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Les termites de L’île de Saint-
Barthélemy :
Nasutitermes corniger Motshulsky
Par Dr. Léonide CELINI
Avec la collaboration photographique de
Hélène BERNIER
L’association Saint Barth-Essentiel est une association de l’ile
de Saint-Barthélemy, dont l’un des objectifs est la
préservation et la sauvegarde de la biodiversité. C’est dans ce
cadre que j’ai été sollicité pour participer aux inventaires de la
faune entomologique de l’île. Je me suis intéressée aux
termites car à ce jour on ne connait que partiellement les
espèces de termites qui sont présents dans l’île. Les espèces
connues sont celles qui font des dégâts importants dans les
cases traditionnelles, les constructions et les bois ouvrés. La
population locale ne retient des termites que leurs méfaits et
ignore leur rôle bénéfique pour les écosystèmes.
Dans les régions insulaires de l’Outre-mer, les termites, à
cause de leurs dégâts, sont souvent considérés comme
un fléau par la population locale. Ils consomment la
cellulose sous toutes ces formes: bois sec, humide,
partiellement décomposé, débris de bois sur le sol, les
branches et troncs morts des arbres, les structures en
bois, (contreplaqué, papiers..). Ils rencontrent dans ces
régions des conditions optimales de développement
(forte humidité, de l’air ambiant, températures élevées)
et se propagent très rapidement. Ils peuvent coloniser
des milieux très différents.
Dans les Grandes Antilles les termites sont présents aussi
bien sur les côtes très sèches, que dans de forêts
humides, situées au-dessus de 100 m. Ce sont des
ennemis redoutables pour l’agriculture (arbres fruitiers),
les bois ouvrés et les constructions en bois. En outre, ils
fragilisent le béton, compromettant ainsi la résistance et
la tenue des matériaux de constructions et ouvrages
exposés à l’agression des cyclones et ouragans.
Cependant, ils peuvent être un bienfait pour les
écosystèmes naturels et les agroécosystèmes. En effet,
ils jouent un rôle majeur dans la décomposition de la
matière organique, le recyclage des nutriments, ainsi
que dans l’aération et le drainage des sols. D’où leur
nom d’ingénieur de l’écosystème.
L’ile de saint Barthelemy fait partie des îles sous le vent
dans les petites Antilles. Elle se situe à 230 km au nord-
ouest de l’île de la Guadeloupe continentale, et à 25 km
au sud-est de l’île Saint-Martin. C’est un archipel avec
une île principale d’environ 21 km2, avec de nombreux
îlets, soit un total de 25 km2, pour 32 km de côtes. Son
relief correspond à un gros socle rocheux dont le point
culminant ne dépasse pas 286 m.
Vue d’ensemble d’une partie de l’île
Il n’y a ni lac ni rivière mais des étangs d’eau salés. La
température moyenne est de 27°c et peut atteindre
32°C. On a deux saisons avec des transitions plus ou
moins marquées : une saison sèche appelée « carême »
de décembre à mai et une saison pluvieuse mais avec
des pluies s peu abondantes appelée « hivernage », de
juillet à octobre.Le milieu naturel terrestre est très
dégradé et pratiquement toutes les forêts d’origines ont
été remplacées par une végétation secondaire. Les côtes
ouest de l’île appelée « côtes sous le vent » sont assez
sèches set très peu arrosées par les pluies. La végétation
y est rabougrie, essentiellement composée d'arbustes,
de broussailles et de cactus
Paysage dans la partie sèche de l’île
Les côtes est «côtes aux vents » sont plus arrosées. Leur
végétation est verdoyante avec de nombreuses espèces
florales (orchidées, alpinias, balisiers, hibiscus). En
bordure des plages, la végétation est composée
essentiellement de lianes rampantes, palmiers,
mancenilliers. On trouve également des mangroves
poussant dans la vase et les eaux salées avec leur flore
particulière de palétuviers (palétuvier rouge, mangle-
rivière). L’agriculture est aujourd’hui inexistante et
l’économie de l’île est essentiellement basée sur le
tourisme.
Depuis 2007, Saint Barthelemy est devenue une
collectivité Outre-mer (COM). Avant cette date, l’île était
une commune de la Guadeloupe, et l’essentiel des
travaux de recherche portait sur des problématiques de
la Guadeloupe continentale. Les chercheurs
s’intéressaient très peu à la faune terrestre de Saint-
Barthélemy. Les rares travaux concernaient
principalement les espèces emblématiques comme les
deux espèces d’iguanes: Iguana iguana et Iguana
delicatissima ou encore les espèces envahissantes telle
que la rainette de cuba (amphibiens) Osteopilus
septentrionalis. Il y a eu très peu d’inventaires
entomologiques et c’est le cas pour les termites.
Une des priorités actuelles de cette collectivité est de
préserver et valoriser sa diversité biologique insulaire qui
peut être exceptionnelle mais fragile. Par ailleurs,
beaucoup d’espèces présentes sur l’île sont endémiques
des Antilles ou de Saint-Barthélemy et représentent une
richesse pour la biodiversité mondiale.
Afin de protéger son patrimoine naturel, la collectivité a
commencé à mettre en place des dispositifs pour mieux
faire connaître la faune et la flore. Parmi ces dispositifs,
inventorier l’ensemble des espèces terrestres afin de
mettre en place de mesures de protection de certaines
espèces voire emblématiques, rares, ou encore en voie
d’extinction. Tout en ne négligeant pas le devenir des
espèces ordinaires qui font égalementi l’originalité de
l’île.
QUI SONT LES TERMITES ?
Les termites sont présents dans le monde depuis 120
millions d’années. Ce sont les seuls représentants de
l'ordre des Isoptères (2 paires d’ailes identiques), qui
compte à peu près 281 genres et 2600 espèces. Ils sont
nombreux dans les régions tropicales de l'Afrique, de
l'Amérique centrale, du sud et de l'Extrême-Orient. On
les rencontre aussi dans des zones de climat plus
tempérées comme les États-Unis, l'Europe l'Australie. En
région néo tropicale, on recense, actuellement plus de
500 espèces réparties dans 83 genres. Ils sont classés en
sept familles principales ; celle des Termitidae, regroupe
environ 75 % de l'ensemble des espèces.
Les termites ont évolués très peu morphologiquement
mais ont co-évolués avec des microorganismes présents
dans leur intestin postérieur. Ce sont soit des
protozoaires flagellés et bactéries symbiotiques chez
certains, appelés termites inférieurs, soit des bactéries
symbiotiques chez d’autres, appelés termites supérieurs.
(c’est le cas des Termitidae). La co- évolution avec les
microorganismes leur a permis de s’adapter à différentes
sources de nourriture. Le régime alimentaire des
Termitidae est un des plus variés : xylophages,
humivores, champignonnistes.
Actuellement, grâce aux propriétés originales de son
tube digestif, le termite est considéré sur le plan
scientifique comme un insecte modèle pour des études
de fermentation anaérobie, car son métabolisme digestif
conduit à la production de gaz à effet de serre comme le
méthane. A partir de ce modèle, on pourrait repenser les
bioprocédés de digestion anaérobie des biomasses
végétale ((bagasse, tourteau, paille…) afin d’en
améliorer les rendements.
Ce sont des insectes de petite taille (5 à 8 mm de
longueur, de l'ordre du mm de largeur), à pièces
buccales broyeuses et à développement hémimétabole.
Ils se nourrissent de cellulose et vivent soit dans des
nids construits, soit dans le sol, soit dans des pièces de
bois. Ils sont qualifiés d'insectes sociaux, car ils vivent en
colonies hiérarchisées et organisées en castes : les
ouvriers, les soldats, les nymphes, les adultes ailés
sexués: couple royal avec roi et reine (s) et sous
certaines conditions les néotoniques.
La composition des castes est quelque fois variable et
complexe.Suivant les espèces il peut y avoir, présence de
"faux et vrais ouvriers", de "petits et grands soldats»,
"de grands et petits ouvriers".
La pérennité de l’espèce est assurée par les sexués. Les
nymphes se transforment en sexués ailés ou imagos ;
puis ils quittent en groupe la termitière. quand les
conditions sont réunies (maturation physiologique,
conditions météorologiques favorables). Ces ailés
forment des couples, s’amputent de leurs ailes et
fondent de nouvelles colonies, dans lesquelles ils
assument la reproduction. Le succès écologique des
colonies de termites dépend de la capacité reproductive
des reines.
Le développement des termites se caractérise par une
métamorphose imparfaite (larves ressemblent à l’adulte).
D'un couple de termites naissent des larves qui après plusieurs
mues, donnent des ouvriers et des soldats stériles, ou des
nymphes qui donneront des adultes sexués (capables de se
reproduire). Ce sont des larves immatures qui donnent
naissance aux nymphes qui se transforment ensuite en
individus ailés.
La sexualisation des larves est soumise à une hormone
diffusée par le couple royal, qui inhibe la formation de sexués
dans la colonie, en bloquant les larves à un stade présexuel.
Ces individus sont appelés néotoniques ; et peuvent à tout
moment, se transformer en reproducteurs, qui sont prêts à
essaimer pour fonder une nouvelle colonie.
L’inhibition du couple royal s'exerce toute l'année sur la
colonie sauf à certains moments bien précis déclenchant ainsi
l'essaimage, lui-même lié à des conditions météorologiques
particulières. La phéromone inhibitrice semble transmise lors
du léchage des ouvriers et de la trophallaxie.
Un éloignement des néoténiques du couple royal peut les
conduire à former de nouvelles colonies : c’est la fondation
par bourgeonnement ou bouturage.
Les termites ont développé différentes stratégies pour
se maintenir, mais la plus importante est leur capacité
de remplacer les formes reproductives. Après La mort du
couple royal, la colonie ne survit que si des
reproducteurs de remplacement prennent le relais. Les
colonies de certaines espèces peuvent s'étendre et se
multiplier par bourgeonnement : la colonie-mère
construit des nids secondaires, initialement reliés au nid
principal par des galeries tunnels. Plus tard, ces nids
secondaires peuvent produire des reproducteurs de
remplacement et s'individualiser en colonies-filles.
Propagation par essaimage.
Une nouvelle génération d'adultes s'envole et se disperse aux
alentours de la colonie-mère. Chaque couple formé peut
fonder une nouvelle termitière.
Propagation par bouturage,
Elle correspond à une propagation de proche en proche via un
réseau de galeries souterraines d'ouvriers parfois
accompagnés d'autres castes (soldats, nymphes, néoténiques).
Ces groupes d'individus peuvent se retrouver séparés
volontairement ou accidentellement de la colonie d'origine et
refonder une nouvelle colonie
Propagation par transport.
Elle est liée aux échanges commerciaux et aux activités
humaines. Le transport inconsidéré de matériaux contaminés
et notamment celui de produits de démolition (bois, terre,
gravas, est le plus souvent à l'origine de nouveaux foyers,
parfois très éloignés de la zone initialement infestée.
Les termites utilisent des galeries tunnels pour rejoindre
à l’abri de la lumière, soit le sol où il trouve l’eau
indispensable à sa survie, soit une zone d’alimentation,
soit un nouvel emplacement de nid.
Ils communiquent essentiellement par voie chimique et
utilisent un grand nombre de signaux : phéromones de
contact, de pistes, sexuelles. Les phéromones sont
produites par leur glande sternale. Les individus se
déplacent en groupes; les ouvriers sont souvent
accompagnés de soldats. Il n’y a pas d’individus isolés
qui partent en éclaireurs comme chez les fourmis. Le
marquage des pistes se fait collectivement.
Trophallaxie: phénomènes d'échange d’aliment entre les
castes. Ces échanges permettent selon les cas, de nourrir
certaines castes qui ne peuvent pas dégrader la cellulose et
qui ne possèdent aucuns symbiotes. Elle permet aussi le
transfert des endo symbiotes d'une génération à une autre.
Monogynie : présence d'une seule femelle (reine)
fonctionnelle dans la colonie.
Polygénie :présence de plusieurs femelles (reines)
fonctionnelles dans la colonie.
Polycalique: nids formés de plusieurs éléments ou calies
La glande sternale : petite glande abdominale présente chez
toutes les espèces et toutes les castes de termite.
La glande frontale : glande tégumentaire, propre à certaines
familles de termites. Elle occupe une grande partie de la boite
crânienne du termite. Elle est presque obsolète dans la caste
des ouvriers et des imagos et atteint son plein développement
chez les soldats. Elle devient énorme dans certains genres.
C’est le cas du genre Nasutitermes : la région frontale de la
tête se prolonge par un tube conique qui sert à évacuer la glu
élaborée par la glande frontale. Le termite projettera cette glu
contre ces assaillants pour se défendre.
COLLECTES DE TERMITES
Les collectes se sont déroulées ont eu lieu le 20 et 21 Août 2010. Je me suis intéressé uniquement aux termites qui vivent dans des nids épigés arboricoles .Les recherches de nids ont eu lieus dans la zone de Colombier, située dans la partie nord de l’ile et dans la zone de Grand fond-Morne rouge située dans la partie centre-sud de l’île.
A Colombier, le site exploré est un milieu ouvert, urbanisé avec quelques arbres fruitiers. Nous avons observé des nids ou termitières dans un manguier (Mangifera indica) et dans un quenettier (Melicoccus bijugatus).
La zone de Grand fonds-Morne Rouge est classée en ZNIEFF (Zone naturelle d'intérêt écologique, faunistique et floristique). C’est une zone boisée sur sol très rocailleux (blocs et pierrailles), qui culmine à 274m. Le site exploré est situé à grand fond-Morne la croix; il est
facile d’accès et localisé à environ 50m de la route. On y observe une végétation un peu touffue, avec des arbres divers comme le Mapou blanc (Cordia dentata), le poirier pays (Tabebuia heterophylla), le kenettier, (Melicoccus bijugatus) le tamarinier (Tamarindus indica), et le cactus cierge (Cactus sp)
)
Tous les nids observés sont sur des Mapous blancs.
LES NIDS OU TERMITIERES
Les nids occupent des emplacements divers : à la fourche de grosses branches ou sur une grosse branche, contre le tronc, à la base du tronc ou à l’intérieur du tronc. Ils sont de couleur brun foncé à brun noirâtre ; ceux qui ont une teinte noirâtre, n’hébergent plus de termites .Ils mesurent 30 à 40 cm de long, et 20 à 30 cm de large et sont soit sphérique soit allongé en ellipse. Ils sont construits en carton de bois, d’origine stercorale ; leur structure externe est assez grossière et présente de petites bosses.
Une ou plusieurs galeries- tunnels, de 2cm de large environ, mettent le nid principal soit en communication avec des nids secondaires, plus petits soit en contact avec le sol. Les galeries tunnels se ramifient le plus souvent, et s’anastomosent, formant quelque fois un réseau assez complexe. Les galeries tunnels sont constituées de mortier stercoral auquel s’ajoutent des fragments de végétaux, des particules de terre, des petits grains qui leur donnent, un aspect grenu et irrégulier.
Dans le manguier, le nid principal est localisé sur une grosse branche, à 3m du sol.
Du nid, partent de nombreuses galeries- tunnels qui sillonnent sur les grosses branches et le tronc du manguier. Elles aboutissent dans un ou plusieurs nids secondaires de plus petite taille
Dans le quenettier, le nid se trouve à l’intérieur du tronc. En la creusant, on trouve une structure
gruumeleuse qui constitue la paroi externe du nid.
Dans les Mapous blancs, les nids sont situés soit à la base du tronc, soit au niveau de racines. Les termitières en activité ont une teinte marron et un aspect grumeleux et les termitières abandonnées sont noirâtres
Dans le nid ouvert, on observe une population très populeuse. On voit en surface, des soldats : individus à tête pyriforme et noirâtre et des ouvriers de teinte plus claire et à tête très peu pigmentée.
IDENTIFICATION TAXONOMIQUE
Les termites sont conservés dans de l’alcool à 70° pour leur détermination à la loupe binoculaire. Tous les spécimens appartiennent au genre Nasutitermes, sous famille des Nasutiterminae (famille Termitidae). Cette sous famille a une répartition pantropicale et une très grande diversité en particulier en Amérique du sud où près de 27 genres sont décrits. Le genre Nasutitermes longtemps connu comme étant le genre Eutermes, est largement dominant dans les régions tropicales du monde ; environ 288 espèces y ont été dénombrées. Des études phylogénétiques moléculaires montrent que ce genre n’est pas monophylétique et qu’il rassemble un grand nombre de termites présentant un nasus et des mandibules vestigiales. La taxonomie du genre Nasutitermes est encore très confuse, car beaucoup d’espèces ont été décrites à partir de caractères morphologiques, qui ne sont pas très discriminatoires et qui peuvent présenter de forte variabilité intra spécifique (taille, coloration du corps). Nous avons utilisé les caractères de la caste des soldats pour les identifications. Différentes clés taxonomiques ont été consultés:( Emerson 1925, sur les termites de Kartabo ; Mathews 1977, sur les termites de Mato grosso (brazil), Constantino 2002, sur les termites des régions néo tropicales). Nous avons identifié l’espèce corniger (Motschulsky). A l’heure actuelle, grâce à des marqueurs moléculaires mitochondriaux, on a démontré la synonymie entre l’espèce corniger et l’espèce costalis. Cela a été étayé également par des analyses biochimiques et des études portant sur leur morphologie, biologie et reproduction.
CLASSIFICATION
Classe Insecta
Ordre Isoptera
Famille…… Termitidae
Sous-famille Nasutitermitinae
Genre Nasutitermes
Espèce corniger
Mutchelkov 1855
La caste soldat de N.costalis se distingue morphologiquement par un certain nombre de caractères constants :
Une tête pyriforme, de couleur marron foncée qui se prolonge par un nasus conique, de teinte plus claire et présentant de profil une légère surélévation à sa base. 4 grandes soies à la base du nasus et 3 à 4 petites à sa partie apicale. Sur la tête, 2 grandes soies, côté externe de sa partie distale ou vertex.
Des antennes à 13 articles, l’article III étant plus long que les articles II, IV, qui sont de même taille.
La marge antérieure du premier métamère du thorax ou pronotum est de couleur marron foncée ;, il porte de nombreuses petites soies coté interne et un peu moins coté externe.
Les tergites de l’abdomen (face dorsale), de couleur marron, porte chacun une rangée de grande soies sur leur marge postérieure et des soies microscopiques sur l’ensemble du tergite. Les soies sont très nombreuses sur la partie ventrale de l’abdomen (sternites).
Vue d’ensemble (caste soldat)
Photo mettant en évidence le pronotum du thorax
Nasus conique, servant à lancer la glu, article III de l’antenne plus développé que II et IV.
Face dorsale de l’abdomen (caste soldat)
Face ventrale de l’abdomen (caste soldat)
DONNEES BIBLIOGRAPHIQUES SUR LA BIOLOGIE
ET ETHOLOGIE DE N. Corniger
Cette espèce est assez commune, de l’Amérique Centrale au nord de l’Argentine, ainsi que dans les grandes et petites Antilles. Elle est essentiellement xylophage, arboricole et est présente aussi bien dans
les milieux naturels (forêts) que dans les milieux anthropisés (cultures, constructions). Dans certains pays, comme le Brésil et l’Argentine, on la considère comme le fléau majeur des habitations et constructions. Dans certaines forêts, elle peut consommer jusqu’à 65 kg de bois mort par hectare.
En République de Panama, son développement larvaire passe par 5 stades, pour une durée de 5 à 8 mois. Elle a un dimorphisme sexuel très net ; les ailées femelles sont 1.2 à1.4 fois plus gros que les mâles. Une colonie dite mature (âgée de plus d’un an) de 50 000 à 400 000 individus produit de 5000 à 25000 ailés mâles. Des colonies plus développées ne produisent pas plus d’ailés tout au moins durant la première année. La sex ratio qui se définit comme le pourcentage de mâles de femelles, est en faveur des mâles.
Le nid abritant la colonie est souvent polycalique, mais les formes reproductives (rois et reines) ne sont présentes que dans les nids possédant des cellules royales ; celle-ci sont situées dans la partie centrale du nid. La colonie peut être soit monogyne dans ce cas, elle ne contient qu’un couple de reproducteurs roi et reine, soit polygynes dans ce cas elle peut contenir plusieurs rois (1 à 2) et reines (2 à 7). En Jamaïque et Antigua, les nids sont polygynes tandis qu’en Trinidad ils sont monogynes ; mais aucun lien géographique ou environnemental n’a pu être établi pour expliquer cette éthologie.
L’essaimage a souvent lieu durant la saison pluvieuse et débute après une pluie. La fondation d’une nouvelle colonie pourrait résulter d’une coopération entre différentes femelles. On a montré que grâce à la plasticité reproductive exceptionnelle de cette espèce,
des colonies ont pu s’établir dans des micro-habitats qui ont des niveaux de perturbations très différents et de s’y adapter. Mais il est vraisemblable, que ces colonies dont les reines ont des histoires différentes, ne croissent pas à la même vitesse.
Pour en savoir plus
Scheffrahn, R. H., J. Krecek, A. L. Szalanski, and J. W. Austin.
2005. Synonymy of the neotropical arboreal termites,
Nasutitermes corniger and N. costalis (Isoptera: Termitidae:
Nasutitermitinae), with evidence from. morphology, genetics,
and biogeography. Ann. Entomol. Soc. America 98 (3) 273-
278p
Barbara L. Thorne 2008 Alate production and sex ratio in colonies of the Neotropical termite Nasutitermes corniger (Isoptera; Termitidae) Behavorial Ecology and Sociobiology (14) 117-136p.
Les auteurs
Dr Léonide CELINI est Entomologiste, au sein de L’UMR7618
BIOEMCO Equipe IBIOS . UFR Sciences, Université Paris Est. 61
Avenue Charles de Gaulle 94010. Une partie de ses travaux
portent sur les ingénieurs du sol : termites et fourmis des
régions néo tropicales (Afrique, Brésil, Guyane, Guadeloupe,
Saint Barthelemy) ;[email protected];[email protected] ;
0145171993,0667467362,0590840532
Hélène BERNIER est Présidente de l’association de St Barth
Essentiel ; association ayant pour objet la défense, la
transmission, le développement des intérêts historiques,
culturels, environnementaux et patrimoniaux de l’île de Saint-
Barthélemy. C’est une passionnée de la photographie de la
faune et de la flore [email protected]
