Embed Size (px)
Citation preview
Partie IIntroduction à la morphogenèse
Partie II Biologie-génétique du développement; évolution
Partie III Systèmes physiques
Partie IV Physique des systèmes vivants
Vincent FleuryCoordonnées: [email protected],
Déterminisme morphologique
Didier Néraudeau fera un cours orienté é[email protected]
- 2h d'épistémologie sur l'étude des relations entre forme et évolution;- 4h d'hétérochronies du développement;- 2h sur la notion de convergence adaptative;- 2h sur la notion d'exaptation;
La morphogenèse c’est l’étude des mécanismes physiques d’apparition de formes
I. Introduction
Approche morphogénétique
• Comprendre les bases fondamentales du phénomène « forme biologique », en tant que phénomène physique (la biologie=mélange de chimie et de physique+évolution)
• Attention aux liens entre formes et physiologie : vaisseaux sanguins, poumons, cerveau, intestins etc.
Science des formes : longue histoire
Solides platoniciens
Déjà notion que les formes sont reliées aux propriétés matérielles=>contingentes(Platon vs Aristote)
Platon vers 400 avant J.C.
La question des formes est à la fois très ancienne, très banale, très profonde
Ces formes sont des « flashs mentaux », des vues de l’esprit
Radiolaires
Capeller, 1710 « cristallographie »Une géométrie, mais de la nature, « implicite », mais toujours opposition Platon/Aristote; loi générale/ contingence. (cf Jean Perrin)
J.J. Scheuchzer
Avant même la naissance de la « physique », la notion de forme est très importante « figures », « pour faire joli »
Kepler, De Nive Sexangula
Erasme Bartolin, De Figura nivis
Intuition d’une relation entre forme, équilibre, propriétés matérielles
Cf Galillée : « le livre de la nature est écrit en langage mathématique, les lettres en sont la sphère, le cube, le cône etc ».
Par exemple :Galillée s’interroge sur la forme de la chaînette, pense que c’est une parabole
1571-1630
1564-1642
1625-1698
Effectivement : l’équilibre physique est « morphogénétique »Effectivement : l’équilibre physique est « morphogénétique »
Equilibre entre la force de pression et la tension de surface Equilibre entre la force de pression et la tension de surface Pour une bulle de savon, la tension de surface est constante, uniformePour une bulle de savon, la tension de surface est constante, uniformeMais : connaître l’équation d’équilibre, ici, celle des membranes Mais : connaître l’équation d’équilibre, ici, celle des membranes P=P=/R/R(saut de deux siècles, formule de laplace).(saut de deux siècles, formule de laplace).
Les formes sont les produits de la dynamique (« attracteurs »)
Exemple de forme d’équilibre
Grande époque à la suite de Newton et Leibnitz
• Découverte du calcul des « variations » (calcul différentiel.
• Solutions de formes par des équations différentielles implicites (Action, etc.).
• Equilibre vectoriel de forces. • Equations statiques : exemple de la chaînette.• Exemple de la brachystochrone.
Principe de moindre action : « le meilleur des mondes possibles »(Leibniz, Lagrange, Maupertuis). Lagrangien, Hamiltonien.Principe d’économie naturelle. Qu’on retrouvera chez Darwin.
Bernouilli, Euler, Newton, Leibnitz etc.
Utilisation en architecture:
Même forme pour les voûtes auto-portantes
Antoni Gaudi
Notion d’équilibre dans la nature, d’équilibre de la nature, conforté par l’évolution
Colonne Gaudi, inspirée des arbres
Equation d’équilibre, ici, celle des membranes Equation d’équilibre, ici, celle des membranes P=P=/R/R
Est déduite d’un principe de minimum du travail thermodynamique dw=Est déduite d’un principe de minimum du travail thermodynamique dw=dAdA
Les formes « physiques » sont souvent le minimum de quelque chose : le travail au sens thermodynamique
L’énergie interfaciale=travail de la force nécessaire pour L’énergie interfaciale=travail de la force nécessaire pour produire de la surface. Les forces qui travaillent sont la pression produire de la surface. Les forces qui travaillent sont la pression et la tension et la tension
Si la pression est la même des deux côtés on obtient des surfaces dites « minimales »
• Exemples de surfaces minimales (il n’y a que la tension qui travaille)
Un principe simple+conditions aux limitesdétermine exactement la forme « équilibrée », stable.
Les êtres vivants, au fond, ne sont pas des surfaces minimales car leur géométrie, et leur mode de croissance n’est pas de ce type.
Egalement catenoïde
Cas des carrés ou cubes, hexagones : la tension de surface n’est pas Cas des carrés ou cubes, hexagones : la tension de surface n’est pas constante, à cause du réseau atomique (d’où la cristallographie) : le travail constante, à cause du réseau atomique (d’où la cristallographie) : le travail
à fournir pour apporter un atome dépend de la directionà fournir pour apporter un atome dépend de la direction
Donc : propriété matérielles ont une énorme influence sur les formes,ici la structure cristalline. Par le truchement de la thermodynamique.
En étudiant la forme des cristaux, et la façon dont ils cassent, Haüy a l’idée de
la structure moléculaire (molécule intégrante), vers 1780
Voir aussi Nicolas Sténon(1638, 1686)
Double réfractionSpath d’islande1677
Forme/détail microscopique/propriété physique Propriété physique/détail microscopique
Equivalent du cristal qui pousse : floconEquivalent du cristal qui pousse : floconObtenu par croissance d’une frontière « libre », hors d’équilibre.Obtenu par croissance d’une frontière « libre », hors d’équilibre.
Donc : la dynamique change complètement les formes, elles évoluent dans le temps, des détails « apparaissent ».Semblent « correlés », auto-organisés.Aïe : intégration spatio-temporelle des équations dynamiquesEt les formes « hors d’équilibre » sont différentes des formes d’équilibre
M. Plapp, polytechnique
G. DziukTakahashi, U. Sapporo
Morphogenèsephysique
Prof. Furukawa, Sapporo U.
Cependant, il semble exister des lois générales (néo-platonisme)Chaque avatar est une approximation d’un archétype (Mythe de la caverne, archétype de Goethe)
Exemple : loi généralepour les dendrites
Formes très compliquées,mais statistiquement reproductibles
Même hors d’équilibreles formes sont limitées
Ces formes peuvent être très complexes
• Questions d’échelles dans l’espace : systèmes fractals
• Questions d’échelles dans le temps : systèmes chaotiques, dynamiques non cycliques. Attracteurs étranges.
B. Mandelbrot : « les nuages ne sont pas des sphères, les arbres ne sont pas de cônes, et l’éclair ne se propage pas en ligne droite ».
Pb de la météo: attracteur de LorentzCorrélations statistiques « à toutes les échelles »Effet Papillon, effet paratonnerre
Ces systèmes peuvent être très simples :
« period three implies Chaos »
Définition de la complexité?
Sensibilité aux conditions initiales?
Dimension de l’espace des paramètres,des variables? Espace des états?
Incompréhension?
Existe des systèmes très simples, aux états très complexesDes systèmes très complexes aux états très simples (approche phénoménologique) ex. : un melon.
(P. Picq, Y.Coppens)
S’agissant d’animaux, problème historique, presque sacré.A échappé largement à la mathématisation, jusqu’il y a peu.« Stupeur et tremblement » des physiciens devant ces formesTrop déterminées par « autre chose ».
Terrain miné par la question de l’origine de l’homme.
Par la question de l’identité.
Par des problèmes éthiques.
Etudié par beaucoup de disciplines, problème de l’interdisciplinarité « systèmes complexes »
Et les chevaux ne sont pas fractals…
Néoténie (cours D. Néraudeau)
Il existe de nombreux êtres vivantspresque autant de formes
Corrélation entre animaux et biotopes + ou -
Anémones de mer
Formes reliées aux règnes animal/végétal + ou -
Formes reliées à la famille, au genre + ou – corail~anémone
Animal « primitif? » la méduse?Non possède estomac bouche, bras tentacules, yeux et plus
Formes reliées aux époques : existe-t-il un sens de l’évolution?Une échelle de quelque chose? Un progrès? Un accroissement de complexité?
Métamorphoses
Papillons
Mouches
Oursins
Grenouilles
Quel genre de système : simple mais à états complexe, ou complexe mais à états simple?
• Assez peu d’animaux=> 600 itérations?• Se ressemblent beaucoup (anatomie
comparée, homologies)• Remarquables convergences évolutives
Exemple : insectes qui ressemblent aux plantesExemple : koalas et humains ont des empreintes digitales, or la distance évolutive est grande=>il y a autre chose que les gènes, les gènes se servent sur l’étagère de la morphogenèse.
Il semble aussi exister des lois générales
Exemple : cerises, pommes, pommes-cerises, tomates cerises.
Paradoxe de l’évolution• A besoin de relations entre les animaux
• Mais si trop de relations=> déterminismeRésolution du conflit : existence d’archétypes (Darwin, Owen)Mais alors d’où viennent les archétypes?.
On peut modifier beaucoup de gènes: ça semble pousser des curseurs le long d’un axe
Exemple : poumon. Le génôme ne contient pas assez d’information, les branches ne sont pas positionnées
individuellement
• Les bronches sont l’ossature des vaisseaux sanguins, 3 arbres imbriqués, des dizaines de milliers de kilomètres de vaisseaux dans un individu.
• Auto-organisation à grande échelle, à partir de « règles » minimales (mécanogénétiques)
Les formes biologiques ne sont pas, ou rarement, codées en tant que telles:
Mécanisme de croissance visco-élastique à 3D,Ça « pousse », en poussant
Rôle très important de la pression
La formation des plantes est largement « auto-organisée »ça s’appelle la phyllotaxie.
Les florets se positionnent sur des parastiques (spirales contra-rotatives)
Phénomène= formation de petites bosses, qui ensuite se repoussent; pour se disposer sur des parastiques
La suite de Fibonacci n’est pas dans les gènesElle est la conséquence d’un mode physique de répulsion
Rutishauser 1998
D’où viennent ces bosses?
Les parastiques dans un sens, et dans l’autre, sont 2 nombres consécutifs de la suite de fibonacci
Plus généralement:
l’embryon est un objet physique, du début à la fin de son développement
Les lois de la physique sont universelles, tout
déplacement de matière, pli, allongement,
gonflement etc. requiert l’exercice de forces
les êtres vivants sont avant tout des objets matériels,
des boules de cellules qui changent de forme en remuant
La sélection naturelle n’est pas une force au sens physique : elle agit a posteriori
Mais évidemment, il faut connaîtrela « loi de comportement du matériau »
Question de mécanique, de bio-mécanique
Exemples évidents (botanique)Écoulement visco-élastique
« Problème » avec la matière vivante : elle n’est pas comme « Problème » avec la matière vivante : elle n’est pas comme les solides usuels, elle est fibrée, visco-élastique, active etc.les solides usuels, elle est fibrée, visco-élastique, active etc.
Exemples de cultures de cellules
Notions de matière condensée vivanteNotions de matière condensée vivante
En fait, cette matière est souvent fibrée dans les deux sens : on parle de matériaux bi-
axiaux
D ’après Bard, Morphogenesis
Oignon Culture de poumon
Y. Melezhik, Y. Legrand, C. Odin, VF.
Exemple de « cristal biologique » : le germe de plume (cartilage). Ce n’est pas comme une bulle de savon. C’est de la peau déformée en picots. Dans les picots, les fibres sont orientées. La plume pousse dans le sens des fibres.
Mathématique-physique de lignes :Mathématique-physique de lignes :Possibilités variées de dessins Possibilités variées de dessins
(disposition par rapport à des « pôles »)(disposition par rapport à des « pôles »)
Lignes plus Lignes plus concentrés concentrés aux pôlesaux pôles
Rayon plus petitRayon plus petitAux pôlesAux pôles
Pôles appelés « défauts topologiques » dans le jargon
hérisson
cible
La topologie des lignes est reliée naturellement aux propriétés mécaniques, comme pour les coins des cristaux.
Les défauts sont universels, pour des champs de lignes (« théorèmes mathématiques »); loi générale.
Existence de points sans vent à la surface de la terre, etc.
Exemples de conséquences : existence d’épis sur les cheveux
Physique de lignes, caractérisée par des champs de vecteur (n)
Cas particulier des empreintes digitales :Cas particulier des empreintes digitales :physique de lignes très compliquées, décorant une surface en forme de tube physique de lignes très compliquées, décorant une surface en forme de tube
fermé (le doigt)fermé (le doigt). . Pas spécialement « codé » génétiquement. Plein de défautsPas spécialement « codé » génétiquement. Plein de défauts
2 types de défauts : défauts topologiques
Dislocations de lignes(minuties)
Mais qu’est-ce qui crée les empreintes? Vraisemblablement, flambage « actif »
donc un phénomène physique
Dans ce cas précis : une force tangentielle, induit des déformations orthogonales
Relations subtiles entre formeen 3D et dessin de lignes sur la surfaceExemple : bulle de savon fibrée.
De toute façon : il s’agit de champs de lignes
Les distributions de forces dans la surface dépendent du tracé d’une façon compliquée (mais mathématisable : tenseur énergie de Franck, tenseur de de Gennes)
Cette mathématique associe à des distributions de forces inégales, une forme qui en sera pas ronde
*Notion très importante de « défaut topologique » : anomalie du champ d’orientation
• Défaut demi-tour
• Défaut Delta
Ce type de défaut est universel. Chaque défaut à un indice, qui estL’angle dont tourne le vecteur directeur, après un tour complet.Les défauts topologiques sont en général difficile, ou même impossible à enlever : ils jouent un rôle important dans la sélection des formes
il existe des opérateurs mathématiques pour les structures homogènes, d’autres pour les structures orientées : équation
de propagation d’un champ de vecteur(équation de Frank, équation de de Gennes)
Dans tous les cas, la forme est le résultat de l’intégrale spatio-temporelle du champ de « taux de déplacement »: ça ne peut pas être autrementOn va voir progressivement comment écrire ces champs et les coupler aux gènes
