This article was downloaded by: [National Sun Yat-Sen University]On: 25 August 2014, At: 05:53Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registeredoffice: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK

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Les communauts vgtales sontbiochimiquement organisesPhilippe Lebreton a & Christiane Gallet ba Laboratoire de biochimie vgtale , Universit Lyon-1 ,F-69622 , Villeurbanne Cedexb Laboratoire d'cologie alpine, UMR 5553 CNRS , Universit deSavoie , F-73376 , Le Bourget-du-Lac Cedex E-mail:Published online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Philippe Lebreton & Christiane Gallet (2007) Les communauts vgtalessont biochimiquement organises, Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 154:4, 573-595, DOI:10.1080/12538078.2007.10516081

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Acta Bot.Gallica, 2007, 154 (4), 573-595.

Les communauts vgtales sont biochimiquement organises

par Philippe Lebreton(1) et Christiane Gallet(2)

(1) Laboratoire de biochimie vgtale, Universit Lyon-1, F-69622 Villeurbanne Cedex

(2) Laboratoire dcologie alpine, UMR 5553 CNRS, Universit de Savoie, F-73376 Le Bourget-du-

Lac Cedex ; cristiane.gallet@univ-savoie.fr

Rsum.- L'analyse biochimique de 100 Phanrogames (5 communauts vgtales,des eaux douces au matorral mditerranen) permet de constater 1/ un gradient gn-ral entre pool minral (mtaux et mtallodes) et pool organique (micromolculaire : ph-nols, tanins ; macromolculaire : lignine, cellulose), surtout fond sur la teneur en C del'appareil photosynthtisant et rsum par le classique rapport C/N. 2/ une distinctionentre phytocnoses teneurs en C leves (lande subalpine, mattoral) et faibles (prai-ries mso-hygrophiles, communauts dulaquicoles), dterminisme la fois endog-ne (capacits gntiques et systmatiques) et exogne (contraintes msologiques).Lignosit, sempervirence et sclrophyllie relient composition biochimique et contraintescologiques (climat, broteurs). L'antagonisme C/N appuie le concept antrieur des tactiques phytochimiques de dissuasion des herbivores qui, sur la base des alloca-tions de ressources, oppose plantes riches en tanins (donc en C) et plantes riches enalcalodes (donc en N). Cette structuration phytochimique illustre la concurrence volu-tive entre habitus ligneux et herbac dans le cadre des stratgies adaptatives. Loind'tre livre au hasard, il existe donc une logique organisatrice des communauts vg-tales au niveau biochimique, rapprocher de leur structuration phytocnotique.

Mots cls : communauts vgtales - balance C/N - organisation biochimique -contraintes abiotiques et biotiques - tactiques phytochimiques.

Abstract.- The biochemical analysis of 100 Phanerogames (five vegetal communityfrom fresh water to Mediterranean matorral) permits to see 1/ a general gradient frommineral pool (metals and metalloids) to organic pool (micromolecules ; phenols, tanins ;macromolecules : lignin, cellulose), mainly based on C content of the photosyntheticapparatus. Synthetic expression is given by the C/N ratio. 2/ a contrast between phyto-cenoses with high (sub-alpine and mattoral) or low (meso-hygrophilic prairie, fresh-watercommunities) C content. The determinism is both endogenous (genetic and systematiccapacities) and exogenous (mesological constraints). Lignosity, evergreeness and scle-rophyllia connect leaf biochemical composition and mesological constraints (climate,grazers). The C/N ratio also supports the previous concept of phytochemical tactics fordeterring herbivores , based on the allocation of resources between plants rich in tanins(therefore in C) against those rich in alkaloids (therefore in N). This phytochemical orga-nization illustrate evolutive competition between woody and herbaceous habitus, and ispart of the more general concept of adaptative strategies. Far from being due to chan-ce, vegetal communities are subject to an organizing logic expressed on a biochemicallevel, to be compared with their conventional botanical structure.

Key words : vegetal communities - C/N balance - biochemical organization - abioticand biotic constraints - phytochemical tactics.

arriv le 6 dcembre 2006, accept le 19 mars 2007

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I. INTRODUCTION

La biochimie des communauts vgtales est un thme peu abord malgr une abondantelittrature agronomique, pharmacologique et chimiotaxonomique relative la compositionorganique et minrale de nombreuses plantes ; seules quelques communauts vgtales ontt envisages de ce point de vue. Jung et al. (1979) ont analys les mtabolites secon-daires de 91 plantes de la toundra d'Alaska, riches en alcalodes. Gartlan et al. (1980) onttudi la distribution des phnols (dont les tanins) et des alcalodes, bien reprsents chez93 espces de deux forts pluviales africaines ; l'azote, le phosphore, les cendres et lessucres solubles ont t galement dtermins, mais sans comparaison ni structuration desdeux formations. Plus rcemment, Simmen et al. (2005) ont analys de mme les compo-ss phnoliques et les alcalodes de six massifs forestiers tropicaux, dont trois forts denseshumides de l'le de Mayotte. Sur sol volcanique fertile, ces forts humides sont pourtant la fois pauvres en phnols et en tanins : En fait, aucune des forts tudies ne prsenteune diversit vgtale quivalente celle des forts denses humides continentales et leurcaractre insulaire est peut-tre invoquer pour expliquer cette diffrence avec les rsul-tats de Gartlan et al. (loc. cit.). Dans le nord-est du Brsil, une tude ethno-botanique (DeAlmeida et al., 2005), conduite sur quelque 300 espces en milieu semi-aride, s'est atta-che mettre en relation l'habitus et les stratgies dmographiques avec la richesse bio-chimique apprcie dans cinq classes de phytoconstituants organiques secondaires(phnols, tanins, alcalodes, triterpnes et quinones) ; les compartiments glucidiques etinorganiques n'ont pas t pris en considration. Pour les herbaces, on peut citer la publi-cation de Stevens et al. (1995) sur la distribution compare des tanins et des alcalodeschez les Crassulaces ; encore s'agit-il d'un travail surtout systmatique qui nglige enoutre les lments biognes. Smolders et al. (2000) ont compar la richesse phnolique de40 macrophytes aquatiques en fonction de leur apparence : immerge, flottante oumerge. Ainsi, mme lorsque l'objectif tait d'estimer l'attractivit des diverses plantespour les herbivores, l'analyse biochimique s'est vue le plus souvent restreinte aux seulscomposs secondaires auxquels sont attribues des proprits rpulsives ou toxiques (Junget al., 1979 ; Glyphis & Puttick, 1988). Seul Genin (1990), dans son tude de l'influencede la composition chimique des plantes herbaces et ligneuses sur le rgime alimentairedes caprins, a associ les tanins condenss aux valeurs minrales et paritales, plususuelles en agronomie.

La thorie cologique postule une structuration des cosystmes en gnral, des peu-plements en particulier (chez les vgtaux : entits phytosociologiques et types biolo-giques, stratification et tagement de la vgtation, etc.) ; la thorie biologique, quant elle, reconnat l'existence de niveaux d'organisation (molcules, ..., cellules, ..., organes, ...,individus, ..., peuplements...). De l peut dcouler l'hypothse d'une organisation biochi-

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The hierarchy of relations, from the molecular structure of carboncompounds to the equilibrium of species and ecological wholes,will perhaps be the leading idea for the future.

J. Needham, Order and life, New Haven, Conn., 1936.cit (incompltement) par Arthur Koestler, Le Cheval dans laLocomotive. Le paradoxe humain, Calmann-Lvy, Paris, 1968, p. 48: La hirarchie des relations, depuis la structure molculaire descomposs du carbone jusqu' l'quilibre des espces (et desensembles cologiques), sera peut-tre l'ide dominante de l'avenir.

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mique des communauts vgtales, hypothse dont nous avons prouv la fcondit surplusieurs cas particuliers, en plaine comme en montagne, en milieu mdio-europencomme mditerranen : dans les divers cas le classique rapport C/N (rapport pondral car-bone/azote) apparat comme le meilleur traducteur d'un gradient interspcifique conduisantdes plantes riches en composs inorganiques aux plantes riches en composs phnoliques.On se propose ici de rechercher le(s) dnominateur(s) commun(s) d'un tel phnomne, afinde dboucher sur une thorie biochimique unitaire des phytocnoses, en relation avec lesautres partenaires (consommateurs) ou dterminants (facteurs de milieu) de l'cosystme.

II. MATRIEL ET MTHODES

La reconstitution de profils biochimiques phytocnotiques partir des donnes de la litt-rature serait entache de deux biais : l'htrognit de l'chantillonnage (des points de vuebiogographique et cologique), l'htrognit des analyses (sinon pour les lments bio-gnes, du moins pour les macromolcules). Pour obtenir des rsultats cohrents, il fautcomparer des vgtaux non seulement prlevs dans le mme contexte spatio-temporel,mais analyss selon les mmes protocoles, ce que permettent nos travaux antrieurs.

A. chantillonnageL'tude porte sur cent espces issues de cinq communauts vgtales d'Europe moyen-

ne et mditerranenne, au feuillage caduc ou persistant : vgtation d'eau douce stagnante(plantes flottantes et merges), prairies montagnardes, formations ligneuses planitiaires,subalpines et mditerranennes. Rcolts en belle saison, ces vgtaux couvrent l'ensembledu domaine phanrogamique, avec 5 Conifres, 15 Monocotyldones et 80 Dicotyldones,ligneuses ou herbaces (9 Ericaces, 8 Fabaces, 7 Apiaces, 4 Olaces, etc.). Ce spectresystmatique est conforme celui de la flore franaise qui, sur un total de 4400 espcesenviron, compte 3% de Ptridophytes + Gymnospermes, 21% de Monocotyldones et 76%de Dicotyldones. Au niveau des communauts, l'chantillonnage numrique reflte larichesse floristique des milieux, du plus pauvre (lande subalpine) au plus riche (matorralmditerranen).

On recense au total 52 espces ligneuses, 42 espces sempervirentes (feuillage ou tigesphotosynthtisantes) et 53 espces sclrophylles. La lignosit concerne l'appareil gnralde la plante, alors que la sempervirence et la sclrophyllie sont relatives au feuillage.Malgr damples recoupements entre ces trois notions (le chne vert Quercus ilex est unedicotyldone la fois ligneuse, sempervirente et sclreuse ; le plantain deau Alisma plan-tago-aquatica est une monocotyldone herbace, annuelle et molle), la proximit des fr-quences nimplique pas quil sagisse toujours des mmes espces : la comparaison dubouleau Betula pendula, dicotyldone ligneuse au feuillage caduc et peu sclreux, et duJonc pars Juncus effusus, monocotyldone herbace aux tiges persistantes et pluttcoriaces, illustre bien les exceptions possibles, mme dans des contextes cologiquesproches. On peut galement comparer, dans le matorral, le cas de Psoralea bituminosa,lgumineuse au feuillage annuel et mou, celui de Smilax aspera, liliace au feuillage per-sistant et plutt coriace. Au total, il existe 36 espces la fois ligneuses et sempervirentes,dont 35 dans la lande et le matorral ; inversement, il existe 46 espces la fois herbaceset annuelles, dont 36 pour les vgtations aquatique et prairiale. Les boisements caducifo-lis (8 espces sur 16) sont intermdiaires de ce point de vue.

Les rsultats sectoriels ont fait l'objet de publications particulires (lande boise subal-pine : Gallet & Lebreton, 1988 ; matorral mditerranen : Lebreton & Touati, 1988 ;

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Lebreton et al., 1997 ; vgtation aquatique et boisements caducifolis planitiaires :Lebreton & Gallet, 2001 ; prairies mso-hygrophiles montagnardes : Lebreton et al.,2001).

B. Analyses biochimiquesL'tude couvre l'ensemble des constituants foliaires, minraux (mtaux et mtallodes)

et organiques (petites molcules et macromolcules), analyss selon les mmes protocolesexposs en dtail dans les travaux cits et simplement rappels ici. Les analyses portent surla matire vgtale photosynthtisante (feuilles ou tiges selon le cas), dcoupe et schespontanment lair libre labri de la lumire, puis pulvrise. La teneur en eau rsiduellevaut alors 7 1%. l'exception de certaines dterminations relatives aux chantillons dumilieu prairial montagnard, les analyses ont t conduites au Centre de microanalyseCNRS de Solaize (Rhne, F) pour les lments inorganiques, au laboratoire d'analysesINRA de Villenave d'Ornon (Gironde, F) pour les macromolcules paritales (cellulose etlignine) et au laboratoire de biochimie vgtale de Lyon (Rhne, F) pour les sucressolubles, phnols et tanins.

1. Elments inorganiques1.1. Mtallodes

Pour tous les chantillons, le carbone et l'azote ont t doss par le Centre CNRS deSolaize (Rhne, F), le premier par combustion sous O2 850 C suivie de dtection IR duCO2 form, le second par combustion sous He/O2 puis rduction suivie de catharomtriede l'azote obtenu. Le phosphore a t analys au Centre CNRS par spectromtrie d'mis-sion de plasma ICP aprs minralisation nitro-perchlorique, celui des chantillons dumilieu prairial la Station fdrale de recherches en production vgtale de Changins(Vaud, CH) par colorimtrie, aprs calcination puis solubilisation par l'acide chlorhy-drique.

1.2. MtauxOutre les cendres, le potassium et le calcium ont t doss au Centre CNRS, comme le

phosphore ci-dessus, et la Station de Changins par absorption atomique, aprs calcina-tion puis solubilisation par l'acide chlorhydrique.

2. Composs organiques2.1. Petites molcules (sucres solubles, phnols et tanins)

Aprs extraction aqueuse chaud, les sucres solubles ont t doss par colorimtrie l'anthrone sulfurique puis exprims comme glucose. Les phnols totaux ont t doss colo-rimtriquement par la mthode de Folin, puis exprims comme acide gallique sur unechelle cinq niveaux gradue par les teneurs 25, 50, 75 et 100 mg/g. Le pouvoir tannanta t mesur colorimtriquement par la mthode l'hmoglobine de Bate-Smith modifiepar Porter et Woodruffe (1984), puis exprim (rfrence acide tannique SIGMA) sur unechelle cinq niveaux gradue par les teneurs 10, 30, 60 et 100 mg/g. Le cas chant, lanature proanthocyanique ou ellagique des tanins a t dtermine par spectrophotomtrieUV-visible et chromatographie sur papier aprs hydrolyse chlorhydrique.

2.2. Macromolcules (cellulose, lignine)

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La lignine a t dtermine par gravimtrie aprs processus extractifs (lignine dite sul-furique) et la cellulose dtermine par diffrence par rapport la teneur en fibres insolubles(= ADF - lignine Van Soest sensu ; ADF = acid detergent fiber). Les composs glucidiqueset phnoliques relatifs au milieu prairial ont t analyss la Station de Changins selon lesmthodes dcrites par Scehovic (1979, 1990). La sclrophyllie a t estime sur une chel-le empirique quatre niveaux.

C. Traitement des donnesLes rsultats, rassembls sous forme dune matrice de donnes 100 lignes (= espces

vgtales) x (11 + 11) colonnes (= caractres biochimiques ou cologiques), sont soumis traitements statistiques usuels et analyses multivariables.

III. RSULTATS

A. Rappel sur les phytocnoses analysesSans prjuger de tout ordonnancement, les milieux sont prsents des plus humides aux

plus secs (soit des moins aux plus contraints de ce point de vue cophysiologique). 1. Vgtation aquatique d'eau douce : le premier axe d'une analyse multivariable (ACP,

analyse en composantes principales) porte 31% de l'information matricielle ; il opposele rapport C/N, la cellulose et les glucides totaux un pool minral (mtallodes etcendres) accompagn de la lignine. Du point de vue phytocologique, les plantes mer-ges (Juncus effusus, Schoenoplectus lacustris, Glyceria maxima) s'opposent aux vg-taux flottants (Alisma plantago-aquatica, Potamogeton natans, Hydrocharismorsus-ranae) ; toutes sont monocotyldones. Le deuxime axe (23% de l'information)oppose les sucres solubles au pouvoir tannant, ou bien encore Sagittaria sagittifolia Elatine alsinastrum et Iris pseudacorus. Le troisime axe (17%) est structur par le cal-cium, oppos au rapport phospho-calcique, respectivement illustr par Nymphoides pel-tata et Sagittaria sagittifolia.

2. Prairies montagnardes msohygrophiles : le premier axe de l'ACP (42% de l'informa-tion) oppose un pool associant comme prcdemment le rapport C/N et la cellulose, iciaccompagne de la lignine, un pool minral comportant aussi bien les mtallodes,comme ci-dessus, que les mtaux (potassium, calcium) ; les vgtaux corrlatifs sontGalium mollugo et Tragopogon orientalis d'une part, Geranium sylvaticum et Anthriscussylvestris d'autre part. Coextensive de l'axe F1, en raison de la richesse paritale, la scl-rophyllie est fortement lie au caractre hlio-xrothermique des espces, galementsignificatif sur le mme axe. Le deuxime axe (18% de l'information) oppose les sucressolubles (et le potassium) au calcium (et aux phnols), avec Silene dioica d'une part,Geranium sylvaticum et Onobrychis viciifolia d'autre part.

3. Boisements caducifolis : le premier axe de l'analyse (36%) oppose un pool phnolique,avec le rapport C/N, un ensemble minral, dont le potassium ; les vgtaux significa-tifs sont Lysimachia vulgaris et Carpinus betulus, Ranunculus ficaria et Sarothamnusscoparius respectivement. Le deuxime axe (19%) est marqu par le calcium oppos auxsucres solubles (vgtaux corrlatifs : Bidens tripartitus vs Carpinus betulus).

4. Lande boise subalpine : le premier axe de l'analyse (25%) oppose un pool organique,dont le rapport C/N et la lignine, un pool minral (mtaux et mtallodes, cendres),avec Loiseleuria procumbens et Juniperus nana opposes Globularia cordifolia etAlnus viridis. Toutes les espces d'abscisses ngatives (C/N faible) prsentent un feuilla-ge caduc (ricaces du genre Vaccinium) ; toutes les espces d'abscisses positives (C/N

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5. Matorral mditerranen : le premier axe (37%) oppose un large pool phnolique (desphnols totaux la lignine), intgrant le rapport C/N, un ensemble inorganique o lepotassium et les cendres sont les plus actifs pour la sgrgation des espces, depuis lestrois bruyres, d'une part, jusqu'aux Papilionaces et Jasminum fruticans d'autre part.La sclrophyllie est galement co-extensive de ce premier axe de l'analyse multivariable.Sur le deuxime axe (17%), les sucres solubles sont antagonistes de la fraction mtal-lodique du pool minral ; les deux Juniperus s'opposent Osyris alba et Pistacia tere-binthus. Le troisime axe (14%) est dtermin par le calcium, lment majeur dusubstrat.

B. Analyse de l'ensemble des phytocnosesLes donnes figurent en annexe (Tableau I = matrice 100 espces x 25 caractres). Six

des 17 caractres biochimiques drivent des onze dosages primaires : glucides totaux

Tableau II.- Matrice de donnes (100 espces x (12 + 13) caractres et/ou variables) rela-tive aux cinq communauts vgtales (moyennes et carts-types).

Tableau II.- Data matrix (100 species x (12 + 13) characters and/or variables) concerningthe five vegetal communauties (means and standard deviations).

Vgtation Boisements Prairies Lande Matorral Totalaquatique caducs montagnardes subalpine mditerranen n = 5

Phnols mg/g 40 (25) 96 (46) 43 (26) 125 (54) 81 (35) 77 (36)Indice phnols 2.1 (1.0) 3.9 (1.3) 2.2 (1.1) 4.3 (0.9) 3.5 (1.3) 3.2 (1.0)Indice tanins 1.0 (1.0) 1.8 (1.6) 1.3 (1.3) 2.5 (1.1) 1.4 (1.5) 1.6 (0.6)Frquence tanins 37% 56% 39% 85% 41%

Lignine (%) 9.7 (5.9) 11.7 (5.4) 6.5 (2.0) 12.6 (4.4) 13.6 (6.9) 10.8 (2.8)Cellulose (%) 17.6 (15.4) 8.9 (6.5) 17.0 (2.7) 12.4 (3.4) 11.3 (5.0) 13.4 (3.8)Cell. + Lign (%) 27.3 (11.3) 20.2 (4.8) 23.5 (4.3) 25.1 (5.6) 24.9 (8.7) 24.2 (2.6)Sucres sol. (%) 8.4 (3.4) 8.5 (4.4) 16.2 (4.1) 11.8 (3.4) 9.3 (4.8) 10.8 (3.3)Glucides tot. (%) 26.0 (15.3) 17.4 (8.1) 33.1 (5.2) 24.2 (5.5) 20.9 (5.7) 24.3 (5.9)

Carbone (%) 41.7 (2.0) 45.4 (1.7) 42.3 (1.0) 48.6 (2.2) 46.6 (3.1) 44.9 (2.9)Azote (%) 2.89 (1.20) 2.84 (0.88) 2.26 (0.61) 1.67 (0.81) 1.65 (0.87) 2.26 (0.60)C/N 18.4 (10.9) 17.5 (5.7) 20.0 (5.2) 35.4 (15.1) 36.3 (19.3) 25.5 (9.5)Phosphore (%o) 0.36 (0.17) 0.24 (0.08) 0.32 (0.11) 0.14 (0.05) 0.11 (0.07) 0.23 (0.11)

Calcium (%) 0.99 (0.56) 1.18 (0.50) 0.95 (0.29) 0.80 (0.27) 1.63 (0.84) 1.11 (0.32)Potassium (%) 2.51 (1.13) 1.20 (0.52) 2.38 (0.79) 0.74 (0.18) 0.97 (0.54) 1.56 (0.83)Cendres (%) 6.5 (2.4) 4.6 (1.5) 5.7 (1.8) 4.3 (1.3) 6.9 (2.5) 5.6 (1.1)

Glucides / Ca 48 (64) 21 (19) 39 (15) 32 (10) 16 (9) 31 (13)K/Ca 3.46 (2.20) 1.19 (0.81) 2.77 (1.43) 0.97 (0.30) 0.72 (0.54) 1.82 (1.22)

Sclrophyllie 1.3 (1.0) 1.7 (0.6) 1.1 (0.5) 2.1 (1.0) 1.8 (0.9) 1.6 (0.4)Idem (frquence) 37% 56% 39% 85% 41%Sempervirence 11% 6% 0% 62% 82%Lignosit 0% 50% 0% 100% 94%Dicotyldones 32% 100% 100% 77% 88%

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Tableau III.- Corrlations linaires simples entre variables phytochimiques et morpho-ana-tomiques.

Table III.- Simple linear correlations between phytochemical and morpho-anatomicalvariables.

Principales corrlations linaires entre variables (d.d.l. = 98 ; p < 0.001 pour r > 0.324)

1/ Corrlations avec les axes de lanalyse multivariableF1 (+) : azote (0.579), phosphore (0.753), potassium (0.827), cendres (0.509)

P/Ca (0.577), K/Ca (0.584), glucides totaux/phnols (0.441)(-) : carbone (0.884), phnols (0.687), tanins (0.483), lignine (0.494)

C/N (0.669), sclrophyllie (0.553), sempervirence (0.587), lignosit (0.694)

F2 (+) : cellulose (0.704), sucres solubles (0.340)P/Ca (0.370), K/Ca (0.456), glucides tot. (0.768), cell. + lign. (0.479), gluc./phn. (0.637), gluc./Ca (0.726), sucres solubles/Ca (0.709)

(-) : calcium (0.770), cendres (0.727), lignine (0.355)

2/ Corrlations (linaires) entre variables carbone (+) : phnols (0.533), tanins (0.330), lignine (0.542)

sclrophyllie (0.464), sempervirence (0.577), lignosit (0.698)(-) : azote (0.353), phosphore (0.617), potassium (0.690), cendres (0.457),

K/Ca (0.433), P/Ca (0.413), VAI (0.524), VAT (0.548)azote (+) : phosphore (0.633), potassium (0.432), VAI (0.641)

(-) : glucides totaux (0.322), cellulose + lignine (0.394),sclrophyllie (0.512), sempervirence (0.573), lignosit (0.364)

C/N (+) : cellulose + lignine (0.363), sclrophyllie (0.548), sempervirence (0.653), lignosit (0.453)

(-) : P/Ca (0.431), VAI (0.620), VAT (0.371)phnols (+) : tanins (0.566),

sclrophyllie (0.356), sempervirence (0.327), lignosit (0.504)(-) : potassium (0.456), phosphore (0.316), glucides totaux (0.374), K/Ca (0.398),

P/Ca (0.319), VAI (0.734), VAT (0.653)tanins (-) : VAI (0.424), VAT (0.334)lignine (+) : sempervirence (0.352), lignosit (0.325).

(-) : cellulose (0.439), glucides totaux (0.488), glucides/phnols (0.736), VAT (0.728) cellulose (+) : glucides totaux/Ca (0.643), glucides/phnols (0.738), VAT (0.651)sucres solubles (+) : glucides/phnols (0.491), VAI (0.508), VAT (0.389)phosphore (+) : potassium (0.709), K/Ca (0.552), VAI (0.537), VAT (0.317)

(-) : C/N (0.605), sclrophyllie (0.492), sempervirence (0.576), lignosit (0.669).

calcium (+) : cendres (0.681).potassium (+) : cendres (0.374), P/Ca (0.560), VAI (0.497), VAT (0.444)

(-) : C/N (0.491), sclrophyllie (0.394), sempervirence (0.466), lignosit (0.668).

cendres (-) : glucides/Ca (0.440), sucres sol./Ca (0.442), cell. + lign. (0.379), sclrophyllie (0.362)

P/Ca (+) : VAI (0.503), VAT (0.458)K/Ca (+) : glucides totaux (0.327), glucides/phnols (0.390),

VAI (0.430), VAT (0.541)(-) : lignosit (0.572)

sucres solubles/Ca (+) : VAI (0.343), VAT (0.453)glucides totaux (+) : sucres solubles/Ca (0.577), VAT (0.760)glucides totaux/phnols (+) : VAI (0.473), VAT (0.923)

(-) : lignosit (0.366).sclrophyllie (+) :cell. + lign. (0.398), sempervirence (0.558), lignosit (0.363)

(-) : VAI (0.527)sempervirence (+) : lignosit (0.630)

(-) : VAI (0.567), VAT (0.445)lignosit (-) : VAI (0.561), VAT (0.546)valeur alimentaire terme (VAT) (+) : VA immdiate (VAI) (0.680)

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(sucres solubles + cellulose), macromolcules paritales (cellulose + lignine), rapport C/N,rapport glucides totaux/Ca, rapport glucides totaux/lignine, rapport K/Ca. Deux caractresqualifient la valeur alimentaire et trois sont d'ordre anatomique : indices de lignosit, desempervirence et de sclrophyllie. Au niveau de chaque communaut, outre les valeursmoyennes (et carts-types) des caractres prcdents, on a calcul la frquence des plantestannifres et ligneuses, ainsi que la balance Dicotyldones/(Monocotyldones + Conifres)(Tableau II).

L'analyse biochimique foliaire des cinq formations vgtales met donc en vidence unemme organisation principale : opposition entre un pool molculaire (dont les tanins) et unpool lmentaire (dont l'azote). Quelle que soit la communaut vgtale envisage (et lespectre est large, depuis la vgtation des tangs d'eau douce jusqu' celle du matorralmditerranen), il est frappant de constater la similitude de leur organisation biochimique,qui met en avant une opposition fondamentale entre mtabolismes organique (surtout ph-nolique) et inorganique, rvle notamment par le classique rapport C/N. Pour exprimer lednominateur commun l'ensemble des formations et des espces analyses, une ACP(analyse en composantes principales sur donnes centres rduites) a t conduite, toutescommunauts confondues, avec recherche des corrlations entre les diverses variables(Tableau III).

Cette analyse multivariable qui considre indistinctement les cent espces confirme lesrsultats convergents obtenus pour chacune des cinq communauts vgtales prises spa-rment (Fig. 1a, b) : parfaitement co-extensif du premier axe (33% de l'information), lecarbone (p

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Sur le deuxime axe (17%), la structuration se fait par une opposition entre le calcium etun pool glucidique (cellulose et sucres solubles, donc glucides totaux) ; le rapportglucides/Ca (homologue en un sens du rapport C/N) traduit ventuellement le rle co-enzymatique du calcium dans le mtabolisme des sucres. Les vgtaux correspondantssont trois dicotyldones du matorral d'une part (Clematis flammula, Coronilla glauca,Cistus albidus), trois monocotyldones aquatiques dautre part (plantes merges, dont lesdeux extrmes, Juncus effusus et Schoenoplectus lacustris, sont prennes par leur tige pho-

Fig. 1a, b.- Dispersion des caractres dans le plan F1-F2 de lanalyse multivariable (ACP)conduite sur 100 espces vgtales (1a, variables actives ; 1b, variables supplmen-taires).

Fig.1a, b.- Distribution of the characteristics in the F1-F2 plane of the multivariate analysis(PCA) conducted with 100 plant species (1a, active variables; 1b, supplementaryvariables).

Fig.2.- Dispersion des 100 espces vg-tales dans le plan F1-F2 de lanalysemultivariable (ACP) conduites sur 11caractres biochimiques.

Fig.2.- Distribution of the 100 plant speciesin the F1-F2 plane of the multivariateanalysis (PCA) calculated with 11 bio-chemical characteristics.

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tosynthtisante). Il peut donc sagir aussi du paramtre calciphilie , les plantes aqua-tiques tant gnralement silicicoles ou, pour le moins, oligo-calcicoles.

Compte-tenu des difficults analytiques relatives aux macromolcules organiques (cel-lulose, lignine, tanins), un schma simplifi, de bon rapport cot/avantages , peut trepropos, avec une reprsentation plane adoptant le rapport C/N en abscisses et le rapportglucides totaux/Ca en ordonnes. Il s'agit en effet de trois analyses lmentaires sensibleset fiables (pouvant tre conduites sur la mme prise d'chantillon, ce qui minimise leserreurs de pese et autres manipulations) et d'une analyse organique aisment accessible(dosage colorimtrique aprs hydrolyse sulfurique directe du matriel vgtal).

IV. DISCUSSION

A. Relations entre communauts vgtales et avec le milieuBien que ce qui rassemble les communauts vgtales soit ici plus important que ce qui

les distingue, on notera que les cinq phytocnoses analyses se rpartissent dans l'espacebiochimique de manire logique (Fig. 3). droite (teneur en carbone allant de 40 43%),les deux communauts herbaces B (vgtation aquatique) et E (prairies montagnardes

Fig.3.- Barycentres et ellipses de dis-persion (plan F1-F2 de lACP) des 5communauts vgtales tudies. A= boisements caducifolis ; B =vgtation aquatique ; C = landesubalpine ; D = matorral mditerra-nen ; E = prairies montagnardes.

Fig.3.- Barycenters and dispersionellipses of the 5 phytocenoses stu-died here (F1-F2 plane of the PCA).A = deciduous forest; B = fresh watervegetation; C = subalpine heath; D =mediterranean matorral; E = moun-tain grassland.

Tableau IV.- Comparaison biochi-mique et morpho-anatomique desdeux vgtaux extrmes de l'ana-lyse globale.

Table IV.- Biochemical and morpho-anatomical comparison of the twoopposite plants in the general ana-lysis.

Ple carbone Ple N P KMtabolisme organique Mtabolisme hydro-minral

Erica scoparia Sagittaria sagittifolia

Exemple vgtal dicotyldone ligneuse, monocotyldone herbace,persistante, sclreuse au feuillage caduc et mou

C % 54.4 43.0N + P + K % 1.6 8.3

C/N 48 9C/(N + P +K) 35 5

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mso-hygrophiles) ; gauche (teneur en carbone 44 50%), les deux communauts sou-mises contraintes climatiques, scheresse (D = matorral) et froid (C = lande subalpine).En position centrale (carbone 43 47%), la communaut ligneuse caducifolie A, chevau-chant plus ou moins les quatre autres. La comparaison peut tre affine par comparaisondes valeurs moyennes (Tableau II) ; rappelons que sur les cinq communauts vgtales :

- trois sont fondamentalement ligneuses (boisements mdio-europens, lande subalpine,matorral mditerranen) contre deux herbaces (prairies montagnardes, vgtation d'eaudouce stagnante) ;- trois sont essentiellement caducifolies, contre deux fondamentalement sempervirentes(lande et matorral) ;- quatre sont majoritairement constitue de dicotyldones contre une (plantes aquatiquesmerges) riche en monocotyldones ;- deux sont soumises un facteur msologique fortement limitant (froid pour la landesubalpine, scheresse pour le matorral), les trois autres tant moins contraintes par lemilieu dapho-climatique ;- deux connaissent un environnement minral particulier, surtout calcicole pour le mator-ral, plutt silicicole pour la vgtation aquatique.

Cette dernire se caractrise par des teneurs relativement leves en cellulose, N, P, K etcendres, et par des teneurs faibles en phnols, tanins, lignine et C (ainsi qu'en sucressolubles) ; de mme, la vgtation prairiale est riche en cellulose et sucres solubles, P et K,et pauvre en phnols, tanins, lignine et C. Inversement, le feuillage des boisements cadu-cifolis est marqu par des teneurs fortes en phnols, tanins et lignine (mais aussi en azote),et des teneurs relativement faibles en cellulose, sucres solubles et cendres. Le feuillage desplantes de la lande prsente des similitudes avec celui du matorral : richesse en lignine,phnols et C (auxquels la lande ajoute les tanins, et le matorral Ca et cendres), pauvretrelative en N et K (la lande ajoute P et cendres, le matorral la cellulose).

On peut classer les communauts vgtales par valeurs du C/N, ce qui conduit des troisformations des tages planitiaire et montagnard, majoritairement caducifolies (vgtationaquatique et boisements caducifolis : C/N = 18 ; prairies msophiles : C/N = 20), auxdeux formations plus contraintes, essentiellement persistantes (lande subalpine et matorralmditerranen : C/N = 35 et 36) ; mais la situation est duale plus que graduelle. Le coeffi-cient de variation (cart-type rapport la moyenne) du rapport C/N est plutt faible pourles boisements caducs et les prairies msophiles (33 et 26%), moyen pour la lande subal-pine et le mattoral (43 et 51%), lev pour la vgtation aquatique (61%) ; il traduit pro-bablement l'htrognit cologique et floristique des cosystmes tudis, comme pourles fractions flottante (dicotyldones dominantes) et merge (monocotyldones domi-nantes) de la vgtation aquatique.

Ltude particulire des prairies montagnardes avait montr que les trois paramtrescologiques humidit , temprature et lumire attachs aux espces vgtalestaient corrls l'abscisse de celles-ci sur le premier axe de l'analyse multivarie (humi-dit oppose temprature et lumire, videmment) et ltaient galement entre eux. Nousavions donc rsum le contexte climatique prairial en sommant les indices temprature +lumire - humidit, dfinissant ainsi un indicateur de xrothermohliophilie global HTL, gradu de 1 (Alchemilla vulgaris, espce msohygrophile frache ) 6 (espces xro-thermohliophiles : Knautia arvensis ou Tragopogon orientalis), fortement corrl luiaussi laxe F1 et sans corrlation avec l'axe F2. Un contexte hlioxrothermique favori-sait la prsence d'espces riches en macromolcules paritales, par le fait sclrophylles ;inversement, une ambiance plus frache favorisait l'assimilation minrale (potassium etmtallodes biognes). Nous venons de voir qu'il en est de mme la prsente chelle, ce

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qui confirme l'existence d'un dterminisme msologique dans l'quilibre gnralorganique/inorganique de la constitution biochimique des phytocnoses.

B. Essai de synthse fonctionnelle Le constat selon lequel lopposition entre carbone et azote, exprime par le rapport C/N,

rsume l'essentiel de l'organisation des diverses phytocnoses est d'autant plus intressantque cet indicateur biochimique simple est lui-mme en relation fonctionnelle avec d'autrescompartiments de l'cosystme : sol (biodgradation des litires), herbivores (palatabilitet digestibilit de la biomasse).

1. Vgtation et solAinsi, les espces et les communauts vgtales dont le feuillage est le plus riche en car-

bone sont en moyenne moins riches en azote, comme les Ericaces et les Conifres, plantesligneuses. Bien quelles soient souvent sempervirentes ( lchelle de quelques annes dumoins, car mme les bruyres et les genvriers perdent leurs feuilles ou aiguilles par renou-vellement pluriannuel), elles fournissent donc au sol une matire premire dont le rapportC/N initial est lev et volue dautant plus lentement que le pH du sol est bas. On peutcomparer cet gard la communaut calcicole du matorral (ici garrigue substrat calcai-re) et la lande subalpine ( substrat organique acide) ; le rapport C/N est identique auniveau foliaire, mais volue indpendamment par la suite, la minralisation tant favorisepar le pH plus lev du substrat dans le premier cas, par lhumidit du sol dans le second.Quant l'influence du substrat sur la composition biochimique foliaire, elle parat subor-donne l'habitus (voir la suite), puisque les deux phytocnoses les plus proches chimi-quement diffrent certes par leur daphisme mais se rejoignent par un habitus franchementligneux et persistant.

2. Vgtation et habitusLanalyse statistique conduite directement sur la matrice des cent espces corrle en

effet sclrophyllie et sempervirence au rapport C/N, relation confirme par la position surle premier axe de lanalyse gnrale des points correspondants traits en variables suppl-mentaires. Rappelons que la sclrophyllie peut tre supporte biochimiquement par la cel-lulose et/ou la lignine, la somme des deux macromolcules paritales restant d'ailleurs trsvoisine pour les cinq communauts tudies, en moyenne 24.3 2.5% (Tableau V). Lesdeux formations herbaces sont logiquement plus riches en cellulose, en moyenne17.3 0.3 vs 10.9 1.8%, tandis que les trois formations ligneuses sont plus riches enlignine, en moyenne 12.6 0.9 vs 8.1 1.6% (diffrences significatives au test t ; p =0.05).

Au niveau des communauts vgtales, la situation conduit plutt distinguer nou-veau les deux sous-ensembles rapport C/N respectivement bas (autour de 18) et lev(autour de 36) ; elle oppose essentiellement la lande subalpine (formation ligneuse pren-ne) la prairie montagnarde (formation herbace annuelle) ; le matorral mditerranen etla vgtation aquatique sont de plus grande extension, la premire sur laxe F1 (en raisonde la prsence de quelques Fabaces caducifolies, comme Psoralea bituminosa), laseconde sur laxe F2 (en raison de plantes riches en lments minraux, commeHydrocharis morsus-ranae). Les boisements caducifolis apparaissent comme la commu-naut la plus centre , ligneuse comme lande et matorral, mais caduque comme prairieet vgtation aquatique. Dans un premier sous-ensemble (vgtation aquatique, prairiesmontagnardes, boisement planitiaire), les trois formations sont soumises peu decontraintes et sont nettement caducifolies (89 100% des espces) ; lindice de sclro-

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phyllie est bas (1.4 0.3) tout comme - fort logiquement du point de vue chimio-anato-mique - la teneur en lignine (9.3 2.6%). Dans le second cas (lande subalpine, matorralmditerranen), o les contraintes sont plus marques (froid hivernal pour la lande, sche-resse estivale pour le matorral), lindice de sclrophyllie est plus lev (1.6 et 2.2) et, sur-tout, la sempervirence est la rgle (frquence 72 10%) ; la teneur en lignine estelle-mme leve (13.0 0.4%), dailleurs fortement corrle celle du carbone dans lamatrice gnrale des cent espces.

Ce qui distingue aussi les deux sous-ensembles est la proportion des ligneux ; nulle pourles milieux aquatique et prairial, moyenne (la moiti) pour les boisements planitiaires, elleslve fortement dans les milieux contraints : plus des deux tiers des espces dans lematorral, la quasi-totalit pour la lande subalpine. La frquence des tanins va dans le mmesens, dont on sait dailleurs au plan gnral quils sont lis la lignosit, dans une optique hutchinsonienne de la systmatique (Bate-Smith & Metcalfe, 1957) : la lande subalpi-ne, foncirement ligneuse et prenne, est la fois riche en espces tannifres (frquence =85%), teneur moyenne leve (indice = 2.5) et forte prsence de molcules phnyl-tri-hydroxyles. loppos, la vgtation aquatique et la prairie montagnarde, formationsherbaces dominante annuelle, connaissent de plus faibles frquences (37 et 39%) et desteneurs tanniques faibles moyennes (indices 1.0 et 1.3). lissue de cet examen, il apparat donc que le milieu, qualifi par la svrit de la prio-de photosynthtisante et/ou par la nature du substrat, est mme, sinon de moduler vrai-ment lexpression mtabolique (qui dpend des capacits de synthse de la plante, inscritesdans le gnome), du moins de favoriser les espces pr-adaptes au contexte. Pour autant,le processus nimpose pas un schma unique puisque lantagonisme C/N, relev au niveaugnral (inter-communautaire), est galement prsent aux niveaux particuliers (intra-com-munautaires), ce qui vite les concurrences (complmentarits plus que superpositions deniches chimiques). La cohabitation des espces en est facilite, et la biodiversit de la com-munaut vivante favorise.

3. Vgtation et herbivores Une analyse bibliographique de la distribution conjointe (prsence/absence) des tanins

et des alcalodes chez plusieurs milliers de Dicotyldones nous avait permis de dfinirdeux principales tactiques de dissuasion phytochimique des herbivores , bases sur laprsence de molcules rpulsives, antidigestives et/ou toxiques (Lebreton, 1982) :

- une tactique quantitative , dite tactique T, fonde sur la synthse de substances ter-naires (C, H, O) agissant sur lattractabilit de laliment (palatabilit) et lassimilationdes protines (digestibilit) ; les molcules en cause sont essentiellement les tanins(astringents, et squestrants des protines, alimentaires et enzymo-digestives) ; on peut

Tableau V.- Caractres morpho-anatomiques et molcules de soutien (moyennes desvaleurs spcifiques).

Table V.- Morpho-anatomical characteristics and supporting molecules (means of the spe-cific values).

Lignosit Sclrophyllie Cellulose Tanins (%) Phytocnose Sempervirence Lignine C/N

Vgtation aquatique 0 % 11 1.3 9.7 17.6 17.8 37Boisements caducifolis 50 6 1.7 11.7 8.9 17.5 56Prairies montagnardes 0 0 1.1 6.5 17.0 20.0 39Lande subalpine 100 6 2.1 12.6 12.4 35.4 85Matorral mditeranen 94 82 1.6 13.4 11.4 36.0 41

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y adjoindre les terpnes (acres) (*), botaniquement plus localiss que les tanins (chez lesconifres et les dicotyldones dites aromatiques) ; cette tactique est massique dans lamesure o les molcules sont prsentes des teneurs de plusieurs pour cent ; elle cor-respond une stratgie dmographique de type K ;- une tactique qualitative , dite tactique a, fonde sur llaboration plus subtile et enmoindres quantits, de substances quaternaires (lazote - voire le soufre - vient sajouteraux trois lments de base) agissant sur le got et la toxicit de laliment : les molculesen cause sont au premier chef les alcalodes (amers et toxiques), les glucosides cyano-gntiques (toxiques), les composs thioallyliques (suffoquants), etc. ; autotrophes lazote, les Fabaces sont souvent riches en de telles substances ; cette tactique corres-pond une stratgie dmographique de type r.

Or il apparat que les diverses classes chimiques considres, nutritionnelles (issues dumtabolisme primaire : glucides et protines) ou relationnelles (issues du mtabolismesecondaire : tanins, lignine, alcalodes, etc.), non seulement peuvent tre envisages souslangle de leur utilit alimentaire, mais que celle-ci est en relation avec un paramtre aussisimple que la teneur en carbone (lment analysable avec la meilleure prcision et pour lemoindre cot). En outre, plus la teneur en carbone est forte, plus lnergie potentielle(mesure par le niveau doxydo-rduction intramolculaire de llment) est elle-mmeleve (Tableau VI et Fig. 4).

Paradoxalement premire vue, plus une molcule reprsente une ressource nutritive priori intressante (pour lnergie et/ou pour lazote, lment biogne par excellence),moins cette ressource est accessible. Pour intgrer nos rsultats relatifs aux cinq commu-nauts vgtales dans cette vision des relations plantes/herbivores, nous dfinissons icideux indices de valeur alimentaire : i) un indice immdiat VAI (valeur alimentaireimmdiate) mettant en jeu la valeur attractive de laliment, somme des teneurs en sucressolubles + protines (N x 6) - phnols, ii) un indice terme VAT (valeur alimentaire terme), prenant plutt en compte la digestibilit de laliment, somme algbrique desteneurs en (glucides totaux + protines) - (phnols + lignine).

l'chelle des cent espces (Tableau III), les deux indices paraissent a priori quiva-lents, tant fortement corrls entre eux (r = + 0.680 ; p

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tion est celle existant entre VAI et C/N (r = - 0.620 ; p

588

ticiens hyper-T, riches en drivs phnyl-trihydroxyls (type prodelphinidinique et taninsgalliques/ellagiques, forte activit antiprotique), comme Quercus, Cistus, Erica, et destacticiens T', ayant au contraire fait l'impasse sur de tels composs au cot synthtiquelev, comme Olea, Jasminum, Daphne, Rhamnus (Lebreton & Touati, 1988). Dans lematorral mditerranen, cette frquence spcifique relativement peu leve des tanins estcompense par ladjonction de drivs terpniques galement dissuasifs (moins prsentsdans la lande subalpine, malgr les deux conifres Picea excelsa et Juniperus nana), parailleurs utiles pour freiner lvapotranspiration en milieu xrothermique, compte-tenu deleur lipophilie protectrice.

On rejoint les conclusions formules propos de linfluence msologique (climat), quicompltent ainsi les considrations dordre inter-biotiques et appuient exprimentalementla thorie des tactiques phytochimiques de dissuasion des herbivores : loppositionalors rvle entre tanins et alcalodes par la compilation systmatique est dsormais pr-cise par lanalyse vgtale directe, o les deux lments biognes C et N tiennent le rlede marqueurs respectifs des deux classes chimiques prcites. Le phosphore, autremtallode biogne, suit le mme schma que lazote, avec des teneurs plus leves pourles deux formations herbaces que chez les trois formations ligneuses (0.34 0.02 vs0.16 0.07 p. mille) ; on rappelle qu'il est mieux corrl au carbone (et l'axe 1 de l'ana-lyse multivariable) que l'azote et qu'il est un facteur limitant bien connu de la productivitvgtale (d'autant que s'il existe des plantes fixatrices d'azote, il n'en est point directementfixatrices de phosphore, sinon par le mcanisme de la symbiose entre certains champi-gnons et phanrogames). La condensation de linformation biochimique sous forme delindice C/N garde nanmoins priorit, car elle rattache le propos dautres formulationsempiriques, en honneur chez les pdologues, ce qui renforce sa gnrabilit.

C. Aiguillages et allocations mtaboliquesOn doit se demander comment le vgtal, contraint la fois de lintrieur (le gno-

me) et de lextrieur (le milieu), peut sadapter aux contraintes pdoclimatiques et lapression biocnotique des herbivores : la structuration biochimique est videmment unerponse, qui ordonne les espces du triple point vue de lhabitus, de la palatabilit et dumilieu, tout en respectant les exigences de la systmatique (et de la thermodynamique).Tous les vgtaux autotrophes tirant leurs principes matriels et nergtiques dune mmephotosynthse, le problme est de savoir comment les mtabolites dits primaires (glucideset protides pour lessentiel) sont utiliss ou non par la plante, notamment par transforma-tions plus ou moins complexes (acquises lors de lvolution et inscrites dans les gnomesspcifiques) en mtabolites dits secondaires, frustes (lignine et tanins...) ou sophistiqus(alcalodes...). De toute vidence, la dmarche sinscrit dans un autre cadre conceptuelclassique en cologie, celui des allocations dnergies, en relation avec la notion de strat-gies dmographiques (voir p. ex. Jacquard, 1980).

Ce que nous savons du mtabolisme vgtal peut tre en effet traduit en termes d'ai-guillages matriels et nergtiques (Fig. 5) : issus de la photosynthse, les produits peuventemprunter trois voies principales : le stockage en l'tat des sucres (avec ou sans polymri-sation), la transformation en substances phnoliques (plus ou moins polymrises : tanins,lignine) par les voies du shikimate (tanins phnyl-trihydroxyls, lignine syringique) et duphnyl-propane (tanins catchiques, lignine vanillique), l'utilisation du pouvoir nerg-tique (NADPH et ATP) pour l'absorption active et l'assimilation de l'azote et autres l-ments biognes. La polymrisation en cellulose est double fin, puisquil sagit dunemolcule la fois de rserve (nutritionnelle par le fait...) et de soutien (d'o un certain pou-voir dfensif via la sclrophyllie).

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Dans la lande subalpine ou dans le matorral mditerranen (milieux contraignants), lavoie phnolique est favorise au dtriment des sucres et de l'azote, l'inverse pour la for-mation prairiale msophile, qui maximise glucides et protides. Le rapport cellulose/ligni-ne ou, mieux encore, glucides totaux/(lignine + phnols) est donc intressant formuler(Tableau VII), car il rend compte de l'aiguillage des produits de la photosynthse vers lesdeux voies mtaboliques majeures pour le vgtal.

En d'autres termes, alors que les produits immdiats de la photosynthse sont investisen molcules organiques proches chez les herbaces, leur transformation est notablechez les ligneuses (sempervirentes) en direction des produits phnoliques (lignine ettanins). Dans le premier cas, la lignine ne reprsente qu'un tiers de la cellulose, tandisqu'elle en dpasse la moiti dans le second cas ; les valeurs obtenues en comparant glu-cides totaux et pool phnolique sont identiques et confirment la valeur des aiguillages.Outre les dterminismes d'ordre gntique (relevant de la composition systmatique de lacommunaut vgtale), l'environnement n'est pas tranger l'affaire, puisque qu'au biplephytochimique - et botanique - observ, correspond un non moins net biple cologique :les facis secs, lumineux et chauds (matorral) accueillent les plantes les plus sclrophylles(ple organique), les facis frais et humides (vgtation aquatique) abritent les espces plus forte teneur minrale.

Un kilogramme de glucose-phosphate peut certes permettre la synthse d'un litre de cel-lulose, mais probablement pas plus d'une demi-livre de lignine ; aussi n'est-il pas tonnantde constater que l'axe F1 de l'analyse ordonne les milieux du moins productif (lande sub-alpine, moins de 3 t MS/ha/an) aux plus productifs (tangs et prairies, plus de10 t MS/ha/an), non seulement parce que le froid ou la scheresse freinent le mtabolisme,

Fig.5.- Voies mta-b o l i q u e se m p r u n t e sdepuis l'assimila-tion photosynth-tique.

Fig.5.- Metabolicpathways fromphotosyntheticassimilation.

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mais parce que le choix stratgique K oblige la plante produire des molcules de soutienet de dfense coteuses en matire et en nergie.

D. Organisation biochimique des phytocnosesFaisant la synthse des divers cas particuliers disponibles, traits selon la mme mtho-

dologie, ce travail propose un modle biochimique et cophysiologique qui rend comptede l'organisation et du fonctionnement des communauts vgtales aux divers niveaux bio-logiques et molculaires. La conclusion parat nette, que la gnralisation des cas particu-liers rendait assez prvisible au vu de leur commune structuration : dans tous les cas etcomme lchelle gnrale, la teneur en carbone, complte par le classique rapport C/N,rend compte de laiguillage mtabolique des produits de la photosynthse, dune part versles produits primaires que sont glucides, protides et lments minraux biognes (vgtauxherbaces, annuels, forte apptence et valeur alimentaire), dautre part vers un mtabo-lisme secondaire dominante phnolique (phnols, tanins, lignine, molcules corrlativesde lignosit/sclrophyllie/sempervirence). Ainsi se trouve assure la meilleure rponse lancessit de survie, compte-tenu des caractres du milieu, abiotiques (climat) et/ou bio-tiques (sol, consommateurs).

L'antagonisme observ entre les communauts vgtales dominante herbace/caduquevs ligneuse/sempervirente (vgtation aquatique et prairiale vs lande et matorral) amne rediscuter du rle des contraintes, abiotiques et biotiques, et de leurs incidences sur la com-position phytochimique. Ce qui semble essentiel est le caractre de permanence du vg-tal, pleinement satisfaite la double condition de lignosit (architecture gnrale del'individu) et de sempervirence (de l'appareil photosynthtique). La permanence vgtaleoptimise en effet l'utilisation des ressources du milieu dans la mesure o la plante est prte photosynthtiser ds que les conditions (thermiques, hydriques) sont - ou redeviennent -favorables (t en montagne, saisons intermdiaires en Mditerrane). Mais cette tactiquea un double prix : la fabrication de la lignine, dont le cot matriel et nergtique est sup-rieur celui de la cellulose ; l'exposition aux broteurs et autres parasites, en raison de laforte apparence spatio-temporelle de la plante, auquel rpond la biosynthse galementcoteuse de rpulsifs massiques ( nouveau lignine, laquelle s'ajoutent tanins voire ter-pnes). Ce choix lignosit/sempervirence relve donc bien de la tactique T prcdem-ment dcrite, aux molcules de soutien et/ou de dfense riches en carbone. La permanencede l'individu et du peuplement, donc de la biomasse, rattache en outre cette tactique lastratgie dmographique K.

l'oppos, ce sont bien stratgie r et tactique a que l'on reconnat avec la vgtationgnralement fugace et molle des milieux aquatique et prairial : non seulement les

Tableau VII.- Valeurs et aiguillages mtaboliques des molcules de soutien(moyennes calcules partir des valeurs spcifiques).

Table VII.- Metabolic values and pathways of the supporting molecules (means calculatedfrom the specific values).

cellulose lignine glucides/(lignine+ phnols)

Phytocnose glucides totaux cellulose/lignine

Vgtation aquatique 17.6 % 26.0 9.7 4.05 3.43Prairies montagnardes 17.0 33.1 6.5 2.75 3.26

Boisements caducifolis 8.9 17.4 11.7 1.21 1.20Lande subalpine 12.4 24.2 12.6 1.08 1.04

Matorral mditerranen 11.3 20.9 13.6 1.09 1.12

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contraintes y sont moindres (l'eau est disponible pour tamponner thermiquement le milieuet favoriser le mtabolisme minral), mais la caducit permet de se drober la mauvaisesaison comme aux broteurs pendant une partie non ngligeable du cycle annuel. La scl-rophyllie est ici base de cellulose, plus conome que la lignine, et la dissuasion est assu-re par des molcules sophistiques dont l'efficacit pondrale compense largement uncot synthtique important (**) ; la teneur en glucides peut alors rester leve, accompa-gne dune moindre teneur en carbone. Quant aux boisements caducifolis, leur positionintermdiaire sur le premier axe de l'analyse multivariable confirme la relation entre habi-tus et biochimie.

Selon un schma commun aux diverses espces vgtales, le milieu intervient donc enmodulant lexpression mtabolique (Fig. 6) ; un contexte cologique contraignant amneles vgtaux spcialiser leurs investissements, do la faveur donne lhabitus ligneux,donc sempervirent, corrlatif du pool phnolique. linverse, les milieux plus favorisspeuvent maximiser une biomasse plus fugace, de structure plus primaire, do limportan-ce du pool nutritionnel constitu par l'ensemble des glucides et des lments biognes. Lesdeux situations sont exprimables par le mme rapport C/N, do le dialogue avec les pdo-logues, mais aussi avec les nutritionnistes pris au sens large : agronomes bien sr, commeavec les cologues soucieux de formaliser les relations plantes/herbivores. Dans ce derniercas, la notion de tactiques phytochimiques de dissuasion des herbivores , fonde sur uneapproche thorique de la composition biochimique des espces, trouve ici une justification

Fig.6.- Rle des contraintes msologiques dans le choix des tactiques phytochimiques Tet a.

Fig.6.- Mesological constraints and phytochemical tactics T and a.

(**) Dans la mesure o l'on accorde l'habitus herbac un caractre volu, on pourrait ajouter ces cots actuels l'nergieorganise par l'volution sous forme d'information enzymatique, compte tenu de la diversit et de la complexit molculaires

des alcalodes, et autres constituants secondaires azots et/ou polycycliques (Lebreton, 1982 : 566). Rappelons que cesmolcules sophistiques - mais ni les tanins ni les terpnes - sont pour la plupart pratiquement inconnues avant lesAngiospermes.

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concrte au niveau des biocnoses. Ainsi se dessine une multiple corrlation, caractreadaptatif, entre plusieurs niveaux d'organisation : au sein de l'cosystme, le milieu dter-mine les formes , non seulement biologiques mais molculaires, des plantes vivant encommunaut dans un contexte donn.

V. CONCLUSION

L'ide que la nature, oppose la culture voire la civilisation , est synonyme dedsordre reste trs rpandue, surtout dans les pays latins et mme dans les milieux scien-tifiques. En outre, le succs (lgitime) de la notion d'espce a longtemps clips les pro-blmes de structure prsents d'autres niveaux de l'organisation biologique. Aujourd'huiencore, on peut citer le courant de pense minimisant les notions d'association vgtale oude srie climacique (en gntique, on peut de mme opposer dterministes et neu-tralistes ). Pour ces anti-structuralistes , ce que l'on qualifie de lois cologiques neserait en fin de compte que le rsultat automatique de la prise en compte de paramtresrelevant eux-mmes du hasard. En d'autres termes, la structure de chaque cosystmeserait qualifiable la limite d'alatoire, et la notion mme d'cosystme serait du coupremise en cause dans sa gnralit. S'opposent ainsi deux attitudes conceptuelles que la lit-trature des grands sicles a dja confrontes : pour Shakespeare, le monde est un rcitcont par un idiot, plein de bruit et de fureur, et qui ne signifie rien , alors que pourVoltaire on ne peut songer que cette horloge existe et n'ait point d'horloger !

Comme il est dsormais banal de traiter de biologie des populations (niveaux infrasp-cifiques et individuel) et de biologie des peuplements (assemblage d'individus relevantd'espces distinctes) dans un contexte cosystmique, la biochimie vgtale ne pouvaitchapper au propos. Malgr une certaine diversit de rponses, les communauts vgtalesreprsentatives ici tudies ne sont pas apparues comme biochimiquement dsordon-nes , assurant leurs survies via des allocations d'nergie et des aiguillages mtaboliquescommuns qui rpondent aux contraintes climatiques et pdologiques dune part, auxconcurrences interspcifiques, vgtales et animales dautre part. De toute vidence, unvgtal ne peut ni maximiser ni minimiser simultanment la production ou l'accumulationde sucres et de lignine, de tanins et de protines, de cellulose et d'lments biognes ; lesespces vgtales peuplant les mmes milieux doivent donc s'inscrire, par tolrancesmutuelles, sur un gradient organique/inorganique dont l'indicateur le plus simple et le plusefficace est, une fois encore, le classique rapport C/N. La biochimie intervient pour lierparamtres, facteurs et phnomnes et pour expliquer le fonctionnement de lcosystme ce niveau primordial de la matire vivante. En fait, plus que de parler de causes et d effets , il convient de parler de co-adaptation des gnomes, des molcules, des formeset du milieu, dans une optique systmique conforme la prmonition pionnire deNeedham cite en tte de ces lignes.

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Tableau I.- Matrice de donnes 100 espces x (11 + 11) caractres et/ou variables. En ran-ges : les 100 espces vgtales, codes selon la liste jointe (premire lettre du nomscientifique de genre, suivie des deux premires lettres du nom scientifique d'espce).En colonnes : phytoconstituants ou variables, cods ci-dessous.Variables actives : 1 = carbone, teneur % (= g/100 g). 2 = azote, %. 3 = phosphore, % x1000. 4 = calcium, %. 5 = potassium, %. 6 = cendres, %. 7 = phnols totaux, %. 8 = tanins(chelle 0-4). 9 = lignine, %. 10 = cellulose, %. 11 = sucres solubles, %. Variables supplmentaires : 12 = rapport C/N. 13 = rapport (P/Ca) x 100. 14 = rapportK/Ca. 15 = glucides totaux, % (= 10 + 11). 16 = "sclro-molcules" (lignine + cellulose),%. 17 = glucides totaux/lignine. 18 = glucides totaux/Ca. 19 = sucres solubles/Ca. 20 =indice de sclrophyllie (chelle 0-3). 21 = indice de sempervirence (0/1). 22 = indice delignosit (0/1).

Table I.- Data matrix 100 species x (11 + 11) characteristics and / or variables. Lines : 100plant species (cf. listing) (first letter of the genus scientific name, following by the two firstletters of the species scientific name). Columns : plant constituants or variables.

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3.10 33.0 1.41 1.16 5.7 5.9 1 21.1 0.6 9.6 15.2 23 0.82 10.2 21.7 0.48 7.2 6.8 1 0 13.17 23.0 0.78 1.21 6.4 10.4 2 12.7 16.7 5.7 15.1 30 1.55 22.4 29.4 1.76 28.7 7.3 2 0 13.17 13.0 1.02 0.41 2.4 16.9 4 15.6 0.4 9.7 14.8 13 0.40 10.1 16.0 0.65 9.9 9.5 2 0 12.89 16.0 0.75 0.67 3.3 12.9 4 12.4 14.5 8.4 16.6 21 0.89 22.9 26.9 1.85 30.5 11.2 2 0 12.21 13.0 0.46 0.38 1.4 15.5 4 6.4 13.1 10.9 20.8 28 0.83 24.0 19.5 3.75 52.2 23.7 2 0 12.37 20.0 2.05 1.21 4.7 9.1 2 8.4 16.6 8.3 19.0 10 0.59 24.9 25.0 2.96 12.1 4.0 2 0 14.82 22.0 0.48 1.70 4.4 4.9 0 6.1 18.2 3.4 9.8 46 3.54 21.6 24.3 3.54 45.0 7.1 2 1 13.96 34.0 0.57 1.43 5.3 2.0 0 3.6 17.6 20.1 11.3 60 2.51 37.7 21.2 10.5 66.1 35.3 0 0 01.31 16.0 1.19 1.03 3.8 11.4 4 18.5 2.7 11.7 34.5 13 0.87 14.4 21.2 0.78 12.1 9.8 2 0 02.01 38.0 0.82 0.95 4.0 8.0 3 9.3 4.8 15.3 22.2 46 1.16 20.1 14.1 2.16 24.5 18.7 1 0 02.41 25.0 1.75 2.41 7.6 13.7 2 12.1 3.0 7.3 18.5 14 1.38 10.3 15.1 0.85 5.9 4.2 2 0 03.93 31.0 1.37 1.46 4.7 5.5 2 15.0 2.9 4.6 11.4 23 1.07 7.5 17.9 0.50 5.5 3.4 1 0 02.30 35.0 1.27 1.87 5.6 8.9 1 14.1 7.0 4.6 18.2 28 1.47 11.6 21.1 0.82 9.1 3.6 2 0 03.21 20.0 1.77 1.00 5.8 3.5 0 8.6 12.4 6.5 14.2 11 0.57 18.9 21.0 2.20 10.7 3.7 1 0 12.36 24.0 1.72 1.12 4.3 16.3 0 4.2 7.0 4.3 18.1 14 0.65 11.3 11.2 2.69 6.6 2.5 2 0 02.23 27.0 1.48 1.17 4.2 8.9 0 19.7 4.4 6.0 19.7 18 0.79 10.4 24.1 0.53 7.0 4.1 2 0 01.21 21.0 1.22 2.52 5.0 5.8 1 4.6 34.0 7.3 33.6 17 2.07 41.3 38.6 8.98 33.9 6.0 3 0 01.53 18.0 0.29 2.18 3.1 4.1 1 8.4 39.2 5.9 28.3 62 7.52 45.1 47.6 5.37 156 20.3 3 1 03.77 20.0 0.45 1.59 3.7 2.0 0 4.6 30.3 6.5 11.6 44 3.53 36.8 34.9 8.00 81.8 14.4 1 0 00.86 12.0 0.18 1.26 1.8 2.8 0 3.8 37.6 9.4 51.1 67 7.00 47.0 41.4 12.4 261 52.2 3 1 02.22 22.0 1.22 2.07 4.6 2.5 1 4.8 34.0 7.0 19.5 18 1.70 41.0 38.8 8.54 33.6 5.7 2 0 01.96 19.0 1.35 1.11 6.6 3.1 2 3.6 17.6 16.8 20.7 14 0.82 34.4 21.2 9.56 25.5 12.4 1 0 01.97 33.0 1.61 4.30 7.7 1.8 3 5.5 39.4 3.7 19.8 21 2.67 43.1 44.9 7.84 26.8 2.3 1 0 01.38 23.0 0.63 1.41 4.8 1.3 0 2.0 32.4 11.4 31.1 37 2.24 43.8 34.4 21.9 69.5 18.1 2 0 02.71 44.0 0.47 2.96 4.4 1.7 2 2.9 29.2 7.9 17.9 94 6.30 37.1 32.1 12.8 78.9 16.8 2 0 03.97 56.0 0.98 3.25 7.0 4.9 0 13.2 5.7 11.5 10.7 57 3.32 17.2 18.9 1.30 17.6 11.7 0 0 03.23 30.0 2.52 1.23 8.9 5.3 0 12.0 2.8 13.3 12.4 12 0.49 16.1 14.8 1.34 6.4 5.3 1 0 03.55 57.0 0.55 2.87 9.0 9.8 2 10.1 4.7 9.7 11.9 104 5.22 14.4 14.8 1.43 26.2 17.6 2 0 04.25 52.0 0.93 3.73 7.3 4.9 0 21.0 4.0 3.4 10.0 56 4.01 7.4 25.0 0.35 8.0 3.7 1 0 03.75 49.0 1.00 4.78 10.2 3.4 2 20.7 4.9 7.3 10.7 49 4.78 12.2 25.6 0.59 12.2 7.3 1 0 04.89 61.0 0.51 3.38 6.8 2.6 0 11.5 6.9 11.6 8.8 120 6.63 18.5 18.4 1.61 36.3 22.7 1 0 03.58 27.0 1.46 1.54 5.6 8.8 1 12.2 5.6 6.4 12.2 19 1.05 12.0 17.8 0.98 8.2 4.4 1 0 03.76 52.0 1.22 2.73 7.9 7.4 2 16.2 0.7 5.0 11.6 43 2.24 5.7 16.9 0.35 4.7 4.1 0 0 04.24 63.0 0.81 1.20 10.2 2.6 2 11.3 4.7 5.7 9.3 78 1.48 10.4 16.0 0.92 12.8 7.0 0 0 02.08 27.0 1.34 3.63 9.4 1.7 0 15.4 0.3 9.6 17.9 20 2.71 9.9 15.7 0.64 7.4 7.2 0 0 02.01 15.0 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014

595

1.79 9.9 1.89 0.87 8.6 2.0 0 5.6 7.4 17.3 23.8 5.2 0.46 24.7 13.0 4.41 13.1 9.2 1 0 11.40 11.4 1.83 1.71 8.4 6.3 0 6.0 8.5 15.1 31.7 6.2 0.93 33.6 14.5 5.60 18.4 8.3 3 1 10.64 7.0 1.00 0.77 4.2 12.8 2 7.5 12.7 9.2 68.6 7.0 0.77 21.9 20.2 2.92 21.9 9.2 2 1 11.66 7.7 0.98 0.66 4.1 7.4 0 19.2 8.3 22.1 29.1 7.9 0.67 30.4 27.5 1.58 31.0 22.6 2 1 12.78 16.2 0.68 2.14 6.7 13.7 2 10.6 7.4 7.3 16.5 23.8 3.15 14.7 18.0 1.39 21.6 10.7 2 1 11.74 8.7 2.02 0.63 7.1 5.9 0 14.3 12.3 9.7 26.8 4.3 0.31 22.0 26.6 1.54 10.9 4.8 2 1 10.90 6.2 1.90 0.70 6.6 13.9 2 14.9 9.2 3.4 52.4 3.3 0.37 12.6 24.1 0.85 6.6 1.8 2 1 12.36 19.6 0.81 1.08 4.6 13.0 1 19.9 13.3 3.2 20.3 24.2 1.33 16.5 33.2 0.83 20.4 4.0 0 0 13.48 14.5 2.50 2.08 11.3 3.3 0 3.6 8.2 6.8 12.6 5.8 0.83 15.0 11.8 4.17 6.0 2.7 0 0 01.00 7.8 1.27 0.53 4.9 14.1 3 13.2 20.6 4.1 46.7 6.8 0.42 24.7 33.8 1.87 19.4 3.2 3 1 11.90 9.2 0.80 0.43 4.9 11.9 2 19.4 22.0 7.1 25.0 11.5 0.54 29.1 41.4 1.50 36.4 8.9 3 1 11.62 7.8 2.70 1.11 9.2 8.0 0 6.9 5.8 19.0 27.0 2.9 0.41 24.8 12.7 3.59 9.2 7.0 3 1 11.24 9.7 1.94 1.19 8.6 7.0 0 20.5 16.5 4.0 40.1 5.0 0.61 20.5 37.0 1.00 10.6 2.1 2 1 11.58 12.2 1.79 1.24 7.6 6.0 1 22.1 6.5 9.4 28.5 6.8 0.69 15.9 28.6 0.72 8.9 5.3 2 1 11.05 5.8 1.03 0.90 5.8 5.5 3 21.7 15.0 11.6 45.5 5.6 0.87 26.6 36.7 1.23 25.8 11.3 1 1 10.90 6.2 1.32 1.05 6.0 11.9 1 9.0 14.0 13.2 54.1 4.7 0.80 27.2 23.0 3.02 20.6 10.0 1 1 11.45 22.0 1.08 2.45 6.1 3.3 1 9.9 19.7 17.1 28.5 20.4 2.27 36.8 29.6 3.72 34.1 15.8 2 0 02.38 28.0 0.78 2.16 5.7 8.0 4 4.0 13.1 19.2 18.0 35.9 2.77 32.3 17.1 8.01 41.4 24.6 0 0 03.17 38.0 1.13 3.76 8.6 3.3 2 5.7 14.8 16.7 13.2 33.6 3.33 31.5 20.5 5.53 27.9 14.8 1 0 02.24 25.0 0.94 2.84 5.4 3.7 1 5.4 15.6 16.2 18.7 26.6 3.02 31.8 21.0 5.89 33.8 17.2 1 0 01.65 24.0 0.91 1.75 4.8 2.3 0 11.4 21.7 14.0 25.7 26.4 1.92 35.7 33.1 3.13 39.2 15.4 2 0 02.38 70.0 1.26 2.63 6.9 12.7 4 4.3 13.6 7.8 17.7 55.5 2.09 21.4 17.9 4.98 17.0 6.2 1 0 02.66 40.0 1.32 3.39 7.3 2.8 0 5.3 14.7 17.9 14.9 30.3 2.57 32.6 20.0 6.15 24.7 13.6 1 0 01.72 23.0 0.99 1.33 1.3 3.8 1 6.7 19.7 13.9 25.7 23.2 1.34 33.6 26.4 5.01 33.9 14.0 1 0 01.67 31.0 0.77 2.22 6.4 3.9 2 7.1 18.9 18.7 25.4 40.3 2.88 37.6 26.0 5.30 48.8 24.3 1 0 03.44 23.0 1.01 1.41 4.0 5.5 2 7.3 16.9 11.8 12.6 22.8 1.40 28.7 24.2 3.93 28.4 11.7 1 0 02.10 33.0 1.45 2.28 7.8 5.6 1 6.2 13.8 19.9 20.1 22.8 1.57 33.7 20.0 5.44 23.2 13.7 0 0 03.29 40.0 0.61 2.89 6.1 6.0 3 7.2 15.3 12.5 13.0 65.6 4.74 27.8 22.5 3.86 45.6 20.5 1 0 01.44 36.0 0.92 1.69 4.7 2.5 0 6.8 19.6 22.4 28.9 39.1 1.84 42.0 26.4 6.18 45.6 24.3 1 0 02.33 37.0 0.49 2.27 5.1 3.9 0 4.4 19.0 15.3 18.4 75.5 4.63 34.3 23.4 7.80 70.0 31.2 1 0 02.15 30.0 0.54 3.36 6.6 2.1 0 5.0 13.9 21.9 19.5 55.6 6.22 35.8 18.9 7.16 66.3 40.6 1 0 02.03 34.0 0.74 3.42 7.5 2.4 0 5.5 18.4 11.2 20.7 45.9 4.62 29.6 23.9 5.38 40.0 15.1 2 0 01.82 26.0 0.77 0.91 2.8 2.0 1 8.1 20.6 22.1 23.5 33.8 1.18 42.7 28.7 5.27 55.5 28.7 1 0 02.69 22.0 1.46 2.14 5.6 3.4 2 6.2 16.7 13.1 16.0 15.1 1.47 27.6 22.9 4.45 18.9 9.0 1 0 0

Let 42.6Lim 44.4Mco 43.9Oeu 48.3Oal 45.9Pan 46.7Ple 47.2Pth 48.0Pso 43.7Qco 46.7Qil 47.5Ral 43.8Rof 49.7Sas 45.1Thi 47.8Vti 48.7Ami 41.3Axa 42.9Asy 41.8Cmo 41.9Gmo 42.4Gsy 42.2Hsp 39.6Kar 44.2Leu 42.3Ovi 43.3Pla 42.2Pol 42.8Rfr 41.6Rac 42.8Sdi 41.9Svu 41.9Tor 42.7Tpr 43.1

Liste (noms botaniques et code) des 100 espces / Listing of the 100 species (botanical nomenclature and codification)

Boisements caducifolis mdioeuropens / Medio-europaean deciduous forest1 = Betula alba Bal, 2 = Salix caprea Sca, 3 = Alnus glutinosa Agl, 4 = Quercus robur Qpe, 5 = Carpinus betulus Cbe, 6 =Salix alba Sal, 7 = Cytisus scoparius Ssc, 8 = Ranunculus ficaria Rfi, 9 = Lysimachia vulgaris, Lys, 14 = Fraxinus excelsiorFex, 15 = Lythrum salicaria Lsa, 16 = Lycopus europaeus Lyc

Vgtation aquatique deau douce (merge + flottante) / Fresh water vegetation 17 = Sparganium ramosum Sra, 18 = Schoenoplectus lacustris Sla, 19 = Phragmites australis Pco, 20 = Juncus effusus Jef, 21= Typha latifolia Tla, 22 = Ranunculus flammula Rfl, 23 = Iris pseudacorus Ips, 24 = Glyceria maxima Gaq, 25 = Eleocharispalustris Epa, 26 = Ranunculus aquatilis Raq, 27 = Nymphoides peltata Npe, 28 = Trapa natans Tna, 29 = Potamogetonnatans Pna, 30 = Alisma plantago-aquatica Apl, 31 = Sagittaria sagittifolia Ssa, 32 = Polygonum amphibium Pam, 33 =Elatine alsinastrum Eal, 34 = Hydrocharis morsus-ranae Hmo, 35 = Lemna trisulca Ltr

Lande subalpine / Subalpine heath36 = Vaccinium myrtillus Vmy, 37 = Vaccinium vitis-idaea Vvi, 38 = Vaccinium uliginosum Vul, 39 = Rhododendron ferrugi-neum Rfe, 40 = Arctostaphylos uva-ursi Auv, 1 = Loiseleuria procumbens Lpr, 42 = Empetrum nigrum Eni, 43 = Dryas octo-petala Doc, 44 = Globularia cordifolia Gco, 45 = Alnus viridis Avi, 46 = Picea abies Pex, 47 = Juniperus sibirica Jal, 48 =Larix decidua Lar

Matorral mditerranen / Mediterranean matorral49 = Arbutus unedo Aun, 50 = Asparagus acutifolius Aac, 51 = Bupleurum fruticosum Bfr, 52 = Buxus sempervirens Bse, 53= Calicotome spinosa Csp, 54 = Cistus albidus Cal, 55 = Cistus monspeliensis Cmo, 56 = Clematis flammula Cfl, 57 =Coronilla glauca Cgl, 58 = Cytisus triflorus Ctr, 59 = Daphne gnidium Dgn, 60 = Erica arborea Ear, 61 = Erica multifloraEmu, 62 = Erica scoparia Esc, 63 = Euphorbia characias Ech, 64 = Jasminum fruticans Jfr, 65 = Juniperus oxycedrus Jox, 6= Juniperus phoenicea Jph, 67 = Lonicera etrusca Let, 68 = Lonicera implexa Lim, 69 = Myrtus communis Mco, 70 = Oleaeuropaea Oeu, 71 = Osyris alba Oal, 72 = Phillyrea angustifolia Pan, 3 = Pistacia lentiscus Ple, 74 = Pistacia terebenthus Pte,75 = Psoralea bituminosa Pso, 76 = Quercus coccifera Qco, 77 = Quercus ilex Qi, 78 = Rhamnus alaternus Ral, 79 =Rosmarinum officinale Rof, 80 = Smilax aspera Sas, 81 = Thymelaea hirsuta Thi, 82 = Viburnum tinus Vti

Prairies msohygrophiles montagnardes / Meso-hygrophylic mountain grassland83 = Achillea millefolium Ami, 84 = Alchemilla xanthochlora Axa, 85 = Anthriscus sylvestris Asy, 86 = Centaurea montanaCmo, 87 = Galium mollugo Gmo, 88 = Geranium sylvaticum Gsy, 89 = Heracleum sphondylium Hsp, 90 = Knautia arvensisKar, 91 = Leucanthemum vulgare Leu, 92 = Onobrychis viciifolia Ovi, 93 = Plantago lanceolata Pla, 94 = Polygonum bis-torta Pbi, 95 = Ranunculus friesianus Rfr, 96 = Rumex acetosa Rac, 97 = Silene dioica Sdi, 98 = Silene vulgaris Svu, 99 =Tragopogon orientalis Tor, 100 = Trifolium pratense Tpr

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