Méthodes d’intégration des niveaux d’organisation et d’agrégation de

variables avec des exemples écologiques

Pierre Auger

IRD, UR GeodesCentre de recherche IRD de l’Ile de France, Bondy et ISC

de l’Ecole Normale Supérieure de LyonE-mail: pierre.auger@bondy.ird.fr

Colloque prospectives du RNSC 2007« Vers une science des systèmes complexes »

Résumé

Agrégation de variables

Emergence/Immergence

Comportement individuel et dynamique des populations et des communautés

Les niveaux d’organisation

Niveau de l’individu

Niveau de la population

Niveau de la communauté

Niveaux d’organisation:échelles de temps différentes

Niveau de l’individu : la journée

Niveau de la population : l’année

Niveau de la communauté : plusieurs années

Tirer partie des échelles de temps pour

Construire un modèle global ne gouvernant que quelquesvariables « macroscopiques » à l’échelle de temps lente

Organisation hiérarchique

Dynamique intra-groupe rapide

Dynamique inter-groupe lente

Le modèle complet

A groupes et N sous-groupes

Partie rapide

1 2, ,...,ii N

dxf x x x

d

1

Partie lente

( )ix

1 2 1 2, ,..., , , ,...,i N Nf x x x x x x

Choix de variables globales ?

Dynamique rapide conservative

Variables agrégées

1 2, ,...,ii N

dxf x x x

d

t

Temps rapide

Intégrale première

ii

Y x

0

Construction du modèle agrégé

Equilibre rapide stable

1 2, ,..., 0ii N

dxf x x x

d

* * * *1 1,..., , ,...,i N N

i

dYf x Y x Y x Y x Y

dt

*ix Y

Substitution de l’équilibre rapide

La dynamique du modèle agrégé est une approximation de la dynamique du modèle complet

Modèle agrégé

Valable si structurellement stable

* * * *1 1,..., ,..., ,..., ( )i N N

i

dYf x Y x Y x Y x Y O

dt

1 Valable si

1 2

11

222121212

1111212121

NebPd

dP

NrNmNmd

dN

ParNNmNmd

dN

PeaNPdt

dP

aNPrNdt

dN

21 NNN

N

Nr

N

Nrr

*2

2

*1

1 N

Naa

*1

1

2112

21*2

2112

12*1 mm

NmN

mm

NmN

2112

2121

*2

*1

1 ;mmN

ParrNNPN

PeaNPdt

dP

aNPrNdt

dN

PNNPeaPeaNPdt

dP

ParrPNNaNPrNdt

dN

;

;

11

1211

Théorème de Fenichel

Quelques références sur l’agrégation

PDE’s et DDE’s, Arino et al., SIAM J Applied Maths, (2000), Sanchez et al., JMAA, (2006)

Systèmes EDO, Thèse JC Poggiale, (1994), Auger et Benoit, JBS, (1989), Auger et Roussarie, AB, (1994), Auger et Poggiale, MCM, (1998), JTB, (1996)

Systèmes discrets, E. Sanchez et al., JBS, (1997), R. Bravo de la Parra et al. MB 157, (1999) et deux thèses, Luis Sanz (1998) et Angel Blasco (2000).

« Perfect and approximate aggregation », Iwasa et al., MB, (1987), Ecol Mod (1989).

Illustration de la notion d’émergence avec un modèle de pêcherie spatialisé

Deux zones de pêche

R. Mchich, P. Auger and N. Raïssi, 2000. « The dynamics of a fish stock exploited R. Mchich, P. Auger and N. Raïssi, 2000. « The dynamics of a fish stock exploited on two fishing zones ». on two fishing zones ». Acta Biotheoretica. Vol. 48, N. ¾, pp. 207-218. Acta Biotheoretica. Vol. 48, N. ¾, pp. 207-218.

1 12 1 1 1 1 1

1

2 21 2 2 2 2 2

2

12 1 1 1 1 1 1

21 2 2 2 2 2 2

' 1

' 1

'

'

dx xkx k x r x x E

d K

dx xk x kx r x x E

d K

dEmE m E p x E c E

ddE

m E mE p x E c Ed

1 2( ) ( ) ( )x t x t x t 1 2( ) ( ) ( )E t E t E t

Equilibre rapide

1 1

1 1

( ) ' 0

( ) ' 0

k x x k x

m E E m E

*1 1

*2 2

*1 1

*2 2

''

'

''

'

kx x x

k kk

x x xk k

mE E E

m mm

E E Em m

Modèle agrégé

1dx x

rx qxEdt K

dEpxE cE

dt

1 1 2 2

1 1 2 2

1 1 1 2 2 2

1 1 2 2

2 2

1 1 2 2

1 2

r r r

q

p p p

c c c

rK

r r

K K

• Condition de viabilité de la pêcherie

• Modèle agrégé identique au modèle localModèle agrégé identique au modèle local

1dx x

rx qxEdt K

dEE px c

dt

1 12 1 1 1 1 1

1

2 21 2 2 2 2 2

2

12 1 1 1 1 1 1

21 2 2 2 2 2 2

' 1

' 1

'

'

dx xkx k x r x x E

d K

dx xk x kx r x x E

d K

dEmE m E p x E c E

ddE

m E mE p x E c Ed

Modèle complet (terme local) Modèle global

• Mouvement de la flotte stock-dépendantMouvement de la flotte stock-dépendant

Mchich, P. Auger, R. Bravo de la Parra and N. Raïssi, 2002. « Dynamics of a fishery on two fishing zones with fi stock dependent migrations: Aggregation and control». Ecological Modelling. Vol. 158, Issue 1-2, pp. 51-62.

1 12 1 1 1 1 1

1

2 21 2 2 2 2 2

2

12 2 1 1 1 1 1 1 1

21 1 2 2 2 2 2 2 2

' 1

' 1

( ) '( )

'( ) ( )

dx xkx k x r x x E

d K

dx xk x kx r x x E

d K

dEm x E m x E p x E c E

ddE

m x E m x E p x E c Ed

11 0

1'( )m x

x

22 0

1( )m x

x

Emergence : Modèle agrégé différent du modèle local

• Modèle agrégé différent du modèle localModèle agrégé différent du modèle local

1 ( )

( ) ( )

dx xx r q x xE

dt K

dEE p x x c x

dt

Modèle complet (terme local) Modèle global

1 12 1 1 1 1 1

1

2 21 2 2 2 2 2

2

12 2 1 1 1 1 1 1 1

21 1 2 2 2 2 2 2 2

' 1

' 1

( ) '( )

'( ) ( )

dx xkx k x r x x E

d K

dx xk x kx r x x E

d K

dEm x E m x E p x E c E

ddE

m x E m x E p x E c Ed

• Emergence/immergenceEmergence/immergence

Emergence fonctionnelle : Le modèle global s’écrit avec des fonctions mathématiques différentes du modèle local

Emergence dynamique : Le modèle global a une dynamique qualitativement différente de celle du modèle local

Immergence : Les fréquences d’équilibre rapide dépendent des variables globales

Zone

2 (C

)

Zone

1 (C

entr

ale)

Cap Boujdor

Cap Juby

Cap Ghir

Cap Cantin

Cap Blanc

Zones des pêcheries de la sardine en atlantique marocain

Estimation des paramètres (source INRH) :

Zone (Centrale)

Zone C

Taux de croissance r 1.53 1.14

Capacité de charge K 1703 5723

Coefficient de capturabilité q

0.025 0.0035

Classe 1 Classe 2

Prix moyen (Dh/Kg) 1.08

Coût par unité d’effort 7237 11014

Source: D’après A. Kamili (2006); Mémoire de master intilulé: BIO-ECONOMIE ET GESTION DE LA PECHERIE DES PETITS PELAGIQUES: Cas de l’Atlantique Centre Marocain

Prix par unité de poisson (Kg) et coût par unité d’effort (Jours de pêche) :

Un exemple proie-prédateur avec comportement individuel

Effets de l’agressivité entre prédateurs sur la stabilité d’un système proie-prédateur

Proie tn

tpH tpD

Faucon (Hawk) Colombe (Dove)

Auger et al. Math Biosci. 2002

Deux catégories de prédateurs

Interaction trophique

SD SH

FD FH

DD DH

Interactions entre prédateurs

Interactions dues au jeu

bpFpSHbpFpSD

anpSHanpSD

bpSpFH bpSpFD

pFDpFH

pDH pDD

c

Auger, Kooi, Poggiale, Bravo de la Parra J Theor Biol, 2006

)1( anpKn

rnddn

Le modèle complet complexe : 7 variables

DH

T

HDHDHFHSSHFDH

FHFHSHFHSFH

SHDHHFHDHFHSHSHFSH

DD

T

DDDDDFDSSDFDD

FDFDSDFDSFD

SDDDDFDDDFDSDSDFSD

pAuuAucpppbppbpd

dp

ppanppbpd

dp

ppAupppanppbpd

dp

pAuuAucpppbppbpd

dp

ppanppbpd

dp

ppAupppanppbpd

dp

)(

))((

)(

))((

Auger, Kooi, Poggiale, Bravo de la Parra J Theor Biol, 2006

Equilibre rapide : S, F et D

babnbpnpabanbpanbp

p

bpanp

p

S

S

SF

2248 222

*

*

**

Modèle agrégé

)(12

)(1

**

*

opC

ppdtdp

oanpKn

rndtdn

DF

S

)(12

)(1

**

*

opC

ppdt

dp

oanpK

nrn

dt

dn

DF

S

Dimorphique

Faucon

Le modèle agrégé

quand b=0 : Modèle d’Holling type II

Cas général : pas analytique, analyse de bifurcation

« Paradox of enrichment »

Lorsque K augmente :

• Extinction du prédateur• Coexistence de la proie et du prédateur (TC)• Equilibre proie-prédateur déstabilisé (Hopf)• Cycle limite stable (larges variations)

(n*,p*)

Stable limit cycle

Diagramme de bifurcation

Emergence d’une fenêtre de coût avec stabilité

Stabilité pour les modèles I et II

Domaine avec coexistence de 2 cycles limites

Conclusions

Applications : dynamique des populations de poissons en réseau de rivières arborescent, Dynamique du carabe en milieu bocager, pêcheries, Maroc, épidémiologie, Afrique de l’ouest, Chine…

Contrôle à deux niveaux

Incorporer des comportements dans les modèles de population et de communauté, comme les IBM : Auger et al. (1998, 2002, 2005), jeux proie-prédateur, Lett and Auger TPB, 2004.

Morphogenèse à deux niveaux

Agrégation des IBM

Collaborations

Nadia Raïssi (SIANO, Univ. Kenitra) Eva Sanchez (ETSI, Madrid) Rafael Bravo de la Parra (Univ. Alcala de Henares) Abderrahim Elabdelaoui (Univ. Pau) Hassan Hbid (LMDP, Univ. Marrakech) Mohamed Khaladi (LMDP, Univ. Marrakech) Bas Kooijman et Bob Kooi (Free Univ. Amsterdam) Christophe Lett (IRD, Geodes) Rachid Mchich (ENIT, Tanger) Tri Nguyen Huu (ISC, ENS Lyon) Jean-Christophe Poggiale (CNRS et Univ. Marseille) Luis Sanz (ETSI, Madrid) Maurice Tchuente et Etienne Kouokam (Univ.

Yaounde)

Un modèle de dynamique d’une population de carabe forestier en milieu fragmenté

Pierre Auger*, Françoise Burel**,Jean-Baptiste Pichancourt***IRD UR Geodes, Centre d’île de France**UMR CNRS Ecobio, Université de Rennes

B Bois, Forêt, bosquets

M Matrice agricole : Maïs

H Haies de bords de champs1 . . ttN L M N

A.Modèle de Leslie spatialisé

Matrice de diffusion (stepping stone)

Fuit M B, CC ou H

Quitte peu B

Ne distingue pas B et CC

Fécondité (f) : f(B) et f(CC)

Survie (s): s(B)=s(CC) > s(H) > s(M)

Matrice démographique de Leslie

L A1 A2

S21 S32

S33

F13

CC chemin creux bordé de haies

Chemin creux

paysage en grille

B. Modèle de paysage & modèle de mouvement

Eléments

B CC H M

B 1 0.5 0.5 0.05

CC 0.5 1 0.5 0.1

H 0.5 0.5 1 0.2

M 1 1 0.2 1

transitions entre éléments (qij)

mij = pj . qij

Martin (2001); Pichancourt et al. Ecological Modelling (2006)

Paysage en diagramme

%%B

M

H CC

Simplification du modèle de mouvement

1k

t tN LM N

k augmente

Fragmentation = diminution de la quantité d’habitat favorable (exemple : bois) + évolution des grandes taches vers des taches plus petites et éloignées

Agrégation de variables (10% CC)

95% 100%agrégé

complet

95%agrégé

complet

B M

CC

On utilise le Modèle complet

On utilise le Modèle agrégé

Effet des bois sur (seuil à 33%)

Fragmentation

% Bk

1 1

Conclusion: cette démarche de modélisation spatiale apporte des outils pour:

Évaluer les risques d’érosion de la biodiversité en fonction de divers scénarios d’aménagement (différents % bois, CC, haies)

Aider à la définition de politiques publiques

Mettre en place de projets concrets d’aménagement et de gestion des paysages agricoles: localisation et choix des éléments linéaires à mettre en place (haies, bosquets, chemins ou bandes boisées).

Agrégation de variables dans les réseaux de sites 2D

Un modèle spatial

Un réseau 2D de sites connectés par des migrations

Un modèle local hôte-parasitoïde

taPtcNtP

taPK

tNrtNtN

exp11

exp1exp1

NSWE

PP

NSWE

HH

tPtPtP

tNtNtN

411

411

Migration

H

PHost mobility

Parasite mobility

Le modèle complet

2 2

2 2

1 1

2 2

1 1

2 2

1

1

. .

. .

( ) ( 1)...

1

1

. .

. .

( ) ( 1)

A Amig mig mig Nicholson Bailey

k

A A

N t N t

N t N t

N t N t

P t P t

P t P t

P t P t

2D network, A2 patches, k migration events

Lett et al., J. Theor. Biol. 2004Lett et al., Oikos, 2005Nguyen Huu et al., Math. Biosci., 2006

k=1

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

k=3

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

k=7

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

k=15

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

En augmentant le paramètre k

=0.5

k=1k=2

k=3 k=4

Complete model with parameter set (a=0.2, r=2.6, K=50, c=0.4, μn=μp=1) and A=200. Host density with highest values in blue.

• Modèle agrégé:

k>>1 : Agrégation spatiale

2 2

2

1 exp 1 exp

1 1 exp

N t aP tN t N t r

KA A

aP tP t cN t

A

* *2

1ij ij A

Aggregated model (red) with k=1, A=100 for 1000<t<8000.

0

20000

40000

60000

80000

100000

120000

140000

0 100000 200000 300000 400000 500000 600000 700000

Number of hosts

Nu

mb

er o

f p

aras

ito

ids

Aggregated and complete models in the same conditions with k = 3 for 1000<t<8000.

0

20000

40000

60000

80000

100000

120000

140000

0 100000 200000 300000 400000 500000 600000 700000

Number of hosts

Num

ber

of p

aras

itoid

s

Valeurs seuil de k

k 10832

2001005030A

Valeurs seuil de k pour différentes taille (A,A) de grille 2D

Un modèle local hôte-parasitoïde

taPtcNtP

taPK

tNrtNtN

exp11

exp1exp1

NSWE

PP

NSWE

HH

tPtPtP

tNtNtN

411

411

Migration

H

PHost mobility

Parasite mobility

Nicholson-Bailey dynamics and dispersal

NSWE

PP

NSWE

HH

tPtPtP

tNtNtN

411

411

H

PHost mobility

Parasite mobility

Migration

• Aggregated model:

k>>1 : spatial aggregation

AtaP

tcNtP

AtaP

KAtN

rtNtN

exp11

exp1exp1

Aijij

1**

k=1k=2

k=3 k=4

Complete model with parameter set (a=0.2, r=2.6, K=50, c=0.4, μn=μp=1) and A=200. Host density with highest values in blue.

Système rapide : sommation H et D

DSFD

FSFSF

DFSSFS

ppbpddp

panppbpddp

ppanppbpddp

2

avec DFS pppp constant

1 11 1 1 1 1 1 1 1

1

2 22 2 2 2 2 2 2 2

2

11 1 1 1 1

22 2 2 2 2

12 1 1 1 1 1 1

21 2 2 2 2 2 2

1

1

dn nr n a n e a n E

d K

dn nr n a n e a n E

d K

dEc E pa n E

ddE

c E pa n Edde

me me c e pa n edde

me me c e pa n ed

Modèle avec deux zones de pêche

Invariant curve a=0.2, r=2.6, K=50, c=0.4

P(t)

N(t)

Iteration Map

0 12 24 36 48 60

x

0

3

6

9

12

15

y

k>>1 limit case : spatial synchrony

AtP

tP

AtN

tN

ij

ij

)(

a=0.2, r=2.6, K=50, c=0.4, μn=μp=1 and A=50. (b)-(c)-(d)

Aggregated model (a) in red, and complete model for k=1 in blue for

0<t<500 (b), 500<t <1000 (c) and 1000<t<2000 (d).

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

0 20000 40000 60000 80000 100000 120000 140000 160000

Number of hosts

Nu

mb

er

of

pa

ras

ito

ids

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

0 20000 40000 60000 80000 100000 120000 140000 160000

Number of hosts

Nu

mb

er

of

pa

ras

ito

ids 0 <t < 500

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

0 20000 40000 60000 80000 100000 120000 140000 160000

Number of hosts

Nu

mb

er

of

pa

ras

ito

ids 500 <t < 1000

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

0 20000 40000 60000 80000 100000 120000 140000 160000

Number of hosts

Nu

mb

er

of

pa

ras

ito

ids 1000 <t < 2000

(a)

(c) (d)

(b)

Aggregated (red) and complete (blue) models in the same conditions with r=2.15 and k=2.

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

0 20000 40000 60000 80000 100000 120000 140000

Number of hosts

Nu

mb

er

of

pa

ras

ito

ids

Initial conditions

(a) (b) (c)

Choix de variables globales ?

Dynamique rapide conservative

Variables agrégées

1 2, ,...,ii N

dxf x x x

d

t

Temps rapide

Intégrale première

ii

Y x

0

Agrégation parfaite

Nii xxxf

dtdx

,...,, 21

Njj xxxgY ,...,, 21

Ajj YYYh

dt

dY,...,, 21

NA

Système complet

1N

Aj ,1

Iwasa et al., 1987, 1989

Variables globales

Système agrégé

Un prédateur et deux proies

3

232

3

131

3

333

3

2

323

2

121

2

222

2

1

313

1

212

1

111

1

1

1

1

K

na

K

na

K

nnr

dt

dn

K

na

K

na

K

nnr

dt

dn

K

na

K

na

K

nnr

dt

dn

21 nnY

Un seul compartiment de proies ?

Modèle agrégé

33

3

333

3

3

1

1

K

Ya

K

nnr

dt

dn

K

Ya

K

YrY

dt

dY

Y

Y

22112

33231

32313

21

21

aa

aaa

aaa

KKK

rrr

Y

Y

Conditions d’agrégation parfaite

Distribution du stock de sardines

Zone

2 (C

)

Zone

1 (C

entr

ale)

Cap Boujdor

Cap Juby

Cap Ghir

Cap Cantin

Cap Blanc

Zones des pêcheries de la sardine en atlantique marocain

Deux flottes de pêche

Classe 1 (E) Classe 2 (e)

T.J.B [25-70] [70-120]

Puissance Moyenne (CV)

284 396

1 11 1 1 1 1 1 1 1

1

2 22 2 2 2 2 2 2 2

2

11 1 1 1 1

22 2 2 2 2

12 1 1 1 1 1 1

21 2 2 2 2 2 2

1

1

dn nr n a n e a n E

d K

dn nr n a n e a n E

d K

dEc E pa n E

ddE

c E pa n Edde

me me c e pa n edde

me me c e pa n ed

Modèle avec deux zones de pêche

Le modèle agrégé

Substitution de l’équilibre rapide dans le modèle complet

Réduction de la dimension de 7 à 2 variables

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

40000

0 50000 100000 150000 200000

Number of hosts

Nu

mb

er

of

pa

ras

ito

ids

Aggregated (red) and complete (blue) models in the same conditions with r=2.94 and k=1.

Estimation des paramètres (source INRH) :

Zone (Centrale)

Zone C

Taux de croissance r 1.53 1.14

Capacité de charge K 1703 5723

Coefficient de capturabilité q

0.025 0.0035

Classe 1 Classe 2

Prix moyen (Dh/Kg) 1.08

Coût par unité d’effort 7237 11014

Source: D’après A. Kamili (2006); Mémoire de master intilulé: BIO-ECONOMIE ET GESTION DE LA PECHERIE DES PETITS PELAGIQUES: Cas de l’Atlantique Centre Marocain

Prix par unité de poisson (Kg) et coût par unité d’effort (Jours de pêche) :

Deux flottes de pêche

Classe 1 (E) Classe 2 (e)

T.J.B [25-70] [70-120]

Puissance Moyenne (CV)

284 396

Agrégation parfaite

Valeurs des paramètres très particulières

« Approximate aggregation »

Résumé

Présentation des méthodes d’agrégation

Proie-prédateur avec comportement Dynamique spatiale d’épidémie Perspectives