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Embryologie Chapitre 6 : la 2ème
semaine de développement
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La deuxième semaine de développement
La 2ème
semaine du développement embryonnaire est marquée par 2 évènements majeurs :
- La nidation du blastocyste dans l’endomètre (= implantation);
- La pré-gastrulation, ou transformation du blastocyste en embryon didermique.
I ) La nidation
1 ) Histologie de l’endomètre
La muqueuse utérine ou endomètre est la partie la plus interne de la paroi utérine, qui comporte une
musculeuse, le myomètre, et une séreuse, le feuillet interne du péritoine.
Comme toutes les muqueuses, l’endomètre est composé d’un épithélium de revêtement et d’un
chorion sous-jacent, séparés par une lame basale :
- L’épithélium est de type prismatique simple, avec des cellules ciliées et des cellules non
ciliées,
- Le chorion est un tissu conjonctif lâche, relativement pauvre en fibres et très vascularisé par
des artérioles spiralées ; il contient des glandes tubuleuses pelotonnées, qui apparaissent
comme des invaginations de l’épithélium de revêtement.
Dans l’épaisseur de cette muqueuse, on distingue 2 zones : la zone fonctionnelle correspondant à la
zone superficielle, contenant les glandes, la plus épaisse, et la zone résiduelle, sous-jacente, au
contact du myomètre.
2 ) Fixation du blastocyste à l’endomètre
Au 7ème
jour, le blastocyste, qui vient de se libérer de sa zone pellucide, prend contact avec
l’endomètre par son pôle embryonnaire. Les cellules du trophoblaste prolifèrent et écartent celles
de l’endomètre entre lesquelles elles s’insinuent. Cette érosion de l’endomètre résulte de la
dégradation du ciment intercellulaire par des enzymes protéolytiques sécrétées par le trophoblaste.
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3 ) Invasion de l’endomètre
La nidation, c’est-à-dire l’enfouissement complet de la sphère choriale à l’intérieur de l’endomètre, a
lieu en même temps que la pré-gastrulation. Pendant cette 2ème
semaine de développement, le
trophoblaste, qui ne forme pas encore de villosités, subit des transformations en 3 temps : stades
avilleux fruste, lacunaire et trabéculaire.
Stade avilleux fruste : 8ème
jour
Les cellules du trophoblaste continuent de proliférer, désagrègent l’épithélium endométrial,
provoquant la rupture de la lame basale. Elles viennent alors au contact du chorion, dans lequel le
trophoblaste continue de progresser. Au 8ème
jour, la moitié de la sphère choriale est à l’intérieur de
l’endomètre.
Lors de cette invasion, le trophoblaste augmente son épaisseur et se différencie en 2 couches :
- Une couche interne, à structure cellulaire, le cytotrophoblaste, qui s’accroît par
multiplication cellulaire ;
- Une couche externe, à structure syncytiale, le syncytiotrophoblaste, qui s’accroît par fusion
des cellules du cytotrophoblaste.
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Stade avilleux lacunaire
Entre les 9
ème et 12
ème jours la sphère choriale pénètre entièrement dans l’endomètre, un bouchon de
fibrine finissant par obstruer la cicatrice à la surface de l’endomètre. La couche de
syncytiotrophoblaste entoure alors complètement le cytotrophoblaste, et à mesure qu’elle s’épaissit,
il y apparait des lacunes de forme irrégulière.
Dans l’endoderme, au contact de la zone d’implantation, les cellules se modifient autour des
artérioles spiralées ; plus volumineuses et arrondies, elles deviennent des cellules déciduales.
Stade avilleux trabéculaire
Au 14
ème jour, l’épithélium retrouve sa continuité en arrière de la sphère choriale. Le
syncytiotrophoblaste s’épaissit et les lacunes qu’il contient s’agrandissent et fusionnent en travées
irrégulières. En outre, il rode les parois vasculaires de l’endomètre, ce qui provoque l’intrusion de
sang maternel dans ces travées.
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II ) Les conditions d’implantation
Deux conditions sont essentielles pour que l’implantation
soit un succès :
- La compétence de l’endomètre à recevoir un
blastocyste ;
- La tolérance maternelle à l’égard du blastocyste.
1 ) Compétence de l’endomètre
L’endomètre n’est pas toujours apte à recevoir un
blastocyste. Il l’est dans des conditions hormonales très
strictes qui optimisent sa structure histologique pour la
nidation. L’endomètre est sous le contrôle des hormones
ovariennes, et le cycle utérin et le cycle ovarien sont
superposables.
Phase pré-ovulatoire
Phase de desquamation
Elle correspond aux 4 premiers jours du cycle. C’est la menstruation, pendant laquelle toute la zone
fonctionnelle de l’endomètre est évacuée. L’épaisseur de l’endomètre est alors réduite à sa zone
résiduelle (0,5 mm).
Phase de régénération
Entre les 5ème
et 9ème
jours, l’épithélium va se reconstituer et le chorion augmente d’épaisseur, tandis
que les glandes et les vaisseaux y réapparaissent.
Phase de prolifération
Du 9ème
au 14ème
jour, le chorion s’épaissit encore, les glandes deviennent plus ondulées et les
artérioles deviennent spiralées. L’épaisseur de l’endomètre atteint 3 mm.
Phase post-ovulatoire
Phase de transformation glandulaire
Entre les 15ème
et 19ème
jours, le développement des glandes s’accentue, les artérioles spiralées sont
plus nombreuses et le chorion, dont l’épaisseur augmente encore, devient œdémateux.
Phase d’œdème du chorion
Aux 20ème
et 21ème
jours, l’œdème du chorion est à son maximum et l’épaisseur de l’endomètre est de
10 à 12 mm.
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Phase de sécrétion
Entre les 22ème
et 27ème
jours, les glandes deviennent très pelotonnées et leur sécrétion est abondante.
Le chorion subit une réaction pré-déciduale, avec un gonflement des cellules, en particulier autour
des vaisseaux.
Phase d’ischémie
Le 28ème
jour apparaît une ischémie et une infiltration leucocytaire, qui sont les prémices de la
desquamation.
C’est seulement pendant la phase d’œdème du chorion, appelée fenêtre d’implantation, les 20ème
et
21ème
jours du cycle, que l’endomètre est apte à la nidation. Or c’est précisément à ce moment-là, au
terme de la segmentation, que la cellule-œuf est devenue un blastocyste. Le synchronisme entre le
cycle utérin et le développement embryonnaire est une condition sine qua non à la nidation.
2 ) La tolérance maternelle
La nidation de l’ensemble formé par l’embryon et ses annexes peut être comparée à une greffe :
l’embryon contient en effet des protéines d’origine paternelle qui sont étrangères à l’organisme
maternel et qui sont donc antigéniques. L’organisme maternel devrait reconnaitre ces protéines
étrangères et rejeter l’embryon, mais un phénomène de tolérance est mis en place.
III ) La pré-gastrulation
Parallèlement à la nidation, le blastocyste subit des modifications importantes puisqu’à la fin de la
2ème
semaine de développement on peut observer un embryon présentant deux feuillets primordiaux.
Le bouton embryonnaire va donner un embryon didermique, mais en même temps il fournit
aussi plusieurs annexes, dont l'aspect ne changera pas pendant toute la gastrulation. Au cours de
cette 2ème
semaine se mettent en place les structures suivantes :
- Les 2 feuillets primordiaux, le 8ème jour,
- La cavité amniotique, le 8ème jour,
- la vésicule vitelline primitive, le 10ème
jour,
- le mésenchyme extra-embryonnaire, le 11ème
jour,
- la cavité choriale, le 12ème
jour,
- la vésicule vitelline définitive, le 13ème
jour.
1 ) Formation des 2 feuillets primordiaux
Les cellules de l'embryoblaste continuent de se diviser et s’organisent dès le 8ème
jour en 2 feuillets
séparés par une lame basale :
- l’épiblaste, avec des cellules cubiques, du côté du trophoblaste,
- l'hypoblaste, constitué de cellules plus aplaties, au-dessous.
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L'ensemble vu du dessus affecte la forme d'un disque ovale, qui ne changera pas d’aspect pendant
cette 2ème
semaine de développement.
2 ) Mise en place des annexes
L’amniogenèse
L’amniogenèse ou formation de l’amnios est contemporaine de la formation du disque
embryonnaire.
Tout en se mettant en place, l’épiblaste se creuse, par clivage entre les cellules, d'une petite cavité
appelée cavité amniotique, dont le plancher est représenté par l’épiblaste et dont la voûte, au contact
du trophoblaste, faite d'une couche de cellules appelées amnioblastes, constitue l’amnios. Cette
annexe ne sera l’objet d'aucun changement pendant la 2ème
semaine, si ce n'est une augmentation de
taille.
Formation de la vésicule vitelline primitive
Au 10ème jour l'hypoblaste prolifère sur ses bords et produit dans le blastocœle une couche
cellulaire, ou membrane de Heuser, qui en se retournant délimite sous le disque embryonnaire une
vésicule appelée vésicule vitelline primitive (ainsi appelée par référence à la véritable vésicule
vitelline contenant du vitellus, qui occupe chez les oiseaux le même emplacement). Le reste du
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blastocœle est rempli par un matériel acellulaire, le réticulum extra-embryonnaire, lui aussi d’origine
hypoblastique.
Formation du mésenchyme extra-embryonnaire
A partir du 11ème jour l'hypoblaste prolifère de nouveau sur ses bords et fournit 2 lames cellulaires,
l'une tapissant la face externe de la membrane de Heuser, et l'autre tapissant la face interne du
trophoblaste, enserrant le réticulum extra-embryonnaire. C'est le mésenchyme extra-embryonnaire.
Formation de la cavité choriale
A partir du l2ème jour le réticulum extra-embryonnaire se creuse de lacunes confluant ensuite en
une cavité unique, qui ira en se développant ; c'est la cavité choriale. Elle est délimitée à l’extérieur
par la couche externe de mésenchyme extra-embryonnaire appelée lame choriale, et à l'intérieur par
la couche interne de mésenchyme extra-embryonnaire, appelée lame vitelline.
Formation de la vésicule vitelline définitive
A partir du 12ème jour, une autre vague de cellules prolifère à partir de l'hypoblaste et délimite une
vésicule vitelline définitive, refoulant la vésicule vitelline primitive, qui disparaîtra après avoir
formé une collection de petites vésicules résiduelles dans la cavité choriale. En même temps celle-ci
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augmente de volume et entoure l'ensemble formé par le disque embryonnaire et les cavités
adjacentes, amniotique et vitelline. La couche de mésenchyme extra-embryonnaire accolée à
l’amnios est appelée lame amniotique. Il reste dans le plan du disque embryonnaire une
condensation de mésenchyme reliant cet ensemble au trophoblaste; c'est le pédicule embryonnaire.
A la fin de la 2ème semaine (la nidation est terminée), la sphère choriale a un diamètre de 2,5 mm et
a la structure suivante :
- un disque embryonnaire didermique ovale, dont le grand diamètre est de 200 µm, avec
l’épiblaste superficiel et l'hypoblaste sous-jacent ;
- la cavité amniotique, au-dessus du disque embryonnaire, dont la voûte est l'amnios et le
plancher l’épiblaste;
- la vésicule vitelline au-dessous, dont la paroi apparaît comme le prolongement de
l'hypoblaste;
- le tout est enveloppé par du mésenchyme extra-embryonnaire, formant les lames amniotique
et vitelline, parois internes de la cavité choriale;
- cet ensemble baigne dans la cavité choriale dont la paroi externe, ou lame choriale, est
accolée au trophoblaste ; trophoblaste et lame choriale forment le chorion;
- le pédicule embryonnaire (part de la jonction entre les lames amniotique et vitelline, dans le
plan du disque embryonnaire, et atteint le chorion à travers la cavité choriale.
A ce stade le disque embryonnaire a déjà une orientation céphalo-caudale, le pédicule embryonnaire
marquant la partie postérieure.
