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M1. La cellule musculaire : une structure spécialisée permettant son propre raccourcissement

Muscles striés et mouvement. - Les muscles sont les organes du mouvement : ils sont reliés aux os par les tendons au niveau des articulations. Le tendon est constitué de cellules (fibroblastes) qui produisent du collagène (molécule de la matrice extracellulaire ou MEC). - La MEC est un assemblage de molécules qui lient les cellules entre elles permettant leur organisation en tissu. Dans le tendon, le collagène forme des fibres très résistantes. - Au niveau d’un membre, on trouve des muscles antagonistes (= action opposée puisqu’extenseur et fléchisseur). - La contraction d’un muscle se traduit par son raccourcissement et son épaississement permettant le mouvement. Le muscle antagoniste lui se relâche (sinon le mouvement est impossible). - La contraction du muscle tire sur le tendon (qui se déforme peu) et donc sur l’os ce qui permet le mouvement relatif des os au niveau de l’articulation.

- On étudie dans le chapitre les muscles striés squelettiques. - Les muscles striés sont constitués de faisceaux musculaires parallèles entre eux qui contiennent eux-mêmes des cellules musculaires (= les fibres musculaires) qui sont des cellules très allongées (jusqu’à plusieurs dizaines de mm de long) et striées. - Une fibre musculaire est une cellule géante plurinucléée qui possède des protéines organisées en myofibrilles parallèles entre-elles dans son cytoplasme.

Les différents niveaux d’organisation d’un muscle. D’après Spécialité SVT Hachette Education 2020

- Les stries visibles en surface des cellules correspondent à des sarcomères, unités de base contractiles qui se répètent tout le long des myofibrilles. - Lors de la contraction de la cellule musculaire, la longueur de la cellule diminue et les stries se rapprochent par diminution de la longueur des sarcomères. - Chaque sarcomère est constitué de protéines d’actine et de myosine organisées en myofilaments (c’est ce qui s’appelle le cytosquelette, autrement dit le squelette de la cellule). - Dans un sarcomère, les filaments épais de myosine alternent régulièrement avec des filaments fins d’actine.

Un sarcomère. © http://www.snv.jussieu.fr/vie/dossiers/muscles/muscles.htm

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- Au sein de chaque sarcomère, le glissement des filaments d’actine par rapport à ceux de myosine permet la contraction (les longueurs des filaments d’actine et de myosine restent donc constantes). - Le glissement des filaments d’actine est rendu possible par l’accrochage des têtes de myosine en des sites précis de l’actine, puis le pivotement des têtes permet le glissement des filaments d’actine (l’angle de la tête se modifie).

- Il faut du Ca2+ (voir N1) et de l’ATP (voir M2) pour que la contraction musculaire se réalise. On peut le déterminer à partir d’expériences qui montrent que la tension d’un muscle s’accroît en présence de Ca2+ et d’ATP

- Le Ca2+ libéré par le réticulum sarcoplasmique se fixe en des sites précise sur le filament d’actine permettant de démasquer les listes de liaison des têtes de myosine et ainsi la contraction musculaire.

Les étapes moléculaires de la contraction musculaire. D’après Spécialité SVT Nathan 2020

- En présence de Ca2+ (non visible sur le schéma) les têtes de myosine (couplées à ADP et Pi) s’attachent alors à l’actine. Le départ d’ADP et Pi provoque un changement de conformation de la tête de myosine et son pivotement, faisant glisser l’actine vers le centre du centromère. De l’ATP arrive alors permettant

le détachement de la tête de myosine de l’actine, puis l’hydrolyse en ADP + Pi provoque le pivotement de la tête de myosine. Le cycle s’achève, et un autre peut recommencer tant que l’ion Ca2+ est présent. - L’énergie chimique contenue dans la molécule d’ATP est en fait convertie en énergie mécanique (d’où le mouvement). Mouvement et myopathie.

- La myopathie de Duchenne se manifeste dans les formes les plus sévères par des difficultés motrices vers 2 ou 3 ans, puis par une perte de la capacité à marcher vers 12 ans. - Les cellules des muscles squelettiques, lisses (= viscères) et le muscle cardiaque s’abiment à chaque contraction et finissent par se détruire. - L’espérance de vie est limitée à 20-30 ans (et la maladie représente en France 1 naissance sur 3 300 et quasi essentiellement des garçons). - Le gène DMD à l’origine de la myopathie, et codant la protéine dystrophine est le plus long gène humain. Il est situé sur le chromosome X (d’où la prévalence presque exclusive chez l’homme). - La dystrophine n’est pas produite chez les malades.

- La dystrophine protège l’intégrité de la membrane plasmique au cours des cycles de contraction / relâchement de la cellule musculaire. Elle lie les myofilaments d’actine à des protéines membranaires, elles-mêmes attachées à des protéines de la matrice extracellulaire qui emballe les fibres musculaires. Cette absence de liaison par non-présence de dystrophine est à l’origine de la dégénérescence des fibres musculaires.