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LE SYSTEME CARDIORESPIRATOIRE A L’EXERCICE
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Table des matières INTRODUCTION ....................................................................................................................................... 1
1. DONNÉES FONDAMENTALES : LE SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE ................................................... 1
1.1. Le cœur .................................................................................................................................... 2
1.1.1. Rappels anatomiques ...................................................................................................... 2
1.1.2. Fonctionnement .............................................................................................................. 4
1.1.3. Contrôle ........................................................................................................................... 6
1.2. Les vaisseaux sanguins ............................................................................................................ 7
1.2.1. Artères ................................................................................................................................... 7
1.2.2. Capillaires .............................................................................................................................. 8
1.2.3. Veines .................................................................................................................................... 9
1.3. La circulation sanguine .......................................................................................................... 10
1.3.1. La petite circulation ....................................................................................................... 10
1.3.2. La grande circulation ..................................................................................................... 10
2. DONNÉES FONDAMENTALES : LE SYSTEME RESPIRATOIRE .......................................................... 12
2.1. Rappels anatomiques ............................................................................................................ 12
2.2. L’inspiration ........................................................................................................................... 15
2.3. L’expiration ............................................................................................................................ 15
2.4. Les volumes pulmonaires ...................................................................................................... 16
2.5. La diffusion alvéolocapillaire ................................................................................................. 17
2.6. Le transport de l’oxygène et du dioxyde de carbone ............................................................ 17
2.7. Les échanges gazeux musculaires ......................................................................................... 18
2.8. Le transport de l’oxygène dans le muscle ............................................................................. 18
2.9. La régulation de la ventilation ............................................................................................... 18
3. ADAPTATION DU SYSTÈME CARDIORESPIRATOIRE A L’EFFORT .................................................... 19
3.1. Adaptations respiratoires ........................................................................................................... 19
3.1.1. Evolution de la ventilation minute ................................................................................ 19
3.1.2. Accélération disproportionnée de la ventilation minute .............................................. 20
3.1.3. Coût énergétique de la respiration ............................................................................... 20
3.2. Adaptations cardiovasculaires ............................................................................................... 21
3.2.1. Evolution de la fréquence cardiaque ............................................................................. 21
3.2.2. Le volume d’éjection systolique .................................................................................... 21
3.2.3. La pression artérielle ..................................................................................................... 22
3.2.4. Le débit sanguin............................................................................................................. 22
3.2.5. Le sang ........................................................................................................................... 23
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INTRODUCTION
Pour rappel, les système respiratoire et cardiovasculaire assurent de concert l’approvisionnement de
l’organisme en O₂ et l’évacuation du CO₂. Ces deux actions sont d’égale importance. Quatre processus
sont concernés :
- La ventilation pulmonaire - RESPIRATION PULMONAIRE ;
- La diffusion alvéolocapillaire (échange de gaz entre les poumons et le sang) ;
- Le transport de l’O₂ et du CO₂ par le sang ;
- Les échanges gazeux périphériques (du système capillaire au système tissulaire) –
RESPIRATION CELLULAIRE.
1. DONNÉES FONDAMENTALES : LE SYSTÈME CARDIOVASCULAIRE
Ce système occupe une place essentielle qui a six fonctions principales :
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1.1. Le cœur
1.1.1. Rappels anatomiques
Le myocarde est constitué de cellules spécifiques, les cardiomyocytes qui sont capables de se
contracter de manière autonome, et conduisent un potentiel électrique qui déclenche la contraction.
Il pèse entre 250 et 300g chez un adulte et sa grosseur est à peu près équivalente à celle d’un poing
fermé (entre 12 et 14 cm).
Il est logé à l’intérieur du médiastin (région du thorax située entre les deux poumons) et s’étend de la
deuxième côte au 5eme espace intercostal.
Il est constitué de 3 faces et présente une orientation oblique : en avant, en bas et à gauche. Les 2/3
sont situés à gauche de la ligne médiane (empreinte cardiaque sur le poumon gauche qui est plus
réduit).
Sa face inférieure repose sur le diaphragme qui le sépare des viscères de l'abdomen.
Son extrémité antérieure se nomme Apex.
Il est entouré et maintenu en place par le péricarde, un sac à trois feuillets qui l’entoure et le protège.
Le péricarde permet au cœur de rester confiné à sa position dans le médiastin, tout en lui laissant assez
de liberté de mouvement.
La paroi du cœur comprend trois couches tissulaires : l’épicarde (couche externe), le myocarde
(couche médiane) et l'endocarde (couche interne).
De la base du myocarde s'échappent 2 vaisseaux :
• L'artère pulmonaire, qui relie le cœur aux poumons ;
• L'aorte, qui relie le cœur au reste du corps : organes, viscères, muscles et tissus.
Vu en coupe, le cœur se compose de 4 cavités, couplées deux par deux, qui forment le cœur droit et
le cœur gauche, soit 2 pompes juxtaposées et synchronisées.
Chacun des deux cœurs est constitué d'une petite cavité, l'atrium ou oreillette et d’un espace plus
volumineux : le ventricule. Le cloisonnement du cœur est complet.
Comme tous les organes de l’organisme, le cœur est lui-même vascularisé par :
▪ L’artère coronaire droite et l'artère coronaire gauche (ramifications de l'aorte ascendante) ;
▪ Le sinus (veine) coronaire (à la surface postérieure du cœur) qui recueille CO2 et déchets.
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1.1.2. Fonctionnement
Quatre valves cardiaques s'ouvrent et se ferment alternativement comme des clapets : Deux d'entre
elles se situent entre les oreillettes et les ventricules (les valves mitrale et tricuspide). Les deux autres
se situent entre les ventricules et l'artère correspondante (la valve aortique et la valve pulmonaire).
• Le cœur droit comprend l'oreillette droite, placée au-dessus du ventricule droit. Entre les deux
se trouve la valvule tricuspide (à trois feuillets). Le cœur droit assure la récupération du sang
veineux, appauvri en oxygène et riche en dioxyde de carbone, de retour des tissus et organes.
Cette récupération s'effectue grâce à 2 vaisseaux raccordés à l'oreillette : la veine cave
inférieure, et la veine cave supérieure.
De l'oreillette droite, le sang passe dans le ventricule droit à travers la valve tricuspide ouverte,
avant d’être propulsé dans l'artère pulmonaire, via la valve pulmonaire, en direction des
poumons où il s'oxygène et élimine le CO₂.
Dans la paroi de l'oreillette droite se trouve un amas de cellules nerveuses, appelé nœud
sinusal, qui est à l'origine des impulsions électriques qui déclenchent à intervalles réguliers la
contraction cardiaque.
• Le cœur gauche est constitué de l'oreillette gauche qui surmonte le ventricule gauche. Entre
les deux se situe la valve mitrale. Le cœur gauche propulse le sang dans tout l'organisme grâce
à l'aorte qui naît du ventricule gauche. En amont, le sang revenu des poumons où il s'est
oxygéné, se déverse dans l'oreillette gauche en empruntant les veines pulmonaires, avant de
passer dans le ventricule gauche à travers la valve mitrale ouverte. Il est finalement éjecté par
le ventricule dans l'aorte, qu'il atteint après avoir franchi la valve aortique.
La diastole : correspond à la période au cours de laquelle le cœur se relâche après s’être contracté.
C’est durant ce laps de temps que les cavités se remplissent à nouveau de sang. On parle de diastole
auriculaire quand l’oreillette se relâche et de diastole ventriculaire quand le ventricule se relâche. Au
repos, le temps normal de diastole est de 0,49 secondes.
La systole : correspond à la phase de contraction du cœur. Durant celle-ci, les oreillettes (systole
auriculaire) puis les ventricules (systole ventriculaire), remplis lors de la diastole, se contractent. Au
repos, le temps normal de systole est de 0,27 secondes.
Le cœur consomme, à lui seul, 10 % de tout l'oxygène fourni à l'organisme.
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1.1.3. Contrôle
Le cœur fonctionne de manière autonome. Même en l'absence totale d'influences neuronales, il
continuera de battre aussi longtemps que les cellules du myocarde seront en vie.
Les deux principaux systèmes qui contrôlent le système cardiovasculaire sont :
• Le système nerveux autonome (SNA), à partir du centre cardiovasculaire qui est logé dans le
bulbe rachidien ;
• Le système endocrinien.
La fréquence cardiaque est modulée par le SNA qui est constitué de deux systèmes distincts :
• Le système parasympathique, composé de nerfs parasympathiques (ou nerfs
pneumogastriques) dont l'action est de ralentir les battements cardiaques : ce sont des nerfs
cardio-modérateurs (bradycardie).
• Le système sympathique, composé de nerfs sympathiques et dont l'action est d'accélérer les
battements cardiaques : ce sont des nerfs cardio-accélérateurs (tachycardie).
Il y a toujours équilibre entre la stimulation sympathique et la stimulation parasympathique du cœur,
mais les effets parasympathiques prédominent chez la personne au repos.
Le système endocrinien exerce une régulation à différents niveaux :
• Au niveau cardiaque, action bradycardisante :
▪ Adrénaline et noradrénaline affectent les fibres musculaires cardiaques
(augmentation de la sensibilité calcique : plus grande contractilité et donc
majoration de la fréquence cardiaque) ;
▪ Triiodothyronine (hormone thyroïdienne), qui accroit la fréquence cardiaque et la
vasodilatation périphérique.
• Au niveau du système circulatoire, action vasodilatatrice :
▪ Noradrénaline (et adrénaline) des surrénales ;
▪ Angiotensine II (forte puissance au niveau des artérioles) ;
▪ Vasopressine ou hormone antidiurétique formée dans l’hypothalamus et libérée
par l’hypophyse (la plus efficiente, mais peu sécrétée en temps normal – risque
hémorragique).
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1.2. Les vaisseaux sanguins
1.2.1. Artères
Les artères se dilatent lorsque la pression sanguine augmente à la suite de la systole ventriculaire, alors
que lorsque la pression artérielle chute (diastole ventriculaire), elles se rétractent légèrement
(augmentation ou diminution de la lumière).
Elles agissent ainsi comme une pompe, leur rétractation permettant « d’aspirer » le sang ventriculaire.
Les artérioles sont moins élastiques que les artères. Elles demeurent épaisses et sont constituées
d’une couche épaisse de muscle lisse (25 à 40 couches de muscles lisses, les cellules musculaires
constituant ainsi les ¾ de la paroi). A la différence des artères, leur volume ne varie que très peu. Elles
ont une lumière étroite mais présentent une grande résistance à la pression artérielle.
Les méta-artérioles sont des vaisseaux courts qui relient les artérioles aux capillaires.
Notons que la vasoconstriction augmente la résistance au flux sanguin des artères de petit diamètre
et des artérioles (par contraction de la couche de muscle lisse) alors que la vasodilatation des artères
et artérioles (par relâchement de la couche de muscle lisse) diminue la résistance au flux sanguin. Ce
système de vasodilatation/vasoconstriction permet de réguler la circulation sanguine
(particulièrement utile, notamment à l’effort).
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1.2.2. Capillaires
Les capillaires sont au centre du
système circulatoire. C’est à leur
niveau que se font les échanges entre
le sang et le fluide tissulaire.
Ils sont constitués d’un endothélium
et d’une membrane de base. Leur
paroi est donc particulièrement fine
(0,2 à 0,4 µm). Ils présentent de très
nombreuses ramifications. Le nombre
de capillaires pour un adulte est
estimé à un milliard et leur surface
totale à 6 300 m2. Plus important
encore, aucune cellule du corps ne se
trouve à plus de 60 à 80 µm du
capillaire le plus proche.
Les capillaires sont organisés en
réseaux arborescents appelés « lits
capillaires », composés généralement
de 10 à 100 capillaires alimentés par
un seul méta-artériole.
Il existe un sphincter précapillaire à
l'entrée de chaque capillaire. Quand
les sphincters sont ouverts, les
capillaires sont perfusés de sang et les
échanges avec le fluide tissulaire
peuvent se produire.
Lorsque les sphincters sont fermés, le
sang contourne les capillaires, pour accéder directement à une veinule (il n’y a donc pas d’échanges).
Il est important de souligner qu’il n’y a pas assez dans sang dans le corps pour remplir l’ensemble du
système cardiovasculaire. Par conséquent, environ ¾ des capillaires du corps sont fermés quand le
dernier ¼ demeure ouvert pour satisfaire aux besoins organiques.
Notons enfin que les capillaires sont rares dans les tendons et les ligaments, et absents du cartilage et
des épithéliums.
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1.2.3. Veines
Après avoir traversé les capillaires, le sang s'accumule dans l’extrémité distale du canal de circulation
et se jette dans une veinule. Les veinules ont un diamètre compris entre 15 et 100 µm environ. Au
contact des capillaires, les veinules qui sont assez fines et poreuse, participent aussi aux échanges avec
les tissus environnants. A mesure qu’elles s’en éloignent, elles s’épaississent par adjonction de tissu
musculaire lisse. Toutefois, même les plus grandes veines ne disposent que d’un tissu musculaire
clairsemé (en comparaison avec les artères).
Parce qu'elles sont plus éloignées du cœur, les veines ont une pression artérielle beaucoup plus basse
que les artères, ce qui dans un premier temps explique leurs constitution (moins de pression donc
moins de nécessité d’avoir une paroi épaisse entourée de nombreuses couches de muscles lisses).
De plus, comme leurs parois sont plus fines, les veines se dilatent plus facilement et peuvent accueillir
plus de sang que les artères. Au repos, 54% du sang se trouve dans les veines systémiques.
Enfin, et c’est un point particulièrement important, la pression dans les veines n’est pas assez élevée
pour pousser le sang vers le cœur en luttant contre la gravité. La « remontée » du sang est donc
dépendante :
De l’action de « massage » des muscles squelettiques, qui en
se contractant et se relâchant, poussent le sang dans le
système veineux (cf. schéma) ;
• De la présence de valves veineuses à sens unique qui
empêchent le sang de redescendre lorsque les muscles se
détendent (cf. schéma). Ces valves sont surtout présentes
dans les veines moyennes des bras et des jambes, et sont
absentes des très petites et des très grandes veines, ainsi
que des veines du centre du corps et du cerveau ;
• De la pompe du pied : Les veines plantaires sont en effet
situées immédiatement sous les os de la voûte plantaire.
À chaque pas, le mouvement du pied écrase les veines
plantaires et propulse le sang vers le haut. Arrivé au
niveau des masses musculaires du mollet, le sang est
propulsé plus encore « vers le haut » grâce à leurs
contractions. Il s’agit donc d’un système à « deux
étages ».
• L’effet de pompe thoracique : Ce mécanisme facilite la « remontée » du sang veineux de
l'abdomen vers la cavité thoracique : lors de l’inspiration, la cavité thoracique se dilate et la
pression interne chute, tandis que le mouvement vers le bas du diaphragme augmente la pression
dans l’abdomen. La pression abdominale augmentant, elle exerce une pression plus forte sur la
veine cave inférieure, rejetant ainsi le sang vers le cœur ;
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1.3. La circulation sanguine
1.3.1. La petite circulation
Ce terme désigne la circulation pulmonaire : Le sang
dont la teneur en oxygène s'est partiellement
épuisée et dont la teneur en dioxyde de carbone a
augmenté à la suite du métabolisme des tissus,
retourne à l'oreillette droite. Il entre ensuite dans le
ventricule droit, qui le pompe dans le tronc et les
artères pulmonaires. Via les branches de l’artère
pulmonaires il est transporté vers les poumons, où
l’échange de gaz se produit entre les capillaires
pulmonaires et les sacs alvéolaires. L'oxygène, issu
de l’air respiré, se diffuse dans le sang via les
capillaires pulmonaires, tandis que le CO₂ se diffuse
dans le sens opposé.
Le sang qui retourne dans l’oreillette gauche par le
biais des veines pulmonaires est donc enrichi en
oxygène et partiellement appauvri en dioxyde de
carbone. « Ce circuit » a pour fonction principale
d’assurer les échanges gazeux entre le sang veineux
et le gaz alvéolaire à un niveau qui soit en
permanence adapté aux besoins métaboliques de
l’organisme.
Cette circulation présente la particularité de
recevoir 100% du débit cardiaque : il s’agit de la
seule circulation d’organe qui voit transiter la
totalité du débit cardiaque.
1.3.2. La grande circulation
Elle est aussi nommée circulation systémique : Le
sang riche en oxygène qui pénètre dans l'oreillette
gauche entre ensuite dans le ventricule gauche. Il y
est pompé par une large artère aux fortes propriétés
élastiques : l’aorte. L'aorte remonte sur une courte
distance, forme une crosse, puis redescend à travers
le thorax et la cavité abdominale. Les branches
artérielles issues de l'aorte redistribuent le sang
riche en oxygène à tous les systèmes organiques qui
de fait, sont parties intégrantes de cette circulation
systémique.
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À la suite de la respiration cellulaire, la concentration en oxygène est inférieure et la concentration en
dioxyde de carbone est plus élevée dans les tissus que dans le sang capillaire. Le sang qui est drainé
des tissus par les veines systémiques est donc partiellement appauvri en oxygène et voit sa
concentration en CO₂ augmentée. Ces veines finissent par se vider dans deux grandes veines : la veine
cave supérieure et la veine cave inférieure qui retournent le sang appauvri en oxygène à l’oreillette
droite, terminant ainsi le circuit de la circulation systémique.
Pour résumer :
Source du circuit
circulatoire Artères
Concentration artérielle en
O₂ Veines
Concentration veineuse en
O₂
Arrivée du circuit
circulatoire
Circulation pulmonaire
Ventricule droit
Artères pulmonaires
Faible Veines
pulmonaires Élevée
Oreillette gauche
Circulation systémique
Ventricule gauche
Aorte et ses branches artérielles
Élevée
Veines caves supérieures
et inférieures,
ainsi que leurs
branches
Faible Oreillette
droite
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2. DONNÉES FONDAMENTALES : LE SYSTEME RESPIRATOIRE
2.1. Rappels anatomiques
La respiration est le processus par lequel l’air entre en sort des poumons.
L’air passe soit par la bouche, soit par les fosses nasales1. Il traverse ensuite le pharynx, le larynx, la
trachée-artère, les bronches et les bronchioles.
Les échanges gazeux se font au niveau des unités respiratoires les plus petites : les bronchioles (sur
lesquelles des alvéoles apparaissent) et les alvéoles.
1 La respiration nasale a certains avantages : L’air est chauffé (muqueuse vascularisée) et humidifié. Il y adhère aux poussières de la muqueuse cilliée nasale (qui peuvent ensuite être éjectées).
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2.2. L’inspiration
Il s’agir du phénomène actif faisant intervenir le diaphragme et les muscles intercostaux externes.
Les côtes et le sternum se déplacent sous l’action des intercostaux externes : les premières se
soulèvent vers l’extérieur, le second se soulève vers l’avant. Dans le même temps, en se contractant,
le diaphragme s’abaisse, poussant le contenu de la cavité abdominale vers le bas.
La cage thoracique s’expanse dans toutes les directions. Cette augmentation de volume provoque une
baisse de pression à l’intérieur des poumons (inférieure à celle de l’air ambiant). L’air peut pénétrer
alors à l’intérieur des poumons pour réduire cette différence de pression.
Lors de l’exercice intense (ou d’une inspiration forcée), la pression intrapulmonaire peut diminuer de
manière considérable (7 fois moins que la pression atmosphérique), permettant à un volume plus
important encore d’air de pénétrer dans les poumons. Ce phénomène est facilité par l’intervention de
muscles inspiratoires secondaires qui permettent une élévation plus importante des côtes, comme les
sternocléidomastoïdiens, les scalènes antérieur moyen et postérieur, le petit pectoral, le transverse
du thorax, Le trapèze, le grand dentelé et les petits dentelés supérieurs et inférieurs, le sous-scapulaire,
le grand dorsal ainsi que le grand pectoral et les muscles abdominaux (recrutés en cas d’augmentation
de la demande ventilatoire).
2.3. L’expiration
Il s’agit d’un processus passif qui résulte du relâchement des muscles inspiratoires et du retour
élastique du tissu pulmonaire. Les côtés et le sternum reviennent à leur position initiale.
L’expiration forcée est quant à elle un processus actif : Les muscles intercostaux internes se
contractent (abaissant les côtes), diminuant le volume thoracique, expulsant ainsi l’air des poumons.
Les muscles abdominaux jouent un rôle important dans ce processus : Ils augmentent la pression intra-
abdominale1, poussant les viscères contre le diaphragme, ce qui provoque sa remontée.
1 Comme vu plus haut, les variations de pression intra-abdominale et intrathoracique accélèrent le retour veineux vers le cœur (particulièrement vrai lors de l’exercice). L’augmentation de la pression comprime les gros troncs veineux (veines pulmonaires et veines caves), accélérant ainsi le retour du sang vers le cœur. Lorsque la pression diminue, les veines reprennent leurs dimensions initiales, se remplissent à nouveau de sang. Ce phénomène est appelé « pompe respiratoire » et est essentiel pour maintenir un retour veineux efficace. S’il en était besoin, encore un argument plaidant pour les effets des bénéfiques de la pratique sportive…
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2.4. Les volumes pulmonaires
Un adulte respire (inspiration + expiration) 12 fois par minute pour un volume de 6 litres d'air environ
(12 fois 500ml).
Le volume courant correspond au volume d’air inspiré (ou expiré) au repos. Sur ces 500ml, 350
atteignent les alvéoles. Les 150 ml qui restent se trouvent dans les cavités du nez, du pharynx, du
larynx, de la trachée, des bronches, et des bronchioles.
La ventilation-minute (VE) correspond au volume total d'air qui pénètre dans les poumons en une
minute.
Le volume de réserve inspiratoire correspondant au volume maximum d'air qu'un individu peut
inspirer en plus de l'inspiration normale de repos (500ml). Ce volume varie en fonction des individus,
de 2 litres (moyenne femme) à 2,5l (moyenne homme), et peut monter jusqu’à 3,1l.
Il est tout à fait possible d’inspirer un volume d'air encore plus important si l'inspiration fait suite à une
expiration forcée.
Après une inspiration normale, il est possible d’expirer 1200 ml (homme, 700 ml en moyenne pour les
femmes) en plus des 500ml du volume courant. Il s’agit du volume de réserve expiratoire.
Même après avoir expiré de manière forcée, les poumons ne sont pas vidés de la totalité de leur air
(présence d’air dans les alvéoles et les voies respiratoires supérieures afin de maintenir une certaine
pression et ainsi empêcher un affaissement structurel). Ce volume résiduel est de 1200ml environ.
La capacité inspiratoire correspond à la capacité inspiratoire totale des poumons, soit la somme du
volume courant et du volume de réserve inspiratoire (donc jusqu’à 3 600 ml).
La capacité respiratoire résiduelle fonctionnelle est la somme du volume résiduel et du volume de
réserve expiratoire (jusqu’à 2400 ml donc).
La capacité vitale est la somme du volume de réserve inspiratoire, du volume courant et du volume
de réserve expiratoire (jusqu’à 4 800 ml).
La capacité pulmonaire totale est la somme de tous les volumes (6 000 ml).
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2.5. La diffusion alvéolocapillaire
Il s’agit des échanges de gaz entre les alvéoles et les capillaires pulmonaires. Cette diffusion a pour
fonction principale de restaurer le contenu en O₂ du sang artériel et d’éliminer le CO₂ du sang veineux.
Le sang retourne au cœur droit par les veines caves supérieures et inférieures puis gagne les poumons
par les artères et les capillaires1 pulmonaires, qui forment un réseau particulièrement dense autour
des alvéoles pulmonaires. Les échanges se font au niveau de la membrane alvéolo-capillaire. Celle-ci
est très fine et couvre environ 300 millions d’alvéoles. L’air et le sang pulmonaire sont donc en contact
très étroit sur une très vaste surface.
Le sang désoxygéné (pauvre en O₂) en provenance du cœur (éjecté du ventricule droit vers les artères
pulmonaires) passe dans les capillaires pulmonaires (situés au-dessus des alvéoles).
La PO₂ (pression partielle d’oxygène) est supérieure à ce moment dans l’air alvéolaire (105mm Hg2) à
celle du sang désoxygéné (40 mm Hg). Cette différence provoque la diffusion de l’oxygène des alvéoles
vers le sang jusqu’à ce qu’un équilibre soit atteint (à la fin de la diffusion, la PO₂ du sang est de 105
mm Hg).
Le même mécanisme se met en place pour le CO₂. Le sang désoxygéné a une PCO₂ de 45 mm Hg en
arrivant dans les poumons, alors qu’elle est de 40 mm Hg dans les alvéoles. La diffusion du CO₂ vers
les alvéoles se fait jusqu’à ce que la PCO₂ atteigne 40 mm Hg.
A la fin de l’échange, la PCO₂ et PO₂ du sang sont identiques à celles de l’air alvéolaire.
Le CO₂ excédentaire est expulsé lors de l’expiration.
2.6. Le transport de l’oxygène et du dioxyde de carbone
L’O₂ est transporté dans le sang sous deux formes : soit liée (combinée à l’hémoglobine des globules
rouges – 98%), soit sous forme dissoute dans le plasma (2%). Le volume sanguin total renferme donc
peu d’oxygène sous forme dissoute (de 9 à 15 ml), alors que l’organisme exige au repos environ 250
ml par minute.
Le CO2 est quant à lui transporté par le sang sous trois formes principales :
- A l’état dissous dans le plasma (environ 7%) ;
- Environ 23 %, se combinent à la globine contenue dans l'hémoglobine (formation de
carbhémoglobine) ;
- Les 70% qui restent sont transportés dans le plasma sous la forme d’ions bicarbonate.
1 Il s’agit de vaisseaux d’un diamètre qui n’excède souvent pas celui d’un globule rouge. L’avantage de ce système, c’est qu’il impose à ces derniers de ne circuler qu’un par un, augmentant ainsi leur temps de contact avec le tissu pulmonaire et améliorant ainsi l’efficacité des échanges. 2 mmHg : millimètre mercure : unité de pression
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2.7. Les échanges gazeux musculaires
Il s’agit des échanges gazeux entre les tissus et le sang capillaire. Ce processus est nommé respiration
cellulaire.
Le mécanisme est le même que pour la respiration externe :
- PO₂ de 105 mm Hg pour le sang contre 40 mm Hg pour la cellule. La diffusion d’oxygène du
sang vers la cellule stoppe lorsque la PO₂ sanguine atteint 40 mm Hg.
- PCO₂ moyenne des cellules de 45 mm Hg contre 40 mm Hg pour le sang capillaire. L’échange
stoppe quand la PCO₂ du sang atteint 45 mm Hg.
Le sang désoxygéné est retourné vers le cœur, permettant ainsi la mise en place d’un nouveau cycle
respiratoire.
2.8. Le transport de l’oxygène dans le muscle
Dans le muscle, l’oxygène est transporté jusqu’à la mitochondrie pour être utilisé dans la voie
oxydative par une cellule spécifique, la myoglobine, qui présente une affinité avec l’O₂ bien supérieure
à l’hémoglobine. Comme tous les échanges vus précédemment, la délivrance de l’oxygène est
dépendante de la pression : La pression partielle en oxygène étant basse dans le muscle à l’exercice,
la myoglobine peut délivrer son oxygène.
2.9. La régulation de la ventilation
Le maintien de la PO₂ et de la PCO₂ nécessite une parfaite coordination des systèmes respiratoire et
ventilatoire. Celle-ci est assurée par des régulations involontaires de la ventilation pulmonaire :
- Les muscles respiratoires sont activés par des motoneurones soumis au contrôle des centres
respiratoires localisés dans le tronc cérébral (bulbe rachidien). Toutefois, le cortex peut
prendre le contrôle volontaire de la respiration (le bulbe rachidien n’intervient plus).
- Dans la mesure où l’expiration est un phénomène passif, le bulbe rachidien n’intervient pas
lorsque l’expiration est normale. En revanche, lors de l’exercice, il envoie des influx activateurs
aux muscles expiratoires.
La respiration n’est pas uniquement sous contrôle nerveux. Des mécanismes chimiques sont aussi
impliqués :
- Ainsi, les variations de concentration en CO₂ ou en ions H+ sont détectés par des centres
chémorécepteurs qui en informent les centres respiratoires. La commande inspiratoire est
stimulée afin de d’apporter d’avantage d’oxygène pour éliminer le CO₂ et régulariser la
concentration en ions H+ (réguler le pH). En cas de nécessité, le contrôle volontaire est
surpassé par le contrôle involontaire (c’est ce qui se passe par exemple en cas d’apnée
volontaire).
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3. ADAPTATION DU SYSTÈME CARDIORESPIRATOIRE A L’EFFORT
A l’effort, les muscles actifs consomment beaucoup plus d’oxygène. Les processus métaboliques
engagés génèrent des métabolites qu’il faut éliminer. De plus la température corporelle augmente et
si l’exercice est intense, des ions H+ apparaissent puis se concentrent dans les muscles et le sang. Face
à ces nombreux changements, les deux systèmes s’adaptent pour faire face.
3.1. Adaptations respiratoires
3.1.1. Evolution de la ventilation minute
A l’effort, les zones du cerveau qui contrôlent la respiration sont stimulées par plusieurs facteurs :
- Informations provenant des récepteurs présents dans les muscles et les tendons : l’activité
motrice stimulée par le cortex moteur stimule le centre inspiratoire qui augmente
simultanément la ventilation ;
- Augmentation de la concentration de CO₂ dans le sang et diminution de celle
d’O₂ (respiration cellulaire) : les chémorécepteurs situés dans le cerveau, les carotides et
les poumons répondent en augmentant le débit et l’amplitude de la respiration1. De tous
les facteurs chimiques, c’est la PCO₂ qui constitue le principal stimulus de la respiration ;
- Accroissement du taux d'adrénaline (stimulation du rythme respiratoire et dilatation des
bronches).
Sous l'effet de ces mécanismes d'information, la VE (ventilation minute) s’accroit : les muscles
intercostaux et le diaphragme se contractent plus fortement, augmentant le volume de la cage
thoracique à l'inspiration.
La VE augmente légèrement avant le début de l’exercice (sous l’effet de l’anticipation). Cette augmentation se poursuit avec le début de l’exercice : c’est la phase d’accrochage. Puis elle
s’accroît (phase d’installation-adaptation) jusqu’à atteindre une valeur stable (état stable).
A l’issue de l’exercice, le débit ventilatoire chute brusquement : c’est la phase de décrochage
ventilatoire. Puis, durant plusieurs minutes, la diminution de la VE est plus lente, pour finalement
revenir à la valeur de repos. Cette lenteur du retour à la normale est due à la régulation du pH, de la
PCO₂ et de la température2.
1 Souvenons-nous qu’un des rôles fondamentaux de la respiration, outre l’apport en oxygène, est l’élimination des métabolites. 2 S’il ne s’agissait que de la demande en oxygène, la VE devrait retrouver immédiatement sa valeur de repos.
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Le débit de repos chez l’adulte varie de 5 à 8l par minute. A l’effort, il peut atteindre 100 à 120l chez
les sujets moyennement entraînés, et 150 à 200 l par minute chez les sportifs de haut niveau. Ces
derniers utilisent un régime ventilatoire à fréquence basse, mais avec un volume courant très élevé,
ce qui correspond à une efficacité ventilatoire optimale avec une dépense énergétique minimale pour
les muscles respiratoires1.
Simultanément, de nombreux capillaires pulmonaires se dilatent pour augmenter le débit du sang dans les poumons. Cette adaptation permet de prélever et de fixer plus d’oxygène sur l’hémoglobine des globules rouges.
3.1.2. Accélération disproportionnée de la ventilation minute
Lors d’un exercice prolongé, la réponse ventilatoire augmente pour répondre à la demande
énergétique. Lors d’un exercice, la ventilation augmente proportionnellement à celui-ci. Puis, cet
accroissement se fait de manière disproportionnée à la demande (en général autour de 55 à 70% de la
VO₂max – c’est ce l’on nomme le seuil ventilatoire).
C’est général à ce moment-là que la concentration en acide lactique commence à augmenter. Un des
système tampon de l’acidité consiste en combinaison avec du bicarbonate de sodium dont l’un des
métabolites est le CO₂2. L’augmentation de la PCO₂ provoque donc une réponse ventilatoire. La
respiration disproportionnée au-delà de ce seuil ventilatoire est donc destinée prioritairement à
éliminer le CO₂ et par ce biais tamponner la baisse du pH.
3.1.3. Coût énergétique de la respiration
La ventilation et le transport de gaz dans l’organisme consomment de l’énergie (2% de la
consommation énergétique totale au repos). A mesure que l’exercice augmente en intensité, le coût
énergétique du fonctionnement des muscles respiratoires s’accroît : 11% de l’oxygène et 15% du débit
cardiaque pour le diaphragme, les muscles intercostaux et les muscles abdominaux.
1 Les débutants font souvent l’erreur inverse : ils accélèrent leur rythme ventilatoire sans inspirer et expirer suffisamment pour mieux renouveler l’air dans leurs alvéoles pulmonaires. Très vite, le manque d’oxygène se fait sentir. 2 L’exercice provoque une concentration d’ions H+ qui peut altérer le fonctionnement du muscle. Pour limiter les
effets de cette concentration, le sang et les muscles contiennent des substances basiques (bicarbonates,
phosphates, protéines, généralement stockés dans les compartiments liquidiens) qui se combinent avec les ions
H+ pour les tamponner et les neutraliser.
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3.2. Adaptations cardiovasculaires
Les adaptations de ce système n’ont qu’un seul but : augmenter le débit sanguin des muscles en
activité.
3.2.1. Evolution de la fréquence cardiaque
A l’exercice, la FC augmente rapidement, au prorata de l’intensité, sauf quand celle-ci approche de son
maximum : la progression de la FC diminue puis s’annule. On a alors atteint la FCmax. Cette constante
peut varier avec l’avance en âge.
Lors d’un exercice sous-maximal, le FC augmente pour atteindre un valeur plateau de stagnation. C’est
la fréquence cardiaque d’équilibre1.
3.2.2. Le volume d’éjection systolique
Pour que le muscle cardiaque puisse être plus efficace, le VES augmente avec l’exercice. C’est d’autant
plus important que comme nous venons de le voir, la FC finit par plafonner2. Cette augmentation
atteint 40 à 60% des capacités maximales, atteignant un plateau qui se maintient même lorsque
l’exercice est poursuivi à son maximum (FCmax).
Chez les sujets actifs, non entraînés, en position debout3 le VES peut passer de 50-60ml au repos à
120ml à l’effort.
Chez les sujets entraînés, en position debout, le VES peut passer de 80-110ml au repos à 160-200ml à
l’effort maximal.
Cette augmentation du VES est la résultante de plusieurs mécanismes :
- Plus les cellules myocardiques sont étirées, et plus les ponts d’actine-myosine sont nombreux :
la contraction est donc plus efficace. Cet étirement est conséquent à un remplissage
ventriculaire plus important ;
-
1 Cette notion est importante car c’est elle qui permet de mesurer l’efficacité cardiaque : une fréquence
cardiaque plus faible pour un même niveau d’exercice reflète un cœur plus efficace et une aptitude
cardiorespiratoire plus performante. 2 Pour schématiser, chaque cycle cardiaque doit brasser un volume sanguin plus important pour rentabiliser son
action. 3 Lors des effort allongés (comme la natation), le VES subit des variations de l’ordre de 20 à 40% seulement. En
effet, le sang ne s’accumule pas autant dans les extrémités (ce qui est le cas en position debout). De fait, le retour
veineux vers le cœur est plus facile : le VES n’a pas besoin d’être aussi fort puisqu’il n’est pas nécessaire de lutter
autant contre la gravité.
C’est donc la lutte contre la gravité qui explique qu’au repos, la fréquence cardiaque allongée est plus faible
allongé, un peu plus élevée en position assise, encore plus élevée en position debout. Tout cela pour maintenir
un débit cardiaque constant.
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- La concentration de catécholamines à l’effort (adrénaline, noradrénaline) améliore la
contractilité des fibres myocardiques : la contraction lors de la systole est plus performante :
le VES augmente ;
- La pression artérielle plus faible facilite l’éjection systolique dans l’aorte.
3.2.3. La pression artérielle
La pression artérielle augmente proportionnellement à l’intensité de l’exercice : elle permet d’assurer
un débit sanguin suffisamment rapide dans tout le système vasculaire.
Lors d’un exercice sous maximal, la pression va atteindre un niveau d’équilibre dont la valeur augmente
avec l’intensité.
Lors d’un exercice prolongé, la pression artérielle systolique a tendance à diminuer du fait de la
vasodilatation des artérioles musculaires qui diminue les résistances à l’écoulement.
Enfin, lors d’efforts particulièrement dynamiques, une vasoconstriction des vaisseaux peut être
observée dans les territoire inactifs. Elle ne concerne pas les muscles actifs qui libèrent une substance
vasodilatatrice (plus grande surface de contact, meilleurs échanges).
Notons que les exercices de force s’accompagnent d’une augmentation beaucoup plus marquée de la
pression artérielle. La manœuvre de Valsalva (expiration volontaire, nez, glotte et bouche fermés ;
contraction forte du diaphragme et des muscles abdominaux, contraction des muscles respiratoires)
augmente la pression artérielle intrathoracique et par conséquent la pression artérielle dans tout le
corps. Ce faisant, il important de noter que le retour veineux au cœur s’en retrouve diminué… Elle peut
donc devenir dangereuse, surtout chez les personnes souffrant d’hypertension ou de maladies cardio-
vasculaires.
3.2.4. Le débit sanguin
L’élévation du débit sanguin permet une plus grande quantité de sang dans le système artériel.
Le sang est dérivé des territoires inactifs vers les territoires actifs dont les besoins sont accrus. Les
muscles au repos ne reçoivent que 15 à 20% du débit sanguin total, alors qu’à l’effort, cela peut monter
jusqu’à 85% (en fonction de l’intensité de l’exercice). Pour ce faire, le débit sanguin vers les viscères
(reins, foie, estomac, intestins) diminue drastiquement1.
1 Ceci explique pourquoi il est si délicat de faire de l’exercice en période digestive. A ce moment-là, les besoins sanguins viscéraux sont bien plus importants, ce qui diminue le volume sanguin disponible pour les muscles. Ceci explique pourquoi une activité sportive doit être effectuée après un délai postprandial raisonnable.
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Avec l’augmentation de la température (réponse à l’exercice ou exposition à la chaleur), une partie du
débit sanguin est dérivée vers la peau pour favoriser l’élimination de la chaleur (ce qui diminue
d’autant la quantité de sang disponible pour les muscles1). Une vasodilatation cutanée permet cette
redirection du débit sanguin : la chaleur est ainsi transférée vers la peau où elle peut être éliminée.
Plusieurs mécanismes agissent de concert pour réorienter le débit sanguin :
- Au niveau des viscères, une stimulation des fibres sympathiques provoque une
vasoconstriction qui favorise le détournement du sang vers des territoires actifs ;
- Au niveau des zones musculaires actives, les fibres sympathiques à effet vasoconstricteur sont
inhibées alors que celles à effet vasodilatateur sont stimulées ;
- La concentration de CO₂ et d’ions H+, concomitante de l’augmentation de la température
musculaire, ont un effet vasodilatateur sur les artérioles correspondantes.
3.2.5. Le sang
Au repos, le sang contient 20ml d’oxygène pour 100ml de sang dans le système artériel et 14ml pour
100ml dans le système veineux. La différence entre les deux valeurs se nomme la différence
artérioveineuse O₂
A l’effort, les valeurs maximales de la différence artérioveineuses peuvent être multipliées par 3 ! Cette
variation est la résultante d’une forte diminution de la proportion d’O₂ dans le sang veineux, alors que
la proportion dans le sang artériel ne varie que très peu. En fait, la quantité de sang prélevé par les
muscles augmente, d’où la diminution de la proportion d’O₂ dans le sang veineux.
A l’exercice, le volume plasmatique peut baisser de 10 à 15% (effort prolongé ou effort de force). Cette
perte de liquide se fait surtout durant les premières minutes d’exercice, du fait d’une perméabilité
capillaire qui permet aux espaces interstitiels de se remplir. De plus, en cas de sudation2 importante,
les pertes plasmatiques sont accrues. Toute réduction du volume plasmatique peut compromettre la
performance : une partie du sang est dérivée vers la peau, la diminution du plasma provoque une
augmentation de la viscosité sanguine : le débit sanguin est diminué, ce qui limite le transport d’O₂. Ce
phénomène devient particulièrement préoccupant lorsque les exercices se prolongent et peut se
révéler particulièrement délétère (voir vital : déshydratation).
1 Ce qui explique que les meilleures performances compétitives ne sont jamais celles réalisées dans des ambiances trop chaudes. 2 La source du liquide sudoral est le liquide interstitiel.
