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LE BERNARD-L’ERMITE

Le pagure : (Pagurus bernhardus), plus connu sous le nom de bernard-l'ermite ou encore bernard-l'hermite (parfois écrit sans trait d'union) est un crustacé décapode. Son nom vient du grec « pagauros » qui a la queue en forme de cône.

Pourquoi le bernard-l'ermite porte-t-il ce nom ?

C’est un crustacé qui se loge dans des coquilles abandonnées où conquises telles que les troques, cérithes et natices qui sont les plus souvent utilisées.

Troques Cérithes Natices Le français a emprunté ce mot au XVIème siècle à l'occitan languedocien "bernat l'ermito". Le mot "bernat" est probablement le nom propre "Bernard" qui était très employé à cette époque comme sobriquet pour désigner certains animaux. On parlait, par exemple, du "bernat-blanc" pour désigner le héron aigrette, du "bernat-pescaïre" le bernat pêcheur pour désigner le héron, du "bernat-pudent" l'animal qui pue pour désigner la punaise. Quant à "l'hermite" ou plutôt "l'ermite" en français d'aujourd'hui, c'est tout naturellement celui qui vit en solitaire.

Biotope

On trouve cette espèce sur tous les fonds, roches, cailloux, prairies de zostères et quelquefois surles fonds vaseux, pour les plus grands, depuis la zone intertidale (partie du littoral située entre lesniveaux connus des plus hautes et des plus basses mers) jusqu’à 450 mètres et pratiquement danstoutes les mers.

Classification classique Règne : Animalia Embranchement : Arthropoda Sous-embr. : Crustacea

Classe : Malacostraca Sous-classe : Eumalacostraca Super-ordre : Eucarida

Ordre : Decapoda Sous-ordre : Pleocyemata Infra-ordre : Anomura

Parmi les 21 familles et super familles des anomoures notre sujet est classé dans 3 d’entr’elles.

Coenobitidae Il existe 2 espèces regroupées dans un seul genre : Coenobita Ils sont terrestres

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Diogenidae Il existe 45 espèces réparties dans 7 genres. Leur caractéristique est d’avoir la pince gauche plus développée que la droite.

Paguroidae Il existe 111 espèces réparties dans 26 genres. Ceux-ci ont la pince droite plus développée que la gauche.

Description du Pagure.

C'est un invertébré de l'embranchement des articulés ou arthropodes. Il appartient à la classe des crustacés car il possède une carapace céphalothoracique rouge peu calcifiée. Le corps comprend 2 parties, le céphalothorax et l'abdomen : Le céphalothorax résultat de la fusion tête-thorax, long de 10 mm environ, porte :

- 2 yeux noirs composés à facettes, mobiles et situés à l'extrémité de pédoncules rougeâtres, - 2 paires d'antennes formées de 2 lames, - 3 paires de pièces buccales, - 3 paires de pattes mâchoires, - 5 paires de pattes thoraciques articulées dont la 1 ère est terminée par des pinces préhensi-les d'environ 5 mm de long.

Chez les décapodes les moins évolués, les pattes mâchoires et les pattes locomotrices peuvent être très semblables. Les pattes thoraciques servent aussi à rassembler les aliments. Elles portent aussi les organes sexuels sur la 3ème paire chez la femelle, la 5ème chez le mâle. Chaque appendice depuis les seconds maxillaires jusqu'aux 5ème pattes thoraciques porte des branchies. Chez les bernard l'hermite la 5ème paire de pattes est souvent cachée à l'intérieur de la chambre branchiale et sert à nettoyer les branchies. L'abdomen nu et mou bénéficie de la protection d'une coquille de gastéropode vide dans laquelle l'animal se réfugie à la moindre alerte; il est attaché à la coquille par les 4ème et 5ème paires de pattes thoraciques, par les appendices abdominaux réduits et dissymétriques nommés râpes et enfin par les uropodes (appendices du dernier anneau abdominal), pourvus d'épines qui

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sont de véritables crochets qui assurent le maintien efficace de l’animal dans sa coquille.

Biologie.

Il se déplace en marchant sur le fond et en utilisant les 2ème et 3ème paires de pattes thoraciques articulées et terminées par un ongle, bien qu'il possède 5 paires de ces pattes qui en font comme la langouste ou le crabe un décapode marcheur. Sur l’ensemble de l’appendice, les articulations ne permettent que des mouvements de flexion et d’extension : ce sont des mouvements de type charnière. Seule l’articulation de la base est capable de rotation ; elle est responsable du mouvement vers l’avant. Il peut se déplacer facilement à l'air libre sur les rochers. Il nage maladroitement et sans grande efficacité; il est en effet dépourvu de palettes natatoires. C'est un consommateur macrophage et microphage omnivore, un détritivore (de détritus = débris) ou un diversivore qui se nourrit de débris de toutes sortes (cadavres, végétaux, petites proies) sédimentés sur le fond. On le qualifie aussi de nécrophage ou mangeur de cadavres qu'il saisit avec deux pinces articulées qui se trouvent à l'extrémité de la 1ère paire de pattes thoraciques. Le bernard l’ermite, ne pouvant pas facilement ouvrir les gros coquillages, les apportent aux anémones de mer. Après que celles-ci les aient empoisonnés, ils peuvent facilement les ouvrir.

Système digestif. La mastication est externe. Elle se fait à l'aide d'un appareil masticateur qui comprend une paire de mandibules, deux paires de mâchoires qui servent à déchiqueter les aliments et 3 paires de pattes mâchoires qui servent à l'ingestion des aliments. Le bord interne de ces pattes mâchoires est muni de longues soies capables de filtrer les particules en suspension dans le courant d'eau intense créé par les mouvements rapides de ces pattes. Ainsi, le pagure est-il aussi, au moins partiellement, un microphage filtreur. Situé près de la bouche, l'œsophage guide les aliments vers un volumineux estomac équipé d'un moulinet gastrique. L'hétéropancréas aide aussi la digestion à s'effectuer en émettant des sécrétions vers l'estomac. L'anus, autre extrémité du tube digestif, se trouve au niveau du telson.

L'appareil respiratoire. Les branchies, situées dans la cavité branchiale sont situées sur certains appendices, permettent aux crustacés de respirer. Il existe deux types morphologiques de branchies : les trichobranchies (Homard) et les phyllobranchies (Crabe). Pour les trichobranchies, les ramifications sont des filaments disposés de part et d’autre du raphé : « brosse ». Chaque filament est divisé par une cloison axiale, déterminant le trajet en « U » du flux sanguin dans les filaments. Pour les phyllobranchies, le raphé est aplati et porte latéralement des lamelles disposées par paire symétrique. Les deux épithéliums de chaque lamelle sont écartés par des faisceaux de fibres conjonctives.

La chambre branchiale ayant une ouverture limitée, il est nécessaire de créer un courant d’eau afin que l’eau circule sur les branchies et apporte l’oxygène nécessaire Chez les crustacés décapode, l'eau entre dans les cavités branchiales par des fentes situées au niveau des pattes.

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Elle ressort par un passage exhalant situé en avant, au niveau de la bouche où les scaphognathites créent par leurs mouvements un courant sortant. Appareil circulatoire : Partant des branchies, le sang arrive au cœur, organe moteur qui renvoie le sang dans toutes les parties du corps. Celles-ci baignent dans des compartiments, les lacunes. De ces lacunes, dont l'ensemble porte le nom d'hémocoele, le sang est envoyé dans une cavité ventrale ou sinus ventral. Enfin, par les vaisseaux qui partent du sinus ventral, le sang revient aux branchies. Le système nerveux : Au niveau de la bouche, deux ganglions cérébroïdes sont soudés en une seule masse. Cette masse nerveuse se divise en trois parties :

• le protocérébron • le deutérocérébron • le tritocérébron

Consécutif à cet ensemble, on trouve le collier oesophagien puis une paire ganglionnaire. L'appareil excréteur : Il est formé de deux glandes vertes situées à droite et à gauche de l'estomac La reproduction : … ma vie intime vous intéresse vraiment ? ... alors bon !

Les organes sexuels : Les individus mâles et femelles présentent un dimorphisme sexuel : le mâle a l'abdomen plus étroit que celui de la femelle. Le mâle possède des pinces plus fortes et ses deux paires d'appendices sont des organes copulateurs (stylets). Les accouplements ont lieu en Novembre et en Décembre. Les femelles sont capables de constituer des œufs lorsque la température descend en dessous de 8°C. La copulation fait suite à une parade nuptiale où le mâle courtise la femelle, sur le point de muer ; il l'attrape avec une de ses pinces, lui donnant de petites tapes avec l'autre tout en la poussant et la tirant. Dès que la femelle a mué, les deux animaux sortent partiellement de leur coquille et la copulation a lieu. Les œufs sont portés par la femelle qui possède des appendices abdominaux spécialement modifiés à cet effet : les bernard-l’ermite sont ovipares. Elles les portent pendant environ deux mois avant de les relâcher dans l’eau. Des œufs sortent des larves planctoniques qui passeront par deux stades successifs avant de tomber au fond et de donner des adultes. Le développement post-embryonnaire des crustacés. On passe d’un développement anamorphique (formes nageuses) à un développement épimorphique (forme benthique). On prendra comme exemple les crustacés pénéïdes (décapodes). On distingue plusieurs stades larvaires et ce sont les mues successives qui permettent de passer les divers stades. Le schéma général est : 1-Nauplius 2-Métanauplius 3-Protozoé 4-Zoé 5-Mysis. 1 2 3 4 5

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Nauplius : A l’éclosion apparaît cette larve nageuse et planctonique. Le corps mesure 0,5mm de long. C’est la forme la plus primitive chez les crustacés. Son existence n’est pas généralisée car les crustacés peuvent éclore à divers stades larvaires. Le corps est ovoïde, sans trace de segmentation apparente. Il est prolongé par deux soies caudales et il porte trois paires d’appendices (antennes, antennules, mandibules). Le protopodite des antennes et des mandibules porte sur sa face interne, des endites à rôle masticateur. Dans la région antérieure, on a un œil nauplien (impair) et dorsal. Celui-ci résulte de la fusion de plusieurs ocelles (deux latérales et une médiane). Le corps, apparemment non segmenté, comprend en réalité l’acron, les segments oculaire, antennulaire, antennaire et mandibulaire et le telson. Il existe plusieurs stades nauplius qui ne diffèrent que par l’ornementation de la cuticule et par une organisation croissante de l’anatomie. La durée de vie cette larve est de 1,5 jours. La dernière mue permet le passage au stade suivant. Métanauplius : La larve a une forme de raquette. Elle mesure au maximum 0,6mm de long. Elle possède des ébauches des quatre métamères post-mandibulaires qui ont donc les bourgeons des maxillules, des maxilles et des deux premières paires de pattes mâchoires. Le telson est pourvu d’une furca donnant deux expansions latérales. Cette larve subit jusqu’à sept mues sans modifications majeures, le tout en 1 jour et demi. La dernière mue permet le passage au stade suivant. Protozoé : On commence à reconnaître la forme de l’animal : on a alors deux régions : une région antérieure, ovale avec carapace et une région postérieure, cylindrique, allongée, portant des traces de segmentation (furca développée). On trouve ensuite cinq paires d’appendices céphaliques qui ont acquis leur organisation définitive. L’œil nauplien est encore fonctionnel, mais sans carapace. Les yeux composés sont pédonculés. C’est le stade le plus long ; les mues se poursuivent sur 4 à 5 jours et la larve atteint 1,5mm. A la fin de ce stade, les yeux sont bien différenciés et la segmentation de l’abdomen est achevée. Zoé : Ce stade dure trois jours et se caractérise par l’apparition de la troisième paire de PMx (pattes mâchoires). On voit apparaître l’ébauche des cinq segments du péréion. Les segments abdominaux sont bien distincts mais seuls le dernier segment abdominal porte des appendices : les uropodes et le telson à la lame caudale. Mysis : Au cours de ses mues, la larve acquiert des pléiopodes. Les segments thoraciques sont différenciés et portent les péréiopodes P1 à P5. Le céphalon et le péréion se recouvrent d’une carapace non divisée : le céphalopéréion. La dernière mue donnera l’adulte.

Clibanarius tricolor (le bernard-l'ermite à pattes bleues) Photos de larve et détails de la finesse de sa queue trouvées sur Mikroscopia par J.M. Cavanihac.

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Habitation et cohabitation. …déménager,toujours déménager, vous trouvez ça drôle ?

Au cours de leur croissance, les Pagures doivent trouver une succession d'habitacles adaptés à leur taille. Durant leur première année, la croissance est très rapide et ils doivent changer plusieurs fois de coquille. Ensuite, cette opération devient de moins en moins nécessaire à mesure qu'ils s'approchent de leur taille maximale.

La façon dont ce crabe décapode sélectionne sa demeure est remarquable , il roule la coquille du gastéropode pour en estimer la masse,il y introduit les pattes ou l’abdomen pour en apprécier le volume habitable et il ce sert de ses pinces pour mesurer le diamètre de l’entrée.Si tout cela lui

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convient,il nettoie l’intérieur de la coquille et déménage le plus rapidement possible,après quoi,il détachera ses anémones symbiotiques pour les replanter sur sa nouvelles maison. Mais la croissance n'est pas le seul motif du changement de coquille ... coquetterie, jalousie ? Il n'est pas rare que lorsqu'un Pagure en croise un autre, une sorte de racket se produise, alors qu'un des deux individus extirpe son congénère de son habitacle pour le lui chiper et l'abandonner nu comme un ver avec pour seule solution de récupérer son ancienne coquille. Bien sûr, l'agresseur récupère ses anémones commensales et les re-dispose sur son nouveau toit avant de s'enfuir. Certains Bernard l’ermite, lorsque leur taille le permet, vivent parfois protégés au sein des coraux durs branchus (1), ils échappent ainsi aux prédateurs ou à leurs congénères. Ainsi, un bernard l'ermite peut changer sans danger l'intégralité de sa carapace. Pour cela, il s'isole parfois sur une branche de corail peu accessible, puis procède à sa mue tranquillement. La carcasse résultant de la mue pourra éventuellement constituer un apport nutritif au corail. L’ermite de roche vit quelquefois l dans une Cérithe au milieu du corail (2) L’éponge Ficulina ficus (3) connaît une étonnante crise de croissance lorsqu’elle occupe la coquille qui abrite un jeune pagure, elle se transforme alors en une masse rouge orangée qui peut atteindre la taille d’une mandarine et elle aurait tôt fait d’emprisonner le jeune pagure si celui-ci n’élaguait régulièrement l’entrée de son logis. Ainsi les deux compères grandissant de concert, le pagure est dispensés de trouver un abri nouveau à chaque mue. Une autre éponge sert quelquefois d’habitat aux Pagures ,il s’agit de Subérites domuncula.(4a-b-c). Il existe un Bernard l’ermite qui ne choisit pas d’habiter forcement dans une coquille. Il s’agit de l’ermite sédentaire où Calcinus tubularis.Il mesure environ entre un et deux cm. Il préfère les tubes de vermets (5a-b-c), de vers serpulides (6a-b-c) quelquefois des éponges ou des trous perces dans la roche par des éponges ou des bivalves perforateurs. Les tubes de vermets font penser à ceux des vers serpulides, mais il s’agit d’un mollusque gastéropode. Les serpules sont des vers dans des tubes calcaires. C’est une espèce endémique de la méditerranée. Il reste encore des mystères à élucider au sujet de cette espèce. Les femelles qui abondent dans les tubes, disparaissent en hiver, probablement dans des coquilles et vraisemblablement en profondeur. Mais où sont les mâles ? 1 2 3

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J’ai déjà mentionné plusieurs fois les anémones de mer, voici quelques précisions. Alors que celles ci, grâce à leur venin peuvent capturer et engloutir des crustacés de belle taille, les Bernard l’ermite ne risquent rien. Certains bernard l'ermite , promènent plusieurs petites anémones sur leur coquille. On peut compter jusqu’à 7 anémones sur la coquille ! Urticantes, celles-ci éloignent le principal prédateur : la pieuvre ! En échange l'anémone récupère une partie de sa nourriture.

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Lorsqu’elle est dérangée ou que le pagure qui vit avec elle est inquiété, l’anémone émet des filaments de défense appelés aconties (7a-b-c). Très visibles car de couleur blanche ou mauve, ces filaments sont collants et urticants. 7a 7b 7c

En fonction de sa croissance, le pagure change de coquille et garde les anémones : pour cela il pince le pied de celles-ci qui se détachent et se laissent transporter vers la nouvelle coquille sur laquelle elle se fixe. Cette association est de type symbiotique pour le pagure. Cependant cette association qui n'est pas obligatoire pour l’anémone est de type commensale pour celle-ci, sauf pour les liens qui unissent l’anémone Adamsia palliata au pagure E.prideauxi (8a-b-c-), car dans la nature, on ne les observe jamais séparés. Lorsque la jeune anémone se fixe sur la coquille du pagure , elle choisit un emplacement étonnant où elle semble à priori très vulnérable, elle se dresse en effet sur la partie ventrale de la coquille, juste en arrière des pattes locomotrices du pagure, la couronne de tentacules proche de son appareil buccal. Au cours de sa croissance, le corps de l’anémone s’étale de part et d’autre de la coquille et finit par l’envelopper entièrement d’un manteau blanc ponctué de taches lilas, mais les tentacules et la bouche demeurent orientés vers l’appareil buccal de l’hôte où il récupère les reliefs de ses agapes. Le phénomène en se poursuivant, ressemble au cas de l’éponge Ficulina,la sole pédieuse de l’anémone finit par déborder largement de la coquille et par recouvrir le corps du pagure, dispensé lui aussi de chercher un abri adapté à sa taille. Dans le cas de l’éponge Fculina comme de l’anémone Adamsia palliata la coquille du Bernard l’ermite se dissout petit à petit. 8a 8b 8c

Les Bernard l’ermite vivent également avec des anémones Calliactis parasiticas (9a-b-c-d et des hydraires:les Hydractinia echinata (10a-b-c-d). 9a 9b 9c 9d

10a 10b 10c 10d

Voici quelques exemplaires de Pagures en dehors de leur coquille protectrice . … comme beaucoup de sportifs, nous posons pour un calendrier, vous voulez voir ?

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…ça vous intéresse toujours ? …alors voici encore quelques informations

Les prédateurs: Ses prédateurs sont d'autres crustacés, certains poissons, les pieuvres et les oiseaux marins. Il existe des Bernard l’ermite terrestre.

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Habitat Bien adapté aux milieux terrestres, il peut errer jusqu'à 6 kilomètres de la côte et à près de 600 mètres d'altitude, dans les forêts sèches. Il transporte dans sa coquille d'emprunt une réserve d'eau (saumâtre ou douce) dont il fait provision en s'immergeant. Nocturne, sauf par temps humide ou pluvieux, il s'abrite le jour dans des crevasses, sous des corniches, des feuilles mortes ou des troncs d'arbres jonchant le sol. Il grimpe dans les arbres où creuse le sable pour se mettre à l’abri. Il peut y avoir de grand rassemblement de Pagures terrestre.

Reproduction Après accouplement, les femelles vont à la mer pour l'éclosion des oeufs. Larves nageuses subissant plusieurs transformations avant de tomber au fond de l'eau et d'acquérir la forme de l'adulte. Elles regagnent alors le rivage et la terre ferme.

En captivité Pour un pagure terrestre, il lui faut au moins 3 compagnons. Il peut manger des fruits secs tels la noix de coco en copeaux, de la papaye et certains légumes tels la carotte ainsi que de la seiche comme pour les oiseaux, des biscuits et du pain. Il doit vivre sur du sable un peu humide avec dans un petit socle de l'eau potable (la même que nous buvons). Il a besoin d'un abri. Il faut prévoir des coquilles de taille au-dessus pour sa croissance. Quelques infos ‘’ de tailles ‘’ des Pagures. Méditerranée : entre 2 et 10 cm. Atlantique : entre 2 et 10 cm. Caraïbes : entre 1 et 30 cm. Mer Rouge : entre 30 et 150 cm. Océan Indien : entre 30 et 150 cm. Un Bernard l’Ermite de taille exceptionnelle sur la plage (A) A B

Aux Antilles les Bernard l’ermite se logent souvent dans des lambis (B). … non, je ne fais pas les gros yeux, … j’espère que cet exposé vous à plus je vous observe , c’est chacun son tour . et que désormais vous regarderez les Bernard l’ermite avec un autre œil.

Salut le CPI

U.Korn 01/09