Nutrition des plantes

1 – Introduction

G. Bertoni 1

Nutrition des Plantes

• Plan de l’enseignement:

• Quels sont les éléments minéraux indispensables aux plantes ?

• Comment sont ils absorbés et utilisés ?

• Quelles quantités sont nécessaires aux cultures?

• Quelles sont les variations des concentrations des éléments dans les végétaux et comment les

mesurer, les contrôler et les utiliser ?

• Comment optimiser la fertilisation?

2

Organisation de l’enseignement de Nutrition des Plantes

• G. Bertoni et A. Bernadac

• 6 séances de cours 1h 40

- Contrôle sur table, document préparé, coefficient 3/4

- Rattrapage possible

• 4 séances de TD, plus étalées dans le temps,

- contrôle continu , coefficient 1/4

- non rattrapable

• Un TD- séminaire commun avec C. Dumat:

3

Vue d’ensemble

• Nutrition des plantes:

– Carbonée: photosynthèse et respiration

– Hydrique,

– Nutrition minérale, eau vecteur + éléments minéraux en solution

• Sol

• Cultures végétales hors -sol

• Fertilisation:

– N, P, K, autre,

– Foliaire

– Contrôle de la nutrition par analyse de la plante en vue de l’optimisation de la fertilisation

4

bulleur

Nutrition hydrique et minérale

– un pied de concombre absorbe en

une heure en période diurne

• environ 12 mg de K

• 120 ml = 120 000 mg d ’eau

• 120 000 /12 = 10 000

5

De l’eau !

– Un hectare de culture de maïs:

• transpire sur la totalité de

son cycle 4000 tonnes

d ’eau

• Produit 60 tonnes de

matière fraîche

• dont 50 t d ’eau

• 10 tonnes de matière sèche,

• contient à peine 0,2 tonnes

de l’élément le plus absorbé

(N).

• 4000/0.2 = 20 000

eau % mf

Feuilles de légumes 90 - 95

Fruits juteux 90 - 95

Feuilles de graminées 75 - 85

pomme de terre 75 - 80

bois 30 - 60

grains de céréales 10 - 16

grains de colza 7 - 10

La matière végétale

6

C 44 - 49 % ms végétale

O 42 – 46

H 5 – 7

minéraux 5 – 10

sur 1 hectare

matière sèche végétale ms 15 000 kg

Concentration en C de la ms 47 %

quantité de C 7 050 kg

Volume d'air utilisé / hectare 34 631 579 m3

Photosynthèse

– CO2 + 2 H2O + énergie lumineuse → (CH2O) + O2 + H2O

– 6 CO2 + 12 H2O + EL → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Respiration des parties aériennes et des racines

• C6H12O6 + 3 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + énergie chimique ~ ATP)

Construction de la matière végétale, C6H12O6, R-COOH, R - NH2, Protéines, enzymes, ADN, ARN….

7

Quelle origine pour nos végétaux terrestres?

• Des algues d’eau douce donnent probablement naissance aux plantes terrestres il y a environ

500 millions d’années (Cambrien-Ordovicien),

• Le sol leur sert de support, de moyen d’ancrage des racines,

• Elles établissent ensuite des relations complexes avec les microorganismes du sol, (rhizosphère,

mycorhizes, fixation symbiotique de l’azote)

• Mais,… les végétaux actuels continuent comme leurs ancêtres de se nourrir dans un milieu

« liquide »: la solution du sol. Les plantes absorbent les éléments présents sous forme soluble

dans la solution du sol.

8

Tableau 4.1: concentrations en éléments en % du total

Elements troposphère lithosphère hydrosphère règne végétal règne animal

O 23.15 46.60 85.70 77.20 62.81

C 0.01 11.34 19.37

H 10.80 8.72 9.31

N 75.51 0.83 5.14

P 0.71 0.63

Ca 3.63 0.04 0.58 1.38

K 2.59 0.04 0.23 0.22

S 0.09 0.10 0.64

Mg 2.09 0.13 0.08 0.04

Cl 1.90 0.07 0.18

Na 2.83 1.05 0.04 0.26

Si 27.72

Al 8.13

Fe 5.00 0.05

Ar 1.28

9

Comment analyser les minéraux ?

• Jus, broyats, → éléments solubles dans le jus, une petite partie des

minéraux sous forme ionique(K+, NO3 -)

• Pas de méthode directe pour l’analyse des éléments totaux,

– Destruction de la matière organique

• par calcination, au four

• par un acide fort: HNO3, H2SO4, HF

– Mise en solution

– Dosage de l’élément:

• Par combustion et mesure du volume de gaz produit (N par la

microméthode de Dumas)

• Dans un extrait aqueux: colorimétrie, spectrophotométrie

d’émission et d’absorption atomique, chromatographie

ionique

• TDNV1

10

Combien trouve t’on d’éléments dans les végétaux ?

• Tableau 4.2

• Teneur – concentration

11

Tableau 4.2. concentrations de 52 éléments minéraux dans la matière

sèche des végétaux (mg. kg-1ms)

élément mg.kg-1

élément mg.kg-1

élément mg.kg-1

élément classement cumul

Ag La Zn 160 C 454 000 454 000

Al 550 Li Zr O 410 000 864 000

As 0.2 Mg 3 200 H 55 000 919 000

B 50 Mn 630 N 30 000 949 000

Ba Mo 0.9 Ca 18 000 967 000

Be N 30 000 K 14 000 981 000

Bi Na 1 200 S 3 400 984 400

Br 15 Nb Mg 3 200 987 600

C 454 000 Nd 24 P 2 300 989 900

Ca 18 000 Ni 2.7 Cl 2 000 991 900

Cd O 410 000 Na 1 200 993 100

Ce P 2 300 Mn 630 993 730

Cl 2 000 Pb 2.7 Al 550 994 280

Co Rb 20 Si 200 994 480

Cr S 3 400 Zn 160 994 640

Cs Sb Fe 140 994 780

Cu 14 Se B 50 994 830

Eu Si 200 Sr 26 994 856

F Sn Nd 24 994 880

Fe 140 Sr 26 Rb 20 994 900

Ga Ti 1 Br 15 994 915

H 55 000 U Cu 14 994 929

Hg V Ni 2.7 994 932

I W Pb 2.7 994 93412

Des conséquences importantes

• Les végétaux absorbent approximativement en priorité les éléments qui

leur sont nécessaires

• Les végétaux ne peuvent pas éviter d’absorber des éléments

indésirables qui ne leur servent à rien, si ces éléments sont disponibles

dans le milieu

• Il faudra toujours prendre garde à éviter de polluer un milieu de culture

ou un sol en apportant des éléments non indispensables aux plantes,

spécialement des éléments non dégradables (Pb, Cd,…).

13

Quels sont les éléments indispensables aux plantes ?

Ingenhousz 1779

Senebier 1782

De Saussure 1804,

pour le carbone c’est

l’air qui le fournit!

“ 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2 “

Aristote ( - 350) : c’est

l’humus qui est

nécessaire aux plantes !

Berzelius 1838

La MO du sol fournit le

C et tout ce qui est

nécessaire !

Certains aspects

actuels de l’ Agriculture

Biologique actuelle ou

de la Biodynamie…

Boussingault 1836 - 1 839

Sprengel 1825 - 1835

von Liebig 1835 - 1840

Seuls les sels minéraux sont

nécessaires à la plante ! ҉҉

Knop, Sachs 1840 - 1900 premières

cultures synthétiques exactes

1.Première définition incomplète : 10 éléments sont nécessaires C H O N P S K Ca Mg Fe

2. Il y a des différences de besoin entre plantes

3. L’humus n’est pas nécessaire, il est seulement important en tant que réserve d’éléments

nutritifs!

14

De 10 à 16 : les « derniers » éléments indispensables

Eléments année Auteur

Fe 1860 Sachs

Mn 1922 Mc Hargue

B 1923 Warington

Zn 1926 Sommer et Lipman

Cu 1931 Lipman et Mc Kinney

Mo 1939 Arnon et Stout

Cl 1954 Broyer et al.

Co 1960 Ahmed et Evans

Si 1963 Mitsui et Takatoh

Na 1972 Brownell et Crossland

Ni 1973 Bertrand et de Wolf

N P S K Ca Mg Fe Cu Zn Mn Mo B Na Si Co Ni

6 macro-éléments

6 micro-éléments

C H O Cl

4 Eléments bénéfiques

indispensables à certaines

familles de plantes

4 Eléments

indispensables

fournis par l’eau et

l’air

12 Eléments indispensables

fournis par le sol et la

fertilisation

15

Quelques rôles d’éléments et molécules associées

N

O

O

O

¯

N

O

O

O

¯

N

O

O

O

¯

N

O

O

O

¯

C

R

H

COOHH2N C

R

H

COOHH2N

R

H

COOHH2N C

C

R1

CH2N

R2

H

CN

H

H O

O

OH

C

C

R1

CH2N

R2

H

CN

H

H O

O

OH

C

C

R1

CH2N

R2

H

CN

H

H O

O

OH

C

C

R1

CH2N

R2

H

CN

H

H O

O

OH

C

C

R1

CH2N

R2

H

CN

H

H O

O

OH

C

C

R1

CH2N

R2

H

CN

H

H O

O

OH

C

R1

CH2N

R2

H

CN

H

H O

O

OH

N H

H

H

H +

P OH

OH

O

O

16

17

¯S

O

O

OO

¯

¯S

O

O

OO

S

O

O

OO

¯

R1-SH + R2- SH R1 – S – S - R2.

Fe Fe

S S S

S S S

cyst cyst

cyst cyst

protéineprotéine

Fe Fe

S S S

S S S

cyst cyst

cyst cyst

protéineprotéine

Fe Fe

S S S

S S S

cyst cyst

cyst cyst

protéineprotéine

Fe Fe

S S S

S S S

cyst cyst

cyst cyst

protéineprotéine

Ferredoxine

18

K +

Ca 2+

Mg 2+

R1 – COO – Ca – OOC – R2

Mg

N

Protéine

enzymatique

19

Cytochrome c : enzyme à hème

Cu + ↔ Cu 2+ + e -

Fe 2+ ↔ Fe 3+ + e -

Mn III ↔ Mn IV + e -

Mo IV ↔ Mo VI + 2 e-

20

OH

OH

HO

B

O

O C

C O

B

OH

OH

O

O O O

Zn 2+ Cu – Zn Superoxyde dismutase

O

21

Classification des éléments nutritifs (Mengel et Kirkby, 2001)

absorption fonction biochimique

Groupe 1 C H O N S CO2,HCO3-, H2O, O2, NO3-, NH4+, N2, SO42-, SO2 Principaux constituants de la matière organique,

constituants des enzymes, assimilés par des processus d'oxydo-réduction

Groupe 2 P B Si ions complexes, molécules neutres

forment des liaisons par estérification ; pour P liaison représentant un stockage d'énergie

Groupe 3 K Na Ca Mg Mn Cl

ions simples

fonctions générales: potentiel osmotique, potentiel électrochimique, perméabilité membranaire, conformation optimale des enzymes, ponts réactionnels temporaires (enzyme-substrat)

Groupe 4 Fe Cu Zn Mo ions simples ou chélates

Sous forme chélatée dans les groupes prosthétiques des enzymes. Transport d'électrons

22

Définitions

• Un élément indispensable satisfait à trois critères (Arnon et Stout ,1939):

• 1. Une carence en cet élément rend impossible la réalisation d’un cycle de vie de la graine à la

graine. (l’absence de l’élément provoque en général une diminution ou un arrêt de croissance puis

des symptômes (TDNV3), puis la mort de la plante)

• 2. La carence est spécifique de cet élément. Il ne peut pas être remplacé par un autre élément

• 3. Cet élément intervient directement dans la nutrition de la plante, avec un ou plusieurs rôles

physiologiques, par exemple comme constituant d’un métabolite ou parce qu’il est nécessaire à

un système enzymatique.

• Une cinquantaine de rôles sont connus, tous les éléments ont un ou plusieurs rôles. Voir le

polycopié et ouvrages conseillés.

• Remarque : Les éléments indispensables à faible dose, peuvent être toxiques à forte dose

(Cl, K,..Fe,Cu,Zn,Mn,…. B)

23

Eléments non indispensables

• Non indispensables, plutôt bénéfiques, en concentrations normales Si, Na, Ni, Co, très

bénéfiques pour certaines plantes (3A - ABSV)

• Non indispensables, pouvant être très toxiques,pour la plante et les animaux

– Na, Al, Ni, Cd, Se, Pb, Hg, Cr, F

• Spécialement toxiques pour les animaux à concentration élevée:

– Mo, Se, Al, Ni, Cd, Pb, Hg, Cr,

24

Classification périodique

période 1 18

1 H 2 13 14 15 16 17 He

2 Li Be B C N O F Ne

3 Na Mg 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Al Si P S Cl Ar

4 K Ca Sc Ti V Cr Mn Fe Co Ni Cu Zn Ga Ge As Se Br Kr

5 Rb Sr Y Zr Nb Mo Tc Ru Rh Pd Ag Cd In Sn Sb Te I Xe

6 Cs Ba La Hf Ta W Re Os Ir Pt Au Hg Tl Pb Bi Po At Rn

7 Fr Ra Ac Rf Db Sg Bh Hs Mt Uun Uuu Uub Uut Uuq Uup Uuh Uus Uuo

25

Loi des facteurs limitants – loi du tonneau - besoins de fertilisation et d’irrigation.

(Justus Von Liebig ~ 1840 – Mitscherlich ~1906) Le tonneau figure le rendement: il n’est pas possible de remplir le tonneau au-delà de la douve cassée la

plus basse. Si on la répare c’est la suivante qui devient limitante. Les éléments nutritifs dont le manque

limite fréquemment le rendement sont indiqués sur les douves

• Eau le premier facteur limitant en général

• N *** mais en excès dans de nombreux cas

• P *** mais en excès dans de nombreux cas

• S à surveiller (diminution de la pollution

atmosphèrique), espèces exigeantes

• K * mais en excès dans de nombreux cas

• Ca non

• Mg non

• Cl non

• Fe en sol calcaire – non ou FF

• Mn en sol calcaire - FF

• Cu en sol calcaire - FF

• Zn en sol calcaire - FF

• Mo en sol acide - FF

• B en sol calcaire, en sol acide – FF

• FF = fertilisation foliaire

eau N

P

K

26

Les éléments sont absorbés en solution unités de concentration

• Internationales (mole)

– millimoles d’ions / litre, mmoles / L, mmoles. L-1, µmoles . L-1,

• unités particulières

– milliéquivalent / litre meq / L, unité française (équivalent) non reconnue

– millimole d’ion positif ou négatif / litre mmole + / L, centimole + / L

• Passage de mole à équivalent (mole x valence = équivalent)

• 1 mmole d’ion monovalent K+ = 1 meq = 1mmole (+)

• 1 mmole d’ion divalent Ca 2+ = 2 meq = 2 mmole (+)

• 1 mmole de sel Ca(NO3)2, 4H2O 2 mmole + de Ca 2+ et 2 mmole – de NO3-

27

. Application aux solutions

nutritives pour les cultures

hors – sol,

pour la production légumière,

florale et horticole (S8

Systèmes de culture)

28

Plan d'ensemble schématique d’une installation de culture hors sol

2

1

Acide

3

drainage mélange

Cuve A

pH < 6

KNO3

KH2PO4

K2SO4

Mg SO4

Micro-éléments

Cuve B

pH = 6

KNO3

NH4NO3

Ca(NO3)2

Chélate Fe

Acide

HNO3

ou

H2PO4

Recyclage de la

solution

Apport de la

solution

pH

EC

pH

EC

Arrivées d’eau

brute filtrée

possibles

1, 2 , 3

A B

29

Culture

«durable» de

fraises

30

Il est nécessaire de gagner de

l’argent et de maintenir des

emplois dans la société

31

32

Une solution nutritive

• Le mélange à la main ou automatiquement de:

– Eau (de pompage, déminéralisée, distillée…)

– acide pour corriger le pH de l’eau (si nécessaire)

– solution de macroéléments

– solution de microéléments

33

34

Exemple de omposition en macroéléments de la solution nutritive fille

NO3 - H2PO4 - SO4 - -

eau de

pompage total objectif

K+ 4.5 1.0 5.5 5.5

Ca ++ 2.3 4.5 6.8 6.9

Mg ++ 0.3 1.7 2.0 2.0

NH4 + 1.4 1.4 1.4

H+ 1.7 1.7

eau de pompage 1.5 2.0

total 10.0 1.4 3.3 14.5

objectif 10.0 1.5 <5 13.3

Cases en grisé = sels insolubles

cases en hachuré= éléments normalement absents dans l'eau brute de pompage

La zone en vert correspond aux éléments sur lesquels le producteur agit en apportant engrais ou

acide

les caractéristiques de l'eau de pompage lui sont imposées par son

captage

Application: Exemple de solution nutritive pour culture hors-sol de

tomate

35

Evolution de la composition d'une solution pour culture de tomate hors sol en meq / L:

NO3 + NH4 P K Ca Mg K /Ca

élevage à floraison 2ème

bouquet 15 1.8 6 10 3.5 0.60

Flor 2ème bouquet - Flor

6ème 13 1.5 6.5 8 2.5 0.81

Flor. 6ème bouquet -

Récolte 2ème 11 1.3 6.5 5.5 1.5 1.18

Récolte 2ème bouquet -

Fin 9 1.1 5 5.5 1.6 0.91

36

Composition de la solution fille en microéléments (gardée constante)

sel elt mg/L d'elt µmole / L d'elt

H3BO3 B 0.3 28

MnSO4, H2O Mn 0.6 11

ZnSO4, 7H2O Zn 0.3 5

CuSO4, 5H20 Cu 0.05 0.8

Na2MoO4,2 H2O Mo 0.05 0.5

Fe - chelate Fe 0.8 14

37

Composition d’une solution de microéléments pour culture d’Arabidopsis thaliana

(Gibeaut et al., 1997)

oligo éléments µmole / L

KCl 50

H3BO3 50

MnSO4, H2O 10

ZnSO4, 7H2O 2

CuSO4,5H2O 1.5

(NH4)6Mo 7 O24, 4 H2O 0.075

Na2O3 Si, 5 H2O 100

Fe 72

Forme: Sequestrene (EDDHA –Fe)

Fer en µg / L 4021.2

38

Remarques

• La composition d’une solution nutritive se déduit approximativement du rapport éléments

consommés / volume d’eau consommé

• La concentration de la solution évolue en général avec le stade de développement du végétal.

– Plus concentrée en début de cycle, plus diluée en fin de cycle

– Plus riche en N et K au début , plus riche en Ca plus tard etc..

39

40

Les solutions du sol

G.Bertoni 41

Le milieu d’absorption: exemple

d’un sol sableux, vignes du

bordelais.

41

G.Bertoni 42

La solution du sol contient

• Des ions comme en solution artificielle,

• des molécules organiques qui peuvent avoir un rôle nutritionnel direct (molécules absorbées par la plante) ou indirect (molécules non absorbées, microrganismes)

• Molécules qui seront absorbées

– Urée

– Acides aminés

– Chélates de fer…

– acide silicique [Si (OH)4] ….

• Molécules qui ont un rôle indirect, dans la rhizosphère ou le rhizocylindre, par exemple,

– Acides organiques

– Substances phénoliques,

– Sucres, acides aminés, etc…

G.Bertoni 43

molécules absorbées: exemple de l’acide muginéique, chélate naturel du fer,

absorbé par les graminées et d’un hydroxamate, l’acide citrique

O O

O

O

N

O

O O

NH

Fe 3+

Fe 3+ chélate

HOOC R1 COOH

R2 COOH

hydroxamate

Groupement

carboxylique

G.Bertoni 44

C

C

O

O

Al

• Les anions des acides organiques dicarboxyliques (malate) ou tricarboxyliques (citrate) exsudés par les racines complexent le cation toxique Al 3+ et protègent la plante

malate

O

O

Relative root growth of wheat (cv Scout;

Li et al, 2002)

Les racines exsudent des

acides organiques, des

sucres, des acides aminés,

des substances

phénoliques, d’action

directe ou indirecte,…

notion de rhizosphère

ou de rhizocylindre

Des substances protectrices….

G.Bertoni 45

Concentration ou activité ? à pH 4.2, solution simulant un sol très acide

contenant de l’aluminium: extrait pour quelques ions (Calcul fait avec

GEOCHEM 2.0. G. Bertoni)

élément Concentration voulue (µM) activité réelle (µM)

Na + 160 154

K + 60 58

Ca 2+ 60 51.1

Mg 2+ 30 25.6

H2PO4 - 1 0.4

SO4 2- 100 75.6

NO3 - 100 96.4

Fe 3+ 5 3.0 E-05

Mn 2+ 1 0.85

Cu 2+ 0.2 0.18

Al 3+ 80 43

45

G.Bertoni 46

• Tableau 4. Exemples de concentrations ioniques de la solution du sol

proche de la saturation hydrique (meq / L) d’après Maertens

élément cas d’un sol acide cas d’un sol calcaire

Ca 2+ 6.8 28

Mg 2+ 3.8 14

K + 0.7 1.0

Na + 1.0 29

NH4 + 0.05

NO3 - 12.1 13.0

H2PO4 - 0.007 < 0.03

SO4 2- 1.0 48

Cl - 1.1 20

La solution du sol (FC2010-2013)

G.Bertoni 47

• Les 3 formes du transport de l ’élément du sol à la racine:

• 1. convection: l ’élément dissous se déplace en même temps que l’eau de la solution du sol, il est entraîné avec l’eau (« mass flow »)

• 2. diffusion: l’élément se déplace seul, dans la solution du sol sous l ’effet du potentiel chimique, de la concentration la plus haute (sol) vers la concentration la plus basse (0.000) au voisinage de la racine

• 3. interception (par la progression de la racine dans le sol).

1. 6 Le transport des éléments du sol ou du substrat vers la racine

Diffusion

0. 2 – 5 mm

interception

5 mm

convection

> 1 - 20 cm

Plusieurs dizaines de cm

G.Bertoni 48

Tableau 5. Estimations des contributions théoriques potentielles des trois

mécanismes de transport à la satisfaction des besoins de la culture en sol.

Estimations en kg/ha

--------------------------------------------------------

élément besoin interception convection diffusion

-----------------------------------------------------------------------------------------------

Ca 2+ 130 15 300 0

Mg 2+ 45 15 100 0

K + 195 4 35 156

NO3 - 190 2 150 38

P(H2PO4 -) 40 1 2 37

_________________________________________________________________

Importance des trois formes de transport pour quelques éléments

* En première approximation l’ion nitrate se déplace en profondeur à chaque pluie P (mm)

d’environ 3P (mm).

Cas de l’azote : Capillon (1994) in Leterme et al. (1997)

49

G.Bertoni 50

Ramification racinaire: une maille racinaire plus petite augmente la disponibilité des éléments

transportés du sol à la racine par diffusion

Dimension de la

maille racinaire

= distance

moyenne entre

deux racines

Zone non

exploitée

densité des poils

absorbants surtout chez les

graminées

Mycorhization : surtout

chez les dicotylédones

Poils absorbants et mycorhizes:

absorption du phosphore

600 - 1000 µ 10000 - 80 000 µ

Ø < 200 µ

Ø ~ 300- 500 µ

Ø < 12-15µ

Ø ~ 300- 500 µ

51

Photographie issue de Managing Plant

Nutrients

Rob Mikkelsen

52

53

© Université Toulouse III - Paul

Sabatier, Guillaume Bécard

« L’étude du génome de Rhizophagus (alias

Glomus) apporte des informations nouvelles

sur les mécanismes génétiques nécessaires

à la mise en place d’une symbiose

mycorhizienne équilibrée profitant aux deux

partenaires. Elle révèle que ce champignon

endomycorhizien a perdu toutes les enzymes

permettant de dégrader la lignine et la

cellulose accumulées dans le sol ; il dépend

totalement de sa plante-hôte pour subvenir à

ses besoins en sucres et énergie ; c’est un

symbiote obligatoire. En contrepartie, il

dispose d’un incroyable répertoire de gènes

de communication et de signalisation utilisé

afin de dialoguer avec ses différentes plantes

hôtes. Il possède également un système

d’absorption et de transport des éléments

minéraux très efficace. »

Colomb et al. 2007

Valeurs critiques du P Olsen du sol pour quelques espèces performantes dans l’absorption de P, cultivées à Auzeville

nombre d'années

d’essai

Valeur critique selon le test de

Cate Nelson (mg P / kg sol) R2

Blé 11 4.9 0.52

Maïs 9 3.9 0.41

Sorgho 4 5.4 0.73

Soja 3 4.8 0.51

54

Exemple de modification importante de l’anatomie des racines en

réponse à un stress ( carence en Fer)

épaississement lié à une

exsudation accrue de H+ et de

substances organiques

Fracture du péricycle

par de nombreuses

racines adventives

55

Exsudats : Acides organiques, Chélates, Sucres, Acides aminés, Enzymes,

chélation, complexation hydrolyse enzymatique

exsudation

O2 Potentiel rédox

pe

anions

OH- HCO 3 -

pH

cations

H+

Rhizocylindre 1 – 2 mm

OH- précipitation

dissolution

oxydation

réduction

Processus biogéochimiques dans la

rhizosphère

absorption

absorption

CO2

respiration

Chélates,

petites

molécules

H+

56

Conclusion

• Pour les besoins usuels on retiendra 12 éléments indispensables, 6 macroéléments et 6

microéléments.

• Leur place dans la classification périodique de Mendeleiev suffit à présenter l’essentiel de leurs

fonctions ( construction de la matière = fonction plastique, transfert d’électrons, équilibres

électrochimiques, pression osmotique).

• Les éléments indispensables sont absorbés dans la solution du sol, majoritairement sous forme

d’ions en solution mais aussi, pour certains, sous forme de petites molécules organiques.

• L’enracinement et sa distribution dans les différents horizons, conditionnent l’absorption des

éléments.

– La profondeur d’enracinement a une grande importance sur l’absorption des nitrates, non

retenus par le sol,

– Le maillage de racines, la densité racinaire dans les horizons supérieurs conditionnent

l’absorption de P et K, fortement retenus par le sol,

– La densité des poils racinaires favorise l’absorption de P chez les graminées

– La mycorhization facilite l’absorption de P chez les dicotylédones

57

Annexes

58

Annexe 1. Unités françaises ou internationales utilisées en agronomie

Unités de:

longueur mm (10-3 m) µ = µm (10-6 m) nm = (10-9 m)

surface ha = 10 000 m2

volume m3 l ou L ml

masse tonne (t) 1000 kg quintal (q) 100 kg

kg g µg (10-6 g)

mole (masse moléculaire en g) mole

équivalent (masse moléculaire / valence) equ = mole + (ou -)

milliéquivalent meq = mmole + / -

concentrations M molaire mM milliMolaire

µM micromolaire nM nanomolaire

g . l -1 mg . l -1

(teneurs) g / 100 g , g / 1000 g , ppm , ppb ,

pression MégaPascal (1 MPa = 106 Pa 10 bar 10 kg . cm-2)

anciennes unités:

1 bar = 10 m de colonne d ’eau

= 1000 cm de colonne d ’eau = pF 3

pF = log10 (hauteur en cm de la colonne d ’eau équivalente)

Hauteur d’ eau mm / m2 = L 1 mm / ha = 10 m3

Coefficients de passage en Unités agronomiques de masse

K → x 1.20 → K2O P →x 2.29 → P2O5 Ca → x 1.40 → CaO

K x 0.83 K2O P x 0.436 P2O5 Ca x 0.715 CaO

59

Annexe 3. principaux poids molaires utiles

Masses NO3 SO4 H2PO4 Cl OH Autres

62.00 96.06 96.99 35.45 17.01

H HNO3 H2SO4 H3PO4 HCl H2O

1.01 63.01 98.07 98 36.46 18.02

d 1.38, 63.5% d 1.83, 95 % d 1.70, 85 % d 1.19, 38 %

K KNO3 K2SO4 KH2PO4 KCl KOH

39.1 101.1 174.25 136.09 74.55 56.11

Na NaNO3 Na2SO4 NaH2PO4 NaCl NaOH

23 84.99 142.04 119.98 58.44 40

NH4 NH4NO3 (NH4)2SO4 NH4H2PO4 NH4Cl NH4OH

18.03 80.04 132.14 115.03 53.49 35.03

Ca Ca(NO3)2, 4H2O CaSO4,2H20 CaCl2,2H2O Ca(OH)2

40.08 236.15 172.17 147.02 74.09

Mg Mg(NO3)2,6 H2O MgSO4,7H2O MgCl2,6H2O Mg(OH)2

24.31 256.41 246.47 203.3 58.33

Fe FeSO4,7 H2O

55.85 278.01

Cu CuSO4, 5 H2O

63.55 249.68

Zn ZnSO4, 7H2O

65.38 287.54

Mn MnSO4,H20

54.94 169.01

B H3BO3

10.81 61.83

Mo Na2MoO4, 2H2O 241.95

95.94 (NH4)6 Mo7 O24,4H2O 1235.86

60