Ostracodes de la Formation de Bhanness, Kimméridgien (Jurassique supérieur) du Liban central : taxonomie, paléoécologie et paléobiogéographie

Annales de Paléontologie 94 (2008) 13–27

Disponible en ligne sur www.sciencedirect.com

Article original

Ostracodes de la Formation de Bhanness,Kimméridgien (Jurassique supérieur) du Liban

central : taxonomie, paléoécologie etpaléobiogéographie

Ostracodes of the Bhanness Formation, Kimmeridgian(Upper Jurassic) of Central Lebanon: Taxonomy,

palaeoecology and palaeobiogeography

Jean-Paul Colin a,∗, Jean Dejax b, Raymond Gèze c

a 3, impasse des Biroulayres, 33610 Cestas, Franceb USM 0203, CNRS UMR 5143 « Paléobiodiversité », département « Histoire de la Terre »,

Muséum national d’histoire naturelle, case postale 38, 57, rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05, Francec Faculté des Sciences II, Fanar, université Libanaise, B.P. 90656, Jdeidet El Maten, Liban

Disponible sur Internet le 5 mars 2008

Résumé

Une association de 11 espèces d’ostracodes appartenant à 11 genres est décrite dans la Formation deBhanness, d’âge kimméridgien, au Liban central. Quatre espèces nouvelles sont érigées : Ektyphocytheredahressawanensis nov. sp., Dicrorygma (Orthorygma) libanensis nov. sp., Citrella ? elongata nov. sp. etProcytherura inflata nov. sp. D’un point de vue paléobiogéographique, cette faune caractérise la provinceNord Gondwana qui se différencie de la province Sud Gondwana, en particulier par la présence du genreSchuleridea et l’absence du genre Majungaella.© 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Abstract

A microfauna composed of 11 species of ostracodes belonging to 11 genera have been recovered fromthe Bhanness Formation of Kimmeridgian age, in Central Lebanon. Four species are new and are describedherein: Ektyphocythere dahressawanensis nov. sp., Dicrorygma (Orthorygma) libanensis nov. sp., Citrella ?elongata nov. sp. and Procytherura inflata nov. sp. From a palaeobiogeographical standpoint, this fauna

∗ Auteur correspondant.Adresse e-mail : [email protected] (J.-P. Colin).

0753-3969/$ – see front matter © 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.doi:10.1016/j.annpal.2007.12.001

mailto:[email protected]

dx.doi.org/10.1016/j.annpal.2007.12.001

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characterizes the North Gondwana province which differs from the South Gondwana province, particularlyby the presence of the genus Schuleridea and the absence of the genus Majungaella.© 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Mots clés : Ostracodes ; Liban ; Kimméridgien ; Jurassique supérieur ; Systématique ; Paléobiogéographie ; Paléoécologie

Keywords: Ostracoda; Lebanon; Kimmeridgian; Upper Jurassic; Systematics; Palaeobiogeography; Palaeoecology

1. Introduction

Les études publiées concernant les ostracodes du Jurassique du Moyen et Proche-Orient sontpeu fréquentes et généralement restreintes à l’intervalle Bajocien–Oxfordien. Il s’agit des travauxde Dépêche et al. (1987) en Arabie Saoudite, Rosenfeld et al. (1987a) en Egypte (Sinaï), Maync(1966), Oertli, Rosenfeld et Honigstein (1991) et Rosenfeld et al. (1987b) en Israël, Basha (1980,1992) en Jordanie, Dobrova (1999) et Kuznetsova et Dobrova (1995, 1997) en Syrie. Les seulstravaux traitant des ostracodes du Kimméridgien et du Tithonien dont ceux de Basha (1992) enJordanie, Bischoff (1964, 1990a, 1990b) au Liban, Rosenfeld et Honigstein (1998) en Israël etDobrova (1999) en Syrie. En Israël, Rosenfeld et Honigstein (1998) ont identifié 14 espèces dansla Formation de Haluza d’âge kimméridgien. En Jordanie, Basha (1992) ne signale que deuxespèces de Cytherelloidea dans la partie supérieure de la Huni Marl Formation (égale à KidodFormation), et trois espèces sont citées par Dobrova (1999) dans le Kimméridgien de Syrie.Au Liban, Bischoff (1964, 1990a, 1990b) a publié trois monographies concernant les genresCytherelloidea, Schuleridea et Hutsonia des Calcaires Jaunes Inférieures, Couches d’Aazour(Kimméridgien) et Calcaires de Salima (Tithonien ? proparte). Plus récemment, Colin et al. (2005)ont décrit Microceratina bhannesensis dans la Formation de Bhanness, d’âge kimméridgien dela région de Dhar-Es-Sawan, Liban central, sujet de cette étude.

2. Cadre géologique et stratigraphique

Dans le Liban central, la Formation de Bhanness, du Jurassique supérieur (Dubertret, 1951,1975), se compose d’environ 50 à 150 m d’une alternance de bancs carbonatés (calcairesoolithiques et récifaux), d’argiles de couleur brun chocolat et de coulées et tufs volcaniques,reposant sur une épaisse série (1500 à 2000 m) de calcaires jurassiques, d’âge pliensbachienà oxfordien, la Formation des Calcaires de Kesrouane (Walley, 1997, 2001 ; Noujaim Clark etBoudagher-Fadel, 2002).

De récentes études micropaléontologiques (Noujaim Clark et Boudagher-Fadel, 2002) ontpermis d’attribuer un âge kimméridgien inférieur (sensu gallico) à la Formation de Bhanness,sur la base de riches associations de grands foraminifères observées dans les niveaux carbona-tés. Les espèces les plus diagnostiques d’un point de vue stratigraphique sont : Alveosepta (A.)jaccardi (Schrodt, 1894), Kurnubia wellingsi (Henson, 1948), Kurnubia palastiniensis (Hen-son, 1948), Pseudocyclammina sphaeroidalis (Hottinger, 1967), Achispirocyclina praelusitanica(Mayns, 1964), Alveosepta (Redmondellina) powersi (Redmond, 1964), Nautiloculina oolithica(Mohler, 1938), Pseudocyclammina lituus bukowiensis (Cushman et Glazewski, 1949).

Selon Noujaim Clark et Boudagher-Fadel (2002), sur la base des associations de grands forami-nifères, la Formation de Bhanness est équivalente aux « Couches Jaunes Inférieures » de Heybroek(1942) du Sud Liban ou Calcaires Jaunes Inférieurs et Couches d’Aazour de Bischoff (1964, 1990a,1990b).

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A Dahr-Es-Sawan, environ 15 km à l’Est de Beyrouth au Liban Central, un niveau d’argile decouleur brun chocolat intercalé dans une formation carbonatée, équivalente des « marnes brun VanDyck » du « niveau volcanique de Bhanness », unité � J6 (Dubertret, 1951), a été échantillonné(Fig. 1). Ce niveau a fourni une association d’ostracodes riche et diversifiée, représentée par11 espèces appartenant à 11 genres : Cytherelloidea bikfayaensis Bischoff, 1964, Cytherella cf.dilatata Donze, 1964, Polycope sp., Schuleridea bifkayaensis Bischoff, 1990b ; Ektyphocytheredahressawanensis nov. sp., Dicrorygma (Orthorygma) libanensis nov. sp., Citrella ? elongatanov. sp., Procytherura inflata nov. sp., Microceratina bhannesensis (Colin, Dejax et Gèze, 2004),Eucytherura sp. et Bythoceratina (Praebythoceratina) sp. Deux espèces, Cytherella bikfayaen-sis et Schuleridea bikfayaensis ont été décrites dans le Sud Liban dans les Couches d’Aazour,Kimméridgien et la partie inférieure des Calcaires de Salima, Tithonien ? (Bischoff, 1964,1990a).

3. Systématique

Les holotypes et autres spécimens illustrés sont déposés dans les collections du Muséumnational d’histoire naturelle, Paris et les paratypes dans les collections de la faculté des sciencesde l’université Libanaise, Jdeidet El Maten.

Classe OSTRACODA Latreille, 1806Sous-classe MYODOCOPA Sars, 1866Ordre HALOCYPRIDA Dana, 1852Sous-ordre CLADOCOPINA Sars, 1866Superfamille CLADOCOPOIDEA Sars, 1866Famille POLYCOPIDAE Sars, 1866Genre Polycope Sars, 1866Polycope sp.Planche 1, Figs. 1 et 2Matériel : Une dizaine d’individus.Remarques : Cette petite espèce est lisse avec une très faible réticulation le long de la marge

ventrale. Les espèces proches du Jurassique sont Polycope sububiquita Whatley, 1970, du Cal-lovien au Kimméridgien d’Europe (Whatley, 1970 ; Schudack et Schudack, 2000), et Polycopekutchensis Neale et Singh, 1986, de l’Oxfordien–Callovien des Indes, mais ces deux dernièresespèces sont plus grandes et moins circulaires. Une autre espèce proche est Polycope sp. Rosenfeldet Raab, 1984, de l’Albien d’Israël (Planche 1, Fig. 2 non 1 et 3).

Dimensions : L : 0,240–0,250 mm ; h : 0,200–210 mm.

Sous-classe PODOCOPA Sars, 1866Ordre PLATYCOPIDA Sars, 1866Sous-ordre PLATYCOPINA Sars, 1866Superfamille CYTHERELLOIDEA Sars, 1866Famille CYTHERELLIDAE Sars, 1866Genre Cytherella Jones, 1849Cytherella cf. dilatata Donze, 1964Planche 1, Fig. 3, 4 et 5cf. 1964. Cytherella dilatata sp. nov. – Donze, p. 106–107 ; Pl. 1, Fig. 1, 2.


Planche 1. C : carapace ; VD : valve droite ; VG : valve gauche ; L : longueur (mm). Fig. 1, 2. Polycope sp. 1. C (L : 0,240).2. C (L : 0,250). Fig. 3–5. Cytherella cf. inflata Donze, 1964. 3. VD (L : 0,450). 4. C, vue gauche (L : 0,460). 5. VG (L :0,510). Fig. 6–10. Cytherelloidea bikfayaensis Bischoff, 1964. 6. VD (L : 0,465). 7. VG (L : 0,450). 8. VD (L : 0,495).


1973. Cytherella dilatata Donze – Pokorny, p. 25–26 ; Text – Fig. 6, 7 ; Pl. 14, Fig. 7–9 ; Pl. 15,Fig. 1, 2.

1998. Cytherella index Oertli – Rosenfeld et Honigstein, p. 78 ; Pl. 3, Fig. 9.Matériel : 12 individus.Dimensions : L : 0,450–0,510 mm ; h : 0,290–0,300 mm.Remarques : Cette espèce est très proche de Cytherella dilatata Donze, 1964 sensu Pokorny

(1973), du Tithonien de Tchéquie, par la forte dissymétrie des valves et la large mais peu pro-fonde dépression subdorsale de la valve droite. La valve gauche est aussi très proche de cellede Cytherella sp. 2 illustrée par Mette et Geiger (2004b) dans l’Oxfordien–Kimméridgien deMadagascar.

Âge et distribution :

• Liban central : Formation de Bhanness, Kimméridgien inférieur ;• France : Berriasien des massifs subalpins septentrionaux (Donze, 1964) ;• Tchéquie : Tithonien (Pokorny, 1973) ;• Israël : Kimméridgien de la Formation de Haluza (Rosenfeld et Honigstein, 1998).

Genre Cytherelloidea Alexander, 1929Cytherelloidea bikfayaensis Bischoff, 1964Planche 1, Fig. 6–91964. Cytherelloidea bikfayaensis sp. nov. – Bischoff, p. 11–12 ; Pl. 1, Fig. 7–9 ; Pl. 2,

Fig. 10–12.1999. Cytherelloidea aff. paraweberi Oertli – Dobrova, p. 56 ; Pl. 8, Fig. 8.Matériel : Une vingtaine d’individus.Remarques : Bischoff (1964) a décrit deux espèces très proches dans les Couches d’Aazour,

Sud Liban : Cytherelloidea aazourensis et Cytherelloidea bikfayaensis. Cytherelloidea bikfayaen-sis diffère essentiellement par sa crête médiane très réduite et la présence de granules plus grossiers.Les spécimens de Bhanness ont une crête médiane très réduite, parfois absente.

Dimensions : L : 0,440–0,510 mm ; h : 0,260–0,200 mm.Âge et distribution :

• Liban central : Formation de Bhanness, Kimméridgien inférieur ;• Sud Liban : Couches d’Aazour, Kimméridgien et partie inférieure des Calcaires de Salima,

Tithonien ? (Bischoff, 1964) ;• Syrie : Tithonien (Dobrova, 1999).

Ordre PODOCOPIDA Sars, 1866Sous-ordre CYTHEROCOPINA Baird, 1850Superfamille CYTHEROIDEA, Baird, 1850

9. VD (L : 0,480). 10. C, vue dorsale (L : 0,505). Fig. 11–14. Schuleridea bikfayaensis Bischoff, 1990b. 11. VG, femelle(L : 0,430). 12. VG, femelle, vue interne (L : 0,430). 13. VD, femelle (L : 0,415). 14. VG, mâle (L : 0,510).Plate 1. C: carapace; RV: right valve; LV: left valve; L: length (mm). Figs. 1, 2. Polycope sp. 1. C (L: 0.240). 2. C (L:0.250). Figs. 3–5. Cytherella cf. inflata Donze, 1964. 3. RV (L: 0.450). 4. C, left valve (L: 0.460). 5. LV (L: 0.510). Figs.6–10. Cytherelloidea bikfayaensis Bischoff, 1964. 6. RV (L: 0.465). 7. LV (L: 0.470). 8. RV (L: 0.495). 9. RV (L: 0.480).10. C, dorsal view (L: 0.505). Figs. 11–14. Schuleridea bikfayaensis Bischoff, 1990b. 11. LV, female (L: 0.430). 12. LV,female, internal view (L: 0.430). 13. RV, female (L: 0.415). 14. LV, male (L: .510).


Fig. 1. Carte de situation de la localité étudiée.Fig. 1. Situation map of the studied locality.

Famille CYTHERIDEIDAE Baird, 1850Sous-famille SCHULERIDEINAE Mandelstam, 1959Genre Schuleridea Swartz et Swain, 1946Schuleridea bikfayaensis Bischoff, 1990bPlanche 1, Fig. 11–141990b. Schuleridea (Schuleridea) bikfayaensis sp. nov. – Bischoff, p. 126–127 ; Pl. 2,

Fig. 23–25 ; Pl. 3, Fig. 26–35.? 1992. Schuleridea triangularis Swartz et Swain – Basha, Pl. 1, Fig. 9.1998. Schuleridea bikfayaensis Bischoff – Rosenfeld et Honigstein, p. 78–79 ; Pl. 1, Fig. 1–7.Matériel : 12 individus.


Fig. 2. Analyse qualitative et quantitative de l’association d’ostracodes.Fig. 2. Qualitative and quantitative analysis of the ostracode fauna.

Dimensions : Femelles : L : 0,410–0,460 mm ; h : 0,310–0,340 mm. Mâles : L : 0,510 mm ;h : 0,300 mm.

Âge et distribution :

• Liban central : Formation de Bhanness, Kimméridgien inférieur ;• Sud Liban : Couches d’Aazour, Kimméridgien et partie inférieure des Calcaires de

Salima,Tithonien ? (Bischoff, 1990b) ;• Israël : Formation d’Haluza, Kimméridgien (Rosenfeld et Honigstein, 1998) ;• Jordanie : Callovien–Kimméridgien (Basha, 1992).

Sous-famille CYTHERIDEINAE Sars, 1925Genre Dicrorygma Poag, 1962Sous-genre Orthorygma Christensen, 1965Dicrorygma (Orthorygma) libanensis nov. sp.Planche 2, Fig. 1–3Origine du nom : Du Liban.Holotype : Une carapace (Planche 2, Fig. 1).Paratypes : Deux carapaces.Matériel : Une vingtaine d’individus.Localité-type : Dahr-Es-Sawan, environ 15 km à l’Est de Beyrouth, Liban central, Forma-

tion de Bhanness (« marnes brun Van Dyck » du « niveau volcanique de Bhanness »), unité � J6(Dubertret, 1951), Kimméridgien inférieur.

Diagnose : Espèce du genre Dicrorygma (Orthorygma) avec une carapace allongée, le borddorsal non convexe et une marge antérieure fortement comprimée.

Description : Carapace subrectangulaire très allongée, de petite taille. Extrémité anté-rieure régulièrement arrondie, fortement comprimée. Extrémité postérieure triangulaire arrondie,comprimée. Présence d’une faible dépression en arrière de l’angle postérodorsal. Surface desvalves lisse ou très finement ponctuée. Charnière adonte.


Dimensions : L : 0,370–0,450 mm–0,420 mm ; h : 0,160–0,190 mm.Affinités et différences : Cette espèce diffère des autres espèces de ce genre et, tout

particulièrement, de l’espèce-type Dicrorygma (Orthorygma) brotzeni Christensen, 1965, duKimméridgien–Tithonien européen (Schudack et Schudack, 2002b), par sa forme plus allon-gée et son bord dorsal non arqué. Dicrorygma (Orthorygma) reticulata Christensen, 1965, duKimméridgien–Berriasien européen montre une marge antérieure aussi très comprimée, mais sonbord dorsal est fortement arqué et sa surface fortement ponctuée (Schudack, 2004). À premièrevue, cette espèce ressemble beaucoup à Galliaecytheridea micra Rosenfeld et Honigstein, 1998,de la Formation d’Haluza (Kimméridgien) d’Israël (communication A. Honigstein). Elle en diffèrepar une carapace plus comprimée et par une charnière adonte.

Âge et distribution : Liban central : Formation de Bhanness, Kimméridgien inférieur.

Famille PROGONOCYTHERIDAE Sylvester-Bradley, 1948Genre Ektyphocythere Bate, 1963Ektyphocythere dahressawanensis nov. sp.Planche 2, Fig. 4–7Origine du nom : De la localité-type, Dahr-Es-Sawan.Holotype : Une carapace (Planche 1, Fig. 12).Paratypes : Trois carapaces.Matériel : Environ 80 individus.Localité-type : Dahr-Es-Sawan, environ 15 km à l’Est de Beyrouth, Liban central, Forma-


Diagnose : Espèce du genre Ektyphocythere, de petite taille, avec une ornementation triangu-laire de fines rides s’effacant sur la partie antérieure.

Description : Carapace subtriangulaire allongée, avec un très faible recouvrement de la valvegauche. L’ornementation est typique du genre Ektyphocythere, formée de fines rides concentriquesdisposées en triangle. Cette ornementation à tendance à s’estomper sur la partie antérieure de lacarapace. Les extrémités antérieure et postérieure sont comprimées et lisses. Charnière de typeantimérodonte. Dimorphisme sexuel net, les mâles étant plus allongés.

Dimensions : L : 0,470–0,510 mm ; h : 0,250–0,270 mm.Affinités et différences : Cette espèce est très proche d’Ektyphocythere intrepida Bate et

Coleman, 1975 et Ektyphocythere debilis Bate et Coleman, 1975, du Toarcien de Grande-Bretagne,et d’Ektyphocythere sp. 1 Mette et Geiger, 2004a, du Bajocien de Madagascar. Elle en diffèreessentiellement par une taille nettement plus faible, une carapace plus allongée et l’absence dedépression antérodorsale.


Famille CYTHERURIDAE G.W. Müller, 1894Sous-famille EUCYTHERURINAE Puri, 1974Genre Microceratina Swanson, 1890Microceratina bhannesensis Colin, Dejax et Gèze, 2005Planche 2, Fig. 82005. Microceratina bhannesensis nov. sp. Colin, Dejax et Gèze – Colin, Andreu, Dejax et

Gèze, p. 21 ; Pl. 1, Fig. 4, 6, 7.Matériel : quatre individus.


Planche 2. C : carapace ; L : longueur (mm). Fig. 1–3. Dicrorygma libanensis sp. nov. 1. C, holotype, vue droite (L :0,370). 2. C, vue gauche (L : 0,380). 3. C, vue droite (L : 0,450). Fig. 4–7. Ektyphocythere dahressawanensis sp. nov.4. C, vue dorsale (L : 0,470). 5. C, vue gauche, holotype (L : 0,510). 6. C, vue gauche (L : 0,490). 7. C, vue droite (L :0,480). Fig. 8. Microceratina bhannesensis Colin et al., 2005. C, holotype, vue droite (L : 0,350). Fig. 9, 10. Eucytherura


Dimensions : L : 0,350 mm ; h : 0,150–0,200 mm.Remarques : Colin et al. (2005) ont montré qu’il s’agissait de la plus ancienne espèce connue du

genre Microceratina, confirmant l’hypothèse de Namiotko et al. (2004) de l’origine téthysiennede ce genre. Des spécimens plus anciens, d’âge toarcien (Jurassique inférieur) viennent d’êtretrouvés au Portugal (communication M.C. Cabral).


Genre Eucytherura G.W. Müller, 1894Eucytherura sp.Planche 2, Fig. 9 et 10Matériel : Quatre individus.Dimensions : L : 0,300–0,310 mm ; h : 0,150 mm.Remarques : Par son extrémité postérieure très allongée, la présence d’une expansion alaire

bien différenciée et d’une protubérance postérodorsale, cette espèce se rapproche d’Eucytherura(Vesticytherura) acuta Dépêche, 1984, du Bathonien du Bassin de Paris.

Sous-famille CYTHERURINAE G.W. Müller, 1894Genre Procytherura Whatley, 1970Procytherura inflata nov. sp.Planche 2, Fig. 11–14Origine du nom : En raison du renflement postéroventral.Holotype : Une carapace (Planche 2, Fig. 11).Paratypes : Trois carapaces.Matériel : Cinq carapaces.Localité-type : Dahr-Es-Sawan, environ 15 km à l’Est de Beyrouth, Liban central, Forma-


Diagnose : Espèce du genre Procytherura caractérisée par une carapace peu allongée, réticulée,une extrémité postérieure haute et triangulaire et la présence d’un renflement postéroventral.

Description : Carapace subtriangulaire, peu allongée, avec une extrémité postérieure en posi-tion haute, triangulaire et comprimée. L’ornementation réticulée, régulière, couvre toute la surfacedes valves à l’exception de l’extrémité postérieure, lisse. Présence d’un net renflement postéro-ventral et d’un faible tubercule oculaire. Les caractères internes n’ont pas pu être observés.

sp. 9. C, vue droite (L : 0,310). 10. C, vue gauche (L : 0,300). Fig. 11–14. Procytherura inflata sp. nov. 11. C, holotype,vue droite (L : 0,270). 12. C, vue droite (L : 0,270). 13. C, vue gauche (L : 0,260). 14. C, vue gauche (L : 0,310). Fig. 15,16. Citrella ? elongata sp. nov. 15. C, holotype, vue droite (L : 0,310). 16. C, vue droite (L : 0,340). Fig. 17. Bythoceratina(Praebythoceratina) sp. C, vue droite (L : 0,320).Plate 2. C: carapace; L: length (mm). Figs. 1–3. Dicrorygma libanensis sp. nov. 1. C, holotype, right view (L: 0.370).2. C, left view (L: 0.380). 3. C, right view (L: 0.450). Figs. 4–7. Ektyphocythere dahressawanensis sp. nov. 4. C, dorsalview (L: 0.470). 5. C, holotype, left view (L: 0.510). 6. C, left view (L: 0.490). 7. C, right view (L: 0.480). Fig. 8.Microceratina bhannesensis Colin et al., 2005. C, right view (L: 0.350). Figs. 9, 10. Eucytherura sp. 9. C, right view (L:0.310). 10. C, left view (L: 0.300). Figs. 11–14. Procytherura inflata sp. nov. 11. C, holotype, right view (L: 0.270). 12.C, right view (L: 0.270). 13. C, left view (L: 0.260). 14. C, left view (L: 0.310). Figs. 15, 16. Citrella ? elongata sp. nov.15. C, holotype, right view (L: 0.310). 16. C, right view (L: 0.340). Fig. 17. Bythoceratina (Praebythoceratina) sp. C,right view (L: 0.320).

J.-P.Colin

etal./Annales

dePaléontologie

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Tableau 1Genres d’ostracodes présents dans le Kimméridgien et le Tithonien des provinces Nord et Sud Gondwana. Liban : cette étude ; Bischoff (1964, 1990a, 1990b). Syrie : Dobrova(1999). Israël : Rosenfeld et Honigstein (1998). Jordanie : Basha (1980, 1992). Tanzanie : Bate (1975), Schudack et Schudack (2002a). Madagascar : Grékoff (1963), Rafara(1990), Mette et Geiger (2004b). Afrique du Sud : Dingle et Klinger (1972). Indes (Kutch) : Guha (1977), Neale et Singh (1986)Table 1Ostracode genera present in the Kimmeridgian and the Tithonian of the North and South Gondwana provinces. Lebanon: this study; Bischoff (1964, 1990a, 1990b). Syria:Dobrova (1999). Israel: Rosenfeld and Honigstein (1998). Jordan: Basha (1980, 1992). Tanzania: Bate (1975), Schudack and Schudack (2002a). Madagascar: Grékoff (1963),Rafara (1990), Mette and Geiger (2004b). South Africa: Dingle and Klinger (1972). India (Kutch) Guha (1977), Neale and Singh (1986)

Province Nord Gondwana Province Sud Gondwana

Liban Syrie Israël Jordanie Tanzanie Madagascar Afrique du Sud Indes

Tithonien CytherelloideaHutsoniaSchuleridea

CytherelloideaGalliaecytherideaSchuleridea

CytherellaMajungaellaPirileberis

AcrocythereArculicythereCytherellaMajungaella!–LBREAK–>Monoceratina ?Oligocythereis ?PirileberisProcytheropteron

CytherellaCytherelloideaMajungaellaOligocythereis ?

Majungaella

Kimmeridgien Bythoceratina(P.) Citrella ?CytherellaCytherelloideaDicrorgyma (O.)EktyphocythereEucytheruraMicroceratinaPolycopeProcytheruraSchuleridea

MacrodentinaMetacytheropteronPolydentina

AfrocytherideaBythocyprisCytherellaCytherelloideaEktyphocythereGalliaecytherideaHutsoniaMicropneumatocytherePolycopeSchuleridea

CytherellaCytherelloideaGalliaecytherideaSchuleridea

BairdiaBythocyprisCytherellaCytherelloidea!–LBREAK–>CytheropteronFastigatocythereLooneyllaMajungaellaMandawacythereMandelstamiaMarslatourella ?MonoceratinaParacyprisParacytherideaPleurocytherePontocyprellaProcytheruraQuasihermanitesRhadinocythereTrichordis

CytherellaMajungaellaMandawacythereMonoceratina ?PirileberisProcytheropteron ?


Dimensions : L : 0,260–0,310 mm ; h : 0,140–0,150 mm.Affinités et différences : Procytherura lenita Herrig et Richter, 1990, du Toarcien

d’Allemagne, diffère par la présence d’un faible sillon médiovertical. Procytherura dingleiBrenner et Oertli, 1976, de l’Hauterivien d’Afrique du Sud, a une réticulation moins pronon-cée et possède une forte côte ventrale. Procytherura sp. Bate (1975) du Callovien de Tanzanie estplus allongée et montre une réticulation disposée en rangées longitudinales.


Genre Citrella Oertli, 1959Planche 2, Fig. 15 et 16Citrella ? elongata nov. sp.Origine du nom : En raison de l’allongement de la carapace.Holotype : Une carapace (Planche 2, Fig. 15).Paratypes : Une carapace.Matériel : Huit individus.Localité-type : Dahr-Es-Sawan, environ 15 km à l’Est de Beyrouth, Liban central, Formation

de Bhanness Formation (« marnes brun Van Dyck » du « niveau volcanique de Bhanness »), unité� J6 (Dubertret, 1951), Kimméridgien inférieur.

Diagnose : Espèce attribuée sous réserve au genre Citrella, caractérisée par une carapaceovoïde allongée avec les extrémités antérieure et postérieure comprimées et la surface des valvesdensément ponctuée.

Description : Carapace de petite taille, ovoïde allongée, le bord dorsal étant sensiblement plusconvexe que le bord ventral. Le bord antérieur est régulièrement arrondi et comprimé. L’extrémitéantérieure est triangulaire arrondie et comprimée. La surface des valves, à l’exception des margesantérieure et postérieure comprimées, est densément couverte de ponctuations. Les caractèresinternes n’ont pas pu être observés.

Dimensions : L : 0,310–0,340 mm ; h : 0,180–0,190 mm.Affinités et différences : Cette espèce diffère de l’espèce-type du genre, Citrella nitida Oertli,

1959, du Bathonien de France, par sa forme plus allongée et son extrémité postérieure moinspointue (Dépêche, 1985 : Pl. 32, Fig. 12).


Famille BYTHOCYTHERIDAE Sars, 1866Genre Bythoceratina Hornibrook, 1952Sous-genre Praebythoceratina Gründel, 1971Bythoceratina (Praebythoceratina) sp.Planche 2, Fig. 17Matériel : Deux individus.Dimensions : L : 0,320 mm ; h : 0,150 mm.Remarques : Espèce proche de Bythoceratina (Praebythoceratina) sp. 1 Dépêche, 1985, du

Bathonien du Bassin de Paris. À noter chez les deux espèces la présence d’un tubercule oculaire.

4. Interprétation paléoécologique

La proportion importante (20 %) du genre Cytherelloidea indique clairement un milieu peuprofond et des eaux chaudes (Sohn, 1962 ; Schudack, 1999). Actuellement ce genre est particu-


lièrement fréquent et diversifié dans les milieux récifaux et périrécifaux des régions tropicales etsubtropicales (Malz et Jellinek, 1989). Cette interprétation pour les niveaux d’argile « chocolat »de la Formation de Bhanness est en parfait accord avec les données sédimentologiques et micro-paléontologiques. En effet, ces niveaux argileux, provenant de l’altération des basaltes, sontintercalés entre des calcaires souvent récifaux très riches en grands foraminifères. Néanmoins,les index de diversité (Shannon-Wiener) égal à 1,25 et d’équitabilité de 0,25 indiquent un milieurelativement confiné, une espèce, Ektyphocythere dahressawanensis sp. nov. représentant 41 %de l’association (Fig. 2). Cela est confirmé par la grande pauvreté de la faune de foraminifèresbenthiques qui sont représentés essentiellement par de très rares Eoguttulina et Nodosariidaeatteints de nanisme (inférieur à 0,400 mm).

5. Paléobiogéographie

Pendant le Jurassique supérieur, le Liban appartient à la province paléobiogéographique NordGondwana (qui comprend l’Afrique du Nord, le Proche-Orient et l’Arabie Saoudite (« NorthAfrican-Arabian » Province sensu Mette, 2004b), la province Sud Gondwana (Dingle, 1988)incluant l’Inde, la Somalie, la Tanzanie, Madagascar, l’Afrique du Sud (« Indo-East AfricanProvince » sensu Mette, 2004b). Mette (2004a, 2004b) a montré que les similarités des faunesd’ostracodes entre les provinces Nord et Sud Gondwana cessaient après l’Oxfordien. Il faut néan-moins tenir compte du fait que les données concernant les associations d’ostracodes jurassiquespostoxfordiennes sont rares, ce qui pourrait amener à modérer certaines affirmations.

Cette étude, ainsi que les rares données existantes concernant les faunes d’ostracodes kimmé-ridgiennes de la province Nord Gondwana (Liban, Syrie, Israël, Jordanie), indiquent que celle-cise différencie de la province Sud Gondwana essentiellement par la fréquence du genre Schu-leridea s.s., jusqu’à présent inconnu dans cette province, et l’absence entre autres, du genresud-gondwanien Majungaella (Tableau 1). La fréquence et la diversification du genre Schuleri-dea (Bischoff, 1990a) ainsi que la présence du genre Dicrorygma indiquent clairement des affinitésavec la province européenne (Schudack et Schudack, 1995). Cela est d’ailleurs confirmé par laprésence des genres Macrodentina (Macrodentina) et Macrodentina (Polydentina) dans le Kimmé-ridgien de Syrie (Dobrova, 1999) et des genres Galliaecytheridea et Micropneumatocythere dansle Kimméridgien d’Israël (Rosenfeld et Honigstein, 1998). L’existence dans le Kimméridgien duLiban du genre Procytherura nous amène à modérer les observations de Ballent et Whatley (2000)qui avancent que ce genre, cosmopolite pendant le Jurassique moyen, devient progressivementrestreint à l’hémisphère Sud pendant le Jurassique terminal (Mette, 2004b). Cette étude confirmeaussi la présence du genre Ektyphocythere dans le Kimméridgien au Moyen-Orient. En effet,ce genre connu dès le Jurassique inférieur en Europe et fréquent jusque dans le Bathonien, estaussi commun dans les provinces Nord et Sud Gondwana jusque dans le Callovo–Oxfordien.Une autre espèce Ektyphocythere zoahrensis Rosenfeld et Gerry, 1987 (in Rosenfeld et al.,1987b), décrite dans le Callovien, est connue jusque dans le Kimméridgien d’Israël (Formationd’Haluza).

Remerciements

Les auteurs remercient tout particulièrement les Drs. A. Stepanova (Moscou, Russie),M. C. Cabral (Lisbonne, Portugal), A. Honigstein (Tel Aviv, Israël), W. Mette (Innsbruck,Autriche) et U. Schudack (Berlin, Allemagne) pour leurs commentaires constructifs et leur aidebibliographique.


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Ostracodes de la Formation de Bhanness, Kimméridgien (Jurassique supérieur) du Liban central : taxonomie, paléoécologie et paléobiogéographie