 et 5 t-euilles).

Dans l'essai n"2. plusieurs caractères morphologiques et physiologiques olttété mcsurés: masse de matièrc sèche (MMS), teneur relative ell eau (TRE),teneur en chlorophilles a et b (chla. chlb), potentiel hydrique foliaire (PHF).teneur en proline (PRO).

Dans I'essai no3. la composition des plantes en acides aminés libres a étédétérrninée par HPLC (Hi.eh Perfomance Liquid Chromatography) selon laméthode de Brunet ct al. ( 1988).

La teneur relative en eau est calculée selon la méthode de Bans. (1968) :

MMF-MMS /MMT-MMS * lOO

Où MMF : masse de matière tiaîche

AL AWAIvIIA N" 81 - Juin 1993 -53

MMS : masse de matière sècheMMT : masse de matière à turgescence maximale (obtenue

en lrempant les bases des feuilles dans de l'eau. à r'obscurité.pendant 24 heures).

., l.r chlorophylles a et b sont dosées par colorimétrie, après extraction àI'acétone à 807o (Lichtenthaler, lg87) .

.^ Le gote-rltiel .hydrique foliaire est mesuré à I'aide d'une presse à membrane(Renard et Ndayishimie. 1982) .

I.a ploflqe est dosée selon la méthode de Troll er Lindsley (1955) modiliéepar Benlaribi et Monneveux (1988) .

Les acides aminés sont dosés par HpLC selon la méthode de Brunet et al.(r988) .

RESULTATS

ESSAI 1

Comme le montre le Tableau I, l'effet du VJNO est très hautemenrsignificatif, sur I'ensemble des variables mesurées : il en est de même pour lefacteur "_date de -prélèvement" . L'interaction virusx date de prélèvement estquant à elle significative .

I a représentation graphique de l'évolution des paramètres mesurés au coursdu développement (Fig. 2) permet de constater :

- un net effet du virus sur la croissance pondérale des parties aériennes etracinaires:

- Une croissance significativement supérieure des parties aériennes de lavariété LM.-153-2-12-5, résistante au VJNO .

ESSAI 2

Les facteurs irrigation et virus ont un effet significatif sur la plupart descaractères mesurés .

Le Tableau d'analyse de variance (Tableau II) et la comparaison desmoyennes (Tableau III) montrent que :

, ,- .La croissance pondérale des parties aériennes est réduite par le déficithydrique, la virose et leur combinaison;

- La teneur en chlorophylle a, est affectée par le déficit hydrique, et lesteneus en chlorophylles b, et a+b par la virose (l'interaction virus* déficithydrique se traduisant quant à elle par uue réduction significative des teneurs en

AL AWAMIA N" 81 - Juin 1993

chloroohylles a, b, et a+b) :-' - L't porentiel hyrlrique fbliaire est significativement affecté par la virose et

nar tc àdti.lt hvdriôuel la combinaison tles deux stress se traduit toutefbis par

liË. p,rrcirri.ft liydriiues nettement supérieurs à ceux observés en cas de déficithydrique seul ;

- La turgescence relative est significativement affèctée. par la virose et leoéficrt hvdriquel la combinaison dés deux stress se traduit toutefois- pq_-ggsturgôr".ii."t ielatives signiticativement plus élevées que dans le cas du déficithydrique seul :

- La teneur en proline des t'euilles est modifiée par le déficit hydrique. Iavirose et leur interàction; en cas de déficit hydrique, la teneur en proline estsignificativement réduite par la présence du virus .

ESSAI 3

Le Tableau IV montre que les tel)eurs des acides aminés dosés ne sont Pqsaffectées de la même minière par les drfférents stress appliqués (déficithydrique, virus, déficit hydrique*virus) .

- les teneurs en sérine, méthionine, et valine ne présentent pas de variationssignificatives entre traitements ;

- les teneurs en acide glutamique, thréonine et histidine sontsigniticativement affectées par le déficit hydrique ;

- les teneurs en acide aspaflique sont affectées par I'interaction déficithydrique*virus ;

- on note enfin I'existence d'interactions triples (variété*déficithydrique*virus) dans le cas de I'arginine et la Lalanine .

Le Tableau V montre quant à lui que les teneurs en acides aminés totaux sontelles aussi affectées par lès différents stless appliqués, et en particulier par lavirose.

En analysant plus précisément les variations des teneurs de ces acides aminés(Fig. 3), on peut noter que la présence du virus se traduit par :

- une diminution de la teneur en acide aspaltique en conditions irriguées etune augmentation en conditions sèches .

- une diminutiol de la teneur en acide glutamique, surtout en conditionsirrisuées .

- une augmentation desparticulier dans le cas de la

AL AWAMIA N'81 - Juin 1993

teneurs en asparagine, arginine et histidine. envariété LM-153-7-1-6 (sensible au VJNO), et en

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I'ASSE DE IIATIERE FRAICHE AERIENT{E

tlASSE DE IIATIERE SECHE AERIENNE

5 6 AL AWAN{IA N" 8l - Juin 1993

HASSE DE IIATIERE SECI.|E RACIT{AIRE

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OAIES Df PIELEVÉ'-XTS

Fig.2 (a): Effets du VJNo sur la croissance des parties aériennes et racinaires(essai n '1 ) .

DATEl: Stade 3 feui l lesDATEZ: Stade 4 feuillesDATE3: Stade 5 feuilles

AL AWAMIA N'81 - Juin 1993 51

VOLUIIE DES RACINES

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DAIE 2 DATE 3

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LOIGT'EIN DES RACIT'IES

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Fig.2 (b): Effets du VJNO sur la croissance des parties aériennes et racinaires(essai n '1 ) .

DATE1:Stade3feu i l lesDATEZ: Stade 4 feuillesDATE3: Stade 5 feuilles

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AL AWAMLA N" 8l - Juin 1993 59

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63AL AWAMLA N" 81 - Juin 1993

Tableau III : classement et comparaison des moyennes par le test de newmanet keuls. dans le cas de l'éssai no2.

1/ Potentiel bydrique fol iaire (en ttpa):Sécheresse*virus

Traitements Moy. Groupes homogènes

DH-NV -L ,433 AD H - V - 0 , 6 8 8 Br - v - 0 , 4 5 2 Cr - lN tv -0 ,343 D

2/ Teteur €n proline len pg/g de I'tF)Sécheresse*virus


DH-NVI . VDH-VI -NV

4 L 4 , 4 A5 3 , l _ B3 l _ r 9 BL 7 , 3 B

3/Teneur en cblorophylls rra+brr leÛ pg/g de l{F):variété*virus


02-NVO1-NV02-vo1-v

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AL AWAMTA N" 8 l - Ju in 199.1

, l / l tasse de natière fraicbe (en ng):Sécheresse*virus


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5/ Teneur re la t ive en eau (ent ) :Sécheresse*v i rus

Traiternents Moy. Groupes homogènes

D H - V 9 3 , L 7 AI - N V 9 2 , 6 0 Ar - v 9 2 , L 5 AD H - W 5 3 , 2 4 B

AL AWAMIA N" 81 - Juin 1993 65

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f- ôl r{ |rl r-.1 O\ Os f F { ( â c O t l ) t o U l t o U l \ r c \ ( â\ * \ z \ z \ z \ z \ * - zI O t f l N C ! F l f - r t

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- ullc ausmelttarron dc la tcrtcur en L-lanine. surtout en cottdit ions iniguécs.chcz. la vu'ié1é LM-153-2- l2-5 (résistante au VJNO) .

- urre dirninutkln dc la tcneur cn méthiottine et phénylalanine. Surtout en

conclitions irriguées et chcz la variété seltsible .

- une auglnelttation des teneurs en leucine et isoleucine .

DISCUSSION

Effets du VJNO sur le développement racinaire

L'étude conduitc dans le cadrc de I'essai no I conlirme le puissant efl-etinhibiteur du VNJO sur lcs dil'lérents palamères du développement racilrahe deI'orge. déjà obscrvé par Bonte (1989) sur la même espèce . De plus. cette étudedérÀontre qu'un mélange d'isolats PAV + RPV cause des symptômes graves aunivcau raciïaire chez 6utes les orges. qu'elles Soient ou non porteuses du gèneY d : .

Ce résultat doit être analysé en considérant le rôle essentiel joué par lesracines dans la résistance et la tolérance au VJNO :

- Chez l'avoine par excmple. Eweida et al. (1988) llotent que la détection duvirus dans les racines est possible très tôt après ittoculation .

- Dans le cas d'une inoculatiott précoce (stade l-2 fèuilles), on observe dansles racines d'orge (Bonte. 1989) et d'avoine (Eweida et al. 1988) uneconcentration maximum en virus (observée 7-8 jours après inoculation) quatretbis plus lorte que dans les feuilles .

- Le VJNO cudommage plus les racines que les parties aérielules (Kainz etHendrix. 1981 ; Catherall et Pany, 1987) .

La lignée LM 15312-12-5, présumée résistante au VJNO, et porteuse du gèneYd2. a été très affectée par le mélange viral utilisé . Ceci pourrait s'expliquer enprenarlt en compte lcs résultats de Henera et Plumb (1991). selon lesquels Ytl2ne protège pas contre I'isolat RPV qui fait partie du mélange viral utilisé danscette expérimentatiott .

Pour éludier une interaction virus-sécheresse. il faut distinguer le concept derésistance au virus. qui passe par la répression de la multiplication virale. tlucor)cept de tolérance, qui a trait à la capacité génétique de croissance racinairedes cultivars. capacité qui peut avoir des eft'ets bénéfiques ert cas de sécheresse,d'inf'ection viralé ou tle sécheresse avec virus : la résistance a des ef'fets faciles à

AL AWAMIA N'81 - Juin 1993 69

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73AL AWAMTA N" 81 - Juin 1993

obscrver si on coffrpare une lignée comme C.L3208-l porteuse de Yd2 à unelisnéc sensible comme Cadette : en eltet. Cadette montre une croissancera"cinaire réduitc par I'isolat PAV dès le quatrÈme _io^ur après I'inoculation(3 mm/ioru) alors que la croissance racinaire de C.I.3208-l colttinue à envirou25 mmijour (Comeàu,.cornmunicariorr persorrnelle) . La capacité génétique_ decrolssance raclnalrc meritait d'être évaluée d'abord dans des conditiolls de déficithydrique et d'inigation. mais aussi dans une situation de double virosetÉeVinpV), assoéiée ou non au déticit hydrique . Or en pratique .la lignéeLM-153-2-i2-5 (résistante au PAV) a montré une croissance supérieure desracines en conditions irriguées. et ulle croissatlce aérienne supérieure eltconditiotts de double virose malgré que la réduction du système racinaire soit lamême pour les deux lignées . Ôn peut dortc d'abord conclurc qu'il existe unedifféreirce génétique de-capacité racinaire entre ces deux lignées . Par ailleurs, lacroissance

"ærienne supéfieurc en conditions de double virose de la lignée

LM-153-2-12-5 ne s'explique pas par une croissance racinaire meilleure. Desessais supplémentaires' inètuairt ùn plus grattd nombre de cultivars et denaitementi viraux seront nécessaires pour iépondre aux ittterrogatiotls poséespar cette observatiott .

La relati<tn entre "ésistallce au champ" au VJNO et développement racinairea éré fréquemmenr évu1uée (comeau ei saint Piglt", 198p) . colPte tenu duiOiè joue'pu les racinei dans la tolérance au déficit hydrique (Hurd, 1974 :Richârds èt Passioura. l98l). les variétés à système racinaire développétuppôrt.nt micux I'interaction VJNO*déficit hydrique : I'enracinement prolbndcohiérerait au génolype une tolérance supérieure au virus (el à I'tnteracttonui*rtOefi"it fryâriquéi, liée à une meilleuie.capacité.à tolérer le double effetnanisant Ou VINô et la co'ffainte hydrique Un bon exemple de cecomportement nous est foumi par la variété d'orge."Tadmo1^.0u1. bten que nepôrrbO"nt pas le gène Yd: (ei donc la résistance à la prolifération du virus),manifeste ùne bonne "résistance au champ", grâce en pafiiculier à son systèmeracinaire très développé (Comeau et Makliouk' 1988) .

Effets du vJNO sur différentes composantes de I'ajustementosmotique

Le détlcit hydrique appliqué dans le cadre de I'essai n" 2 se traduit chez lesdeux variétés par :

- une réduction du potentiel hydrique foliaire qui passe de -0.34 MPa à -1.43

Upa.-réOuction toutcfbis moins'mar[uée chez la variété résistante au VJNO(LM-153-2-12-5) ;

- une réduction de la turgescence relative (qui passe de927oà53V0) .

' Ces variations de potentiel hydrique et de turgescence.relative sous I'ef'fèt du

rr.$ fryOriqoe ont étè décrites far dè nombreux auteurs (Blum, 1989 ; Morgan,1984) .

'1 A AL AWAMIA N" 81 - Juin 1993

L'inoculittion ct la multiplicatiot du VJNO dans la plante se traduiserrt. chezles dcux génotypcs sournis au déficit hytlrique, par une réduction plus l imitée dupotcntiel de I 'mu . Chcz les plantcs virosées, la chute du potentiel due au délicithydrique n'est que dc 0.24 lt5,{p3 (--52.2 7o), alors qu'clle est de 1.09 MPa(-311 $%) dans lc cas des plarrtes non virosées .

La préscnce du virus nc se traduit pas, chez les planles iniguées. par unemodillcation de la turgcsccncc relative ; chez les plantes sournises au déficithyclrique. on obscrvc itu contrlire un cft-et consiclérdrle de la présence du virus.la turgcscencc relativc passunl dc 53.2Vo chez les plantcs non virosées à 93.3Vochez lcs planles virosées (+757o) .

On note enfin. sous I'etlèt du déiicit hydrique, une augmentation irnportantede Ia tcneur en prcline (qui passe dc 17.3 à 414 pg/g de matière liaîche) :I'accumulation dc cet acidc arniné sous I'effct du stless hydrique a été évoquéepar dc nombreux auteurs (Hubac et Guerrier. 1972 : Stewart et Bogges. 1978 ;Monneveux et Ncrnmar. 1988) .

Le maiuticn dcs tcncurs cll eau chez une plante soumise au déficit hydrique.peut s'expliquer, selon Lcvitt (1972) par :

- une augmentation de I'at'rsorption d'eau :

- Une réduction dcs pertes d'eau par lranspiraticln :

- un ajustcment osmotique elTcace .

. Diurs. le c.as des plantes soulnises au double stress (VJNO*déficit hydrique),le maintien des teneurs en eau élevées ne pcut être attribué à I'augmeniatioir deI'absorption de I'eau, comptc tenu des effets du virus sur le d?veloppementracinaire, et scmble donc devoir être imputé à la ré<Iuction des pertes d'eau et/ouà. I'ajustement osurotiquc . L'hypothèse d'une meilleure réguiation osmotiquechez les plantes virosées semtrle être confirmée par le maintien de la turgescenceobservée chez ccs plantes . Lc maintien de la turgescence ne peut s'expli-quer quepar une augmcntalion cle la teneur eu solutés consécutive à :

-

- un arrôt dc croissance, avec bloca_ge du flux phloèrnique, augmentmt laconcentratiou intracelluliiire des métabolites accumulés : cet

-arrct oà croissance

est eff'ectivement produit par le virus I

- I'accumulation d'osmoticum spécitique. induite par la présence du virus. Laprésence abondante d'osrnoticums chez, I'orge virosée a- déjà été démontréeclailementpar Jensen (1968) . En effet. cet auteur a montré [ue I 'orge viroséeaccumule dans les limbcs et gaines foliaires une quantité impôrtante

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de carbone, dont les leneuls atteignent des valeurs l0 à 15 fôis supérieuies à lanormale entre le l2e et le 19e jour après I'inoculation . Ces valôurs résultentprobablemenl. d'un bloca-se de la translôcation des protluits de la photosynthèse,noté chez lc blé (Jensen et Van Sambeek, l9j2\-. La prcssir_ln bsrnotrque dcstèuilles d'orge cadette virosée est très élevée par rafport aux tèuillès non

AL AWAMTA N'81 - Juin 1993 15

virosées de la même variété (Comeau communication persolllelle) . ll estlogique qu'uue dirninution de la pression osmotique retient feau dans les feuillesviiosécs.-arnéliorant temporairemenl la résistance au stress hydrique et au stressthennique . Il s'ensuit. cù conditions de champ. quc.les plantes viltlsées gardentleur tuigesceuce et survivetrt, fbumissant. par ailleurs ulte nouniture auxpuceronJalors quc les plantes non virosées tlétrissent plus tacilemertt (Comeau.ôommunication personirelle) . La plante virosée reste de toutes fa.çons incapablede croître ; la teireur élevée en suôres serait donc un symptôme de maladie (quipar hasard favorise le développemenl .de.s pucerons) et noll un mécanisme dedéfense de la plante soumise au stress viral .

Le fait que la proline ait été invoquée pal de llombreux auteurs commecornoosé osrnoréSuiateur tlous a incité à nous intéresser à son accumulation encas

'de déticit hidrique. de virose et de leur combittaisoll ; mais I'absence

d'accumulation dê cei acide aminé erl cas de déficit hydrique chez les plantesvirosées nous conduit à formuler les hypolhèses suivantes :

- I'accumulation de prolirte pourrait avoir un rôle très limité dans I'Eustementosmotiquc (ce que scm'blent indiquer les travaux récents de Turner, 1990) : etlesèrait eh réatité'ptutôr liée à doi déséquilibres consécutifs au str.ess hydriqueiltrbar et Guenier. 1972), en pafiiculier au niveau du métabolisme azotéintermédiaire :

- d'autres osmorégulateurs expliqueraient, mieux que la prolirte' I'ajustementosmotique . Monnev:eux et Sahàc itgqtl, évoquent en particulier le cas desnitrates et des acides orgatiques :

En ce qui concerne les différences variétales datrs I'accumulation de proline,on peut noter :

- une accumulation supérieure. en I'absence de virose et en copditionS dedéficit hydrique. chez la vahété résistante LM-153-2.12-5 ;

- I'absence de différences variétales dans le cas où les plantes ont étéinoculées par le VJNO .

Effets du vJNO sur la teneur en pigments chlorophylliens

Alors que I'effet du détlcit hyddque se manifeste surtout sur la chlorophyllea. l;effei Oi VfNO se traduit par uire diminution significative des teneurs euËirtoioptrvttes b et a+b . La diminution de la teneur en pigments chlorophylliens;i;;;;;'d'âù;1. ô^ â.t iaunisses virales serail due. daprès Perdrizet (1966)'.à

uit blocase métabolique'au lliveau de I'ult des précurseurs-de-.la chaîne der""tfrÈt. ?fi it .tttotobt Vlle : le caraclèrc lent et progressif de I'apparition duii"iiiiie-*Ë"r l"itté tôuiefois supposer. d'après cét auteur. que la. déficiencetffi;ùryiii.niie rt est qu'un caraitère secondaire du développement de la virose'consériuence d'autres pérturbations du métabolisme de la plante' en particulier auniveau du métabolismê azoté intermédiaire .

/() AL AWAMIA N" 81 - Juin 1993

Chez- le blé. la tcneur en chlorophylle. a d'ulleurs peu cle relation avec lesdommages causés par le virus (Jenseu et Van sambeek. 1912) .

Effets clu VJNO sur la composition en acides aminés

En conditious irriguées. la présence du virus dans les tissus phloérniques setraduit surtout par :

- une augmentation cle la tencur en acides aminés totaux. qui passent dc 498 à1302 pmoles (+ 16l.4Vo):

- une diminution des leneurs en acide aspartique. en acide glutamique. errméthionine. et en phénylalanine :

- une augmentation des teneurs en asparagine. arginine. histidine. Lalanine,leucine et isoleucine .

Ces résultats diflèrcnt de ceux observés par Ajayi (1986) sur blé tendre(cultivar Highbury) qui note. 32 jours après inoculation, des augmentationsimportantes de teneur en acide glutamique et en acide aspartique, quiintervietrnent alors respectivement pour 46Vo et 97o dans I'augmentation de lateneur en acides aminés totaux .

L'augmentation de la teneur en arginine a toutefbis été notée dans plusieurscas de viroses (Duranton et al. 1966. cas de la mosaïque jaune chez le navet ;Ajayi, 1986. ou du VJNO chez le blé tendre) .

En conditions de déûcit hydrique. la virose provoque :

- une augmentation de la teneur en acides aminés totaux, qui passe de 633,9 à732,3 pmoles (+15,52Vo) :

- une augmentation des telleurs en rcide aspartique. lcucine. et isoleucirre :

- une diminution des teneurs err glyçi11s el en serine . Concemant ces deuxacides aminés. il faut rappeler qu'iis'sont impliqués dans la synthèse de laglycine-bétaine (Stewart et Lahrer, 1980) , leur réduction de teneur pourraitcorrespondre à une synthèse accrue de ce composé qui joue un rôle essentieldans le maintien des potentiels osmotiques du cytoplasme (Wyr Jones et Storey,198 1) .

La diminution. sous I'eftèt du virus, des teneurs en acide aspartique pounaitêtre attribuée à une réduction de teneur de son substrat (l'aspartate), métaboliséen asparagine dont la teneur est augmentée .

Rappelons entin que, dans nos conditions expérimentales, la présence duvirus se traduit. chez les plantes soumises au déficit hydrique. par une réductionimportante_de la teneur eu proline . Des résultats contradictoirei ont été publiés àce sujet (Stewart et Lahrer. 1980) : ces différences pourraieut toutefois être


irnputées aux espèces et cottditions environttemetttales testées .

Des diftérences ont pu être observées etrtre les deux génotypes étudiés. daltsles teneurs eu acides amittés :

- en conditious ini.euées. la présence du virus a pour conséquence ulle teneuren Lalanine supérieure chez la variété LM-153-2-12--5 (résistance au VJNO):

-- en cas de déticit hydrique. la présence du virus se traduit par :

- une augmentation plus importante des teneurs cn asparagiue. arginine. ethistidine chez la variété LM-153-7-l-6 (sensible au VJNO) ;

- une réduction plus importante de la teneur cn glycine chez cette variété .

Les conséquences pratiques de I'effet du virus sur lcs teneurs en acidesaminés incluclit une légère augmentatiorr de la valeur nutritive de la sève duphloerne pour les pucerolts. puisque les acides aminés sont déticitaires dans lacliètc du puceron (Corneau. 1991) . Notons par ailleurs quc le déficit hydrique.même sans virus. augmente significativement la teneur en acides aminés. ce quiaura pour effèt de rendre I'orge plus nourrisante pour le puceron .

78 AL AWAMTA N'81 - Juin 1993

CONCLUSION

L'effet inhibiteur de la pÉsence du VJNO sur Ia croissance des racines et dcspafiies aéricnnes. constatéo ici dans lc cas de I'orge, coufirune les résultats déjàobtenus sur cette môrne espèce (Bonte. 1989) ainsi que sur I'avoinc (Eweida etal. 1988 ; Kolb et al. 1990) . Cet effet explique sans doute pour une large parl lasensibilité accme au déficit hydrique des plantes tbrlement couturinécs par lcVJNO (Comeau et Makkouk, 1988) . L'eftèt nanisant sur les parties aériennesapparait certcs plus imporlant chez la variété LM 153-7-l-6 (sensible au virus)que chez la variété LM 153-2-12-5 (résistante à I ' isolat PAV). mais I 'eff 'etnanisant sur les racines ditfere peu cntre les deux génotypes : ceci peul êUe dûau fait que la résistance des deux lignées esl insufllsallte vis à vis de f isolat RPV

Toutelbis. les effets du VJNO ne se limitent pas à la réduction de lacroissancc végétative. et les "interactions VJNO*déficit hydrique" semblentpouvoir aussi s'expliquer par les perturbations métaboliqucs provoquées par IeVJNO . En cas de contrainte hydrique. la présence du virus se traduit en effct paruue moindre réduction du polentiel de I'eau, et par le maintien à un haut niveaude la turgescence relative, qui traduiscnt un meilleur ajustemenl osmotique desplantes virosées Cet ajustement (reflété, dans nos expériences. par unemeilleure lurgescence et un port plus érigé des feuilles) peut s'expliquer:

- soit par une réduction des pertes d'cau chez la plantc virosée (hypothèse nonexaminée dans ce travail) ;

- soit par une augmentation de la teneur intracellulaire en composésosmorégulateurs .

Parmi les nombreuses molécules susceptibles de jouer un rôle osmolique auniveau vacuolaire ou cytoplasmique. on connaissait déjà le rôle des hydraies decarbone ; on a ici envisagé le rôle de la prolite. dont le rôle esl toutcfbisprobablement mineur .

L'absence d'accumulation de proline pourrait toutefois avoir. chez lcs plarfesvirosées soumises au déficit hydrique, des conséqueuces qui demandeni d'êtreanalysées, la proline étant en eftèt impliquée également :

- dans la régulation du pH cytoplasmique (Pesci et Beffagna, 1984) :

- dans le catabolisme glucidique (Venekamp er al. 1988) .

Une étude des perlurbations induites par le VJNO au niveau desmélabolismes azoté et glucidique doit donc être envisagée . cette étude a étéentamée. dans le cadre de ce travail, avec le dosage des acides aminés; celui-cimontre que les principaux ef'fets du VJNO consrsteit en:

- une augmentation de la teneur en acides aminés totaux .

- une variation de la teneur en plusieurs acides aminés (augmentation des

AL AWAMIA N" 81 - Juin 1993 7q

leneurs en arginine et acide aspartique: réduction des teneurs cn glycinc otserine) .

Quclques clifférences ont été observées elttre les deux variétés étudiées. quicOncèrneirt: la croissance végétative. les variations du potentiel hydrique. et lesteneurs en acides aminés (asparagine, arginine. histidine, glycine .,.); ellesrejoignent I'hypothèse émise par Kold et al. (1990) cotlcernant I'effet des gènesde ràsistancc iur la croissanCe raciqaire et le rapport parties aériennes/racitteschez I'avoine .

L'effet de la sécheresse et du virus ont donc pour conséqueltce d'augmenterles teneurs cn acides aminés. élèments importants de la diète des pucerons . Levirus augmente la turgescencc des feuilles. ce qui peut aussi aider à Iareproduction du puceron en conditions sèches.

Par ailleurs, la lignée porteuse du gène YdZ a montré une meilleurecroissance raciuaire que la lignée sensible en conditiolts irriguées' mais sousinoculation avec le niélange ÈRV+RpV, il y a eu inhibition de la croissanceracinaire chez les deux lignées d'orge. sans effet visible du gène Yd2..alors queI'ou observe une légère étlicacité du gène Yd2 sur la croissatlce des partiesaerrennes ,

L'ensemble des résultats nous amène à proposer un schéma prélimittaire desrelatious complexes entre le virus. Ia sécheresse. les pucerons et les gènes decroissance raCinaires et de résistance au virus (Fig. 4) .

La compléxité d'un tel schéma montre, si besoin est. la nécessité impérieused'i.r.ssocier

'aux études de repérage des gèttes, des études. à caractère

physiologique, de I'expression èt du rôle de ces gènes au sein de systèmesd'interactions comPlexes .

En reprenant I'idée émise par Monneveux et al. (1992) de I'utilisation de la"resisiauriâu champ" au VJNb pour une séle,ction indirecte pour la tolérance àfà-ièôiiei"ssé, et en écartant. poïr I'instant, I'hypothèse d'une relation directeeirtre te gène Yd2 et le Complexe de. gènes contrôlant les caractères*o.pfroplritiologiques d'adaptatioir .à la sécheresse. on pourrait aujourd'huisug$érei lé schéma opérationnel de séleclion suivant :

- Pour les régions soumises au double stress. (vJNOxdéficit hydrique),setectioiiàe genoiypes porteurs du gène Yd2 : la résistance au virus empêcheque soient cîmutêi. eir cas de "sécheresse avec VJNO", les effets sur lerèndement, de la virose et du déficit hydrique .

- Pour les régions soumises à la sécheresse, mais où,lap-Ilsence du.VJNO est

nlus occasionnëlle (situations de "sécheresse sans \.JNO").-: recherche de!àirt"oèi. Ëti*ranrt ou noll au virus. mais ayant subi une sélection préalable

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80 AL AWAMLA N" 81 - Juin 1993

PUCERON

' 'RESISTANCE AU CHAMP''

Figure 4 : Résume des hypothèses concernant les interactions enûele VJNO et la sécheresse .

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ACIDES AMINES

PERTURBATION DEL'AJUSTEMENTOSMOTIQUE

OLIGOGENIQUE(DONT vdzCHEZ L'ORGE)

TOLERANCEAU DEFICITHYDRIQUE

AL AWAMTA N" 81 - Juin 1993

REMERCIEMENTS

Les auteurs tiennent à remercier :

- Clnude CHABALI.IEÀ, (Station d'Améliorarion des Planres) pour I'aidetechnique apportée tout au long de I'expérience .

- Pierre SIGNORET, (Laboratoire de Pathologie Végétale INRAMontpellier) pour la mise à notre disposition du mélange de souches virales etdes pucerons vecteurs

- Bruno TOURAINE et Bertrand MULLER, (Laboratoire deBiæhimie-physiologie Végétale INRA Monçellier) pour leur aide dans laréalisation des dosages des acides aminés .

- Jean Bernard QUIOT , (Zoologie Agricole INRA Montpellier) pour laréalisation des test ELISA .

RESUME

La jaunisse nanisante est auiourd'hui I'une des maladies les plus graves descéréales à paille : elle est provoquée par uu luteovirus à ARN. transmis parcerlains pucerons (entre autres Rhopalosiphum padi), dont les effets sur la plantehôte sont partiellernent confôlés chez I'orge par le gène Yd2 .

L'impact du virus de la jaunisse nar.risante de I'orge (VJNO) sur la croissanceet le rendement de la céréale est d'âutant plus important que la plante est soumiseà une contrainte hydrique . Les gènotypes les plus tolérants au virus manifestenten général un niveau de tolérance à la sécheresse élevé . L'objectif du présenttravail a donc été de chercher à mieux comprendre la nature des interactionsvirus*déficit hydrique L'attention a été portée sur certaines modificationsmorphologiques et physiologiques induites par le virus et susceptibles d'affecterla tolérance à la contrainte hydrique :

- moditications morphologiques au niveau des racines et au niveau desfeuilles :

- modifications du métabolisme des acides aminés et de I'aiustementosmotique.

Ces différentes modifications peuvent dès lors être considérées commefaisant partie d'un système de mécanismes d'interactious à déterminismegénétique complexe La possibilité de mise en place de programmes desélection pour la tolérance au déficit hydrique. prenanf en compte cesinteractions. est discutée .

82 AL AWAMIA N'81 - Juut 1993

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ABSTRACT

Barley yellow dwarl is nowadays one of the most dangcrous diseasc ofcereals . It is induced by an RNA luteovirus. transmined by certain aphids(Rhopalosiphum padi) . The eff'ect of the virus upon the plant, especially barley.is partially controlled by Yd2 gene .

The impact of the virus on the growth and yield of cereals is more drasticwhen the plants are under dry conditions . The tolerant genotypes to the virusgenerally express a good tolerance to ùought .

The objective ol the present work is to better undersrand the rrature of theinteraction between the virus and drought stress .

This investigation lbcuses on some morphological and physiologicalrnodifications induced by the virus that can affect the tolerance ol the plairt todroughl stress :

- Morphological modificatious of roots and leaves .

- Modification of the metabolism of amino-acids and osmotic adiustment .

These modifications could be considered as part of a complex mechanism ofinteractions determined by a complex genetic behavior .

The possibility of undergoing a screening program for drought slress isdiscussed.


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ETUDE DES INITERACTIONS ENTRE LE DEFICIT HYDRIQUE ET LA