Mécanismes cérébraux de la lecture

Stanislas DehaeneChaire de Psychologie Cognitive Expérimentale

Second Cours

Vers une physiologie de la lecture

Résumé du premier cours et plan du second cours• La lecture est une invention culturelle qui « recycle » une

partie de notre système visuel afin d’accéder aux représentations linguistiques par le biais de notre vision

• Les contraintes imposées par notre système visuel sont considérables: – nous devons sans cesse déplacer le regard sur la page

– nous n’acquérons d’informations que sur une dizaine de lettres àchaque fixation

– nous ne recevons du stimulus « montant » que des informations statistiques partielles, auxquelles notre système visuel ajoute des informations « descendantes » issues des statistiques de notre langue àde nombreux niveaux (bigrammes, syllabes, mots...)

• Aujourd’hui:– Quelle région cérébraleest responsable de l’identification visuelle des

mots?

– Comment l’invariance perceptiveest-elle atteinte?

Nous sommes absurdement accoutumés au miracle de quelques signes écrits capables de contenir une imagerie immortelle, des tours de pensée, des mondes nouveaux avec des personnes vivantes qui parlent, pleurent, rient. (…) Et si un jour nous allions nous réveiller, tous autant que nous sommes, et nous trouver dans l’impossibilité absolue de lire ?

Vladimir Nabokov, Feu Pâle

Déjerine, 1892En October 1888, Monsieur C., négociant retraité, se rend soudainement compte qu’ilne parvient plus à lire un seul mot.

L’alexie pure-L’identification des mots écrits est difficile ou impossible

-La dénomination des objets et la reconnaissance des visages peuvent être préservés

-La perception et la production de la parole, et même l’écriture, sont intactes

La découverte d’une spécialisation cérébrale pour la lecture

3 patients avec alexie

2 patients sans alexie

Laurent Cohen et al, 2003

Coupe coronale

hémisphèredroit

hémisphèregauche

Le site anatomique des lésions dans l’alexie pure:La région occipito-temporale ventrale gauche

See also Damasio & Damasio (1983); Binder & Mohr (1992); Leff et al. (2001)

L’IRM fonctionnelle de la lecture pointe vers une région similaire

Sillon occipito-temporal latéral gauche = aire de la «forme visuelle des mots»

-5 0 5 10 15

time (in seconds)

MRI signal

y = 393x + 336

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Lecture chez le patient

Sujet normal

Cette région cesse d’être activée dans l’alexie pur e

Temps de lectureen fonction du

nombre de lettres

Cohen et al, 2002

G D

1440

1449

1448

-2

-1

0

1

2

3

0 5 10

-2

-1

0

1

2

3

0 5 10

-1

0

1

2

3

4

0 5 10

1450

1452

-1

0

1

2

3

4

0 5 10

-1

0

1

2

3

0 5 10

1454-1

0

1

2

3

0 5 10

1582

-1

0

1

2

0 5 10

mots écrits

mots parlés

(Dehaene, Leclech, et al., 2002)

L’aire de la forme visuelle des mots se retrouve chez tous les bons lecteurs

MOTS

Ishai et al. (2000)Hasson et al. (2002, 2003)

visages

visages

visages

lettres

lettres

lettres

Puce, Allison et al (1996)

La lecture fait appel à une région bien précise au sein de la mosaïque de régions spécialisées du cortex temporal ventral

L’electrophysiologie intracranienne confirme l’existence d’une mosaïque de micro-régions spécialisées, et donne une

estimation de leur latence d’activation

visages

mots

Hémisphèregauche

Hémisphèredroit

Vue de dessous

Puce et al. (1996)

Z=-12

LZ=-6 Z=+6

R

lésion

L R

Mots

Visages

Maisons

Outils

Contrôle = imagesmélangées

Petite lésion chirurgicale

occipito-temporale gauche 0

1000

2000

3000

4000

2 3 4 5 6 7 8 9

Temps de lecture (ms)

Number of letters

avant

après

Rôle causal de la région occipito-temporale dans la lectureGaillard et al., Neuron, 2006

Après chirurgie

Le décours temporel de la lecture peut êtrevisualisé par l’électro- et la magnéto-encéphalographie

K. Marinkovic, A. Dale, E. Halgren

Entrées visuelles

Aire occipito-temporale ventrale(forme visuelle des mots)

Résumé: le rôle schématique de l’aire de la forme visuelle des mots

Apprendre à lire consiste à- créer une représentation visuelle invariantedes mots écrits- la mettre en connexion avec les aires cérébrales codant pour les sonset les sensLa région occipito-temporale gauche semble servir de « voie d’entrée » visuelle de la lecture

TREFLE REFLET

deux quatre six huit

Quelques problèmes que notre système visuel résoutlorsqu’il identifie un mot

1. Reconnaissance invariante pour la position, la taille, et la casse:

deux quatre six huit

DEUX QUATRE SIX HUIT

DeUx qUaTrE sIx HuIt Deux quatre six huit

2. Amplification de différences petites mais pertinentes: deux doux

3. Sensibilité à l’agencement des composants:

TREFLE

4. Variabilité culturelle des formes de surface:

5. Apprentissage de régularités orthographiques: qshgks collège

Invariance pour la position

Intersection des activations évoquées par des mots

situés à droite ou à gauche de la fixation

+ TABLE

+TABLE

Cohen, Dehaene et al. Brain (2000)

La région occipito-temporale ventrale gauche est la première à répondre de façon invariante, quelle que soit la position des mots.

Leftwords

Rightwords

Cohen, Dehaene et al. Brain (2000)

-21, -72, -6 (Z=6.79)30, -69, -12 (Z=7.99)

-39, -57, -9 (Z=7.46)-42, -54, -6 (Z=7.52)

Mot à droiteMot à gauche

Négativitécontrolatérale

150 ms

168 ms 152 ms

Négativitéà gauche seulement

200 ms

200 ms 184 ms

La voie visuelle ventrale collecte les informations s ur l’identitédu mot en moins de 200 millisecondes

Leftwords

Rightwords

L’invariance spatiale nécessite une transmission des informations visuelles par le corps calleux

Cohen, Dehaene et al. Brain (2000)

Patient RAV Sujet normalPatient AC

Cohen, Dehaene et al. Brain (2000)

Lésions du corps calleux et syndrome d’ « hémi-alexie »

Patient AC

5 contrôles

Mots à gauche Mots à droite

Cohen, Dehaene et al. Brain (2000)

Lésions du corps calleux absence d’activation de la région occipito-temporal gauche

Molko et al., J. Cognitive Neuroscience (2002)

Confirmation par le comportement:Les mots présentés du côté droit ont un accès privilégié

Finkbeiner, Almeida & Caramazza, Cognitive Neuropsychology (2006)

Représentation invariante

Tâche du sujet: détecter si l’écran contient un nom d’animal (à droite ou à gauche)

Leftwords

Rightwords

Confirmation par le comportement:Les mots présentés du côté droit ont un accès privilégié

Représentation invariante

Leftwords

Rightwords

Finkbeiner, Almeida & Caramazza, Cognitive Neuropsychology (2006)

distracteur = mot (‘flash’)

‘gjmsd’ ‘%$£-’

radio500 ms

temps

RADIO29 ms

29 ms

271 ms

29 ms

Invariance pour la « casse » (majuscules/minuscules):Méthode d’ « amorçage subliminal »

Dehaene et al., Nature Neuroscience, 2001

595

600

605

610

615

620

625

same case different case

resp

onse

tim

e (m

s)

same worddifferent word

Effet d’amorçage inconscient

indépendant de la casse

0%

50%

100%

perfo

rman

ce (%

)

La reconnaissance consciente des mots

masqués est impossible

Dehaene et al., Nature Neuroscience, 2001

0

0.1

samecase

differentcase

activ

atio

n (%

)

same worddifferent word

Effet de répétition physique

4.30 7.61t scale (9 d.f.)

p value0.001 2.10-5

y = -85

z = 10z = -12

right extrastriate(32, -80, -16)

0

0.1

samecase

differentcase

activ

atio

n (%

)

same worddifferent word

c

Amorçage indépendant de la casse

2.40 4.87t scale (9 d.f.)

p value0.02 0.0004

z = -17z = 28

x = -44

left fusiform(-44, -52, -20)

Dehaene et al., Nature Neuroscience, 2001

Même mot

Mots différents

L’amorçage pourrait-il être dû à la similarité? (RADIO/radio)

Formes similaires(Cc,Ff, Kk, Oo, Pp, Uu, Vv)

Formes arbitraires(Aa, Ee, Gg, Rr, Tt)

COUP-coup RAGE-rage

COUP-rage RAGE-coup

Dehaene et al., Nature Neuroscience, 2001

Effet d’amorçage indépendant de la similarité visuelle

470

475

480

485

490

495

500

505

510

similar dissimilarvisual similarity

resp

onse

tim

e (m

s)

same worddifferent word

Behavior

0

0.1

0.2

0.3

similar dissimilar

Right fusiform36, -60, -16

0

0.1

similar dissimilar

Left fusiform-48, -52, -12

Per

cent

sig

nal c

hang

e

Dehaene et al., Nature Neuroscience, 2001

Lettre unique?

#REFLET#reflet

TREFLE##reflet

#TREFLE#reflet

Anagramme

REFLET##reflet

#PATERE#reflet

EPATER##reflet

Même mot Mots différents

identique

différente

Relation entre l’amorce et la cible

Positiondes mots

RADIOradio

Sensibilité de l’amorçage à l’organisation des lettres

Plusieurs lettres?

Mot entier?

Dehaene et al., Nature Neuroscience, 2001

#REFLET#reflet

REFLET##reflet

#TREFLE#reflet

TREFLE##reflet

#PATERE#reflet

EPATER##reflet

same word anagram different word

same

different

Prime-Target Relation

wordlocations

595

600

605

610

615

620

625

630

sameword

anagram differentword

resp

onse

tim

e (m

s)

same locationdifferent location

Comportement:L’amorçage est sensible à la

répétition du mot entier(« binding » ou liage

inconscient)

#REFLET#reflet

REFLET##reflet

#TREFLE#reflet

TREFLE##reflet

#PATERE#reflet

EPATER##reflet

same word anagram different word

same

different

Prime-Target Relation

wordlocations

Codage des lettres àune position donnée

same location

different location

both locations

0

0.1

0

0.1

Left posterior fusiform right posterior fusiform

sameword

anag diffword

sameword

anag diffword

Une région postérieure bilatérale est sensible à la répétition des lettres

5

0

0.1

0.2

Left middle fusiform (y=-56)

sameword

anag diffword

#REFLET#reflet

REFLET##reflet

#TREFLE#reflet

TREFLE##reflet

#PATERE#reflet

EPATER##reflet

same word anagram different word

same

different

Prime-Target Relation

wordlocations

Lettres ou fragments de mots,quelle que soit leur position exacte

Unité plus grande (mot entier?)

Une région plus antérieure est invariante pour la position et sensible à l’agencement des lettres

0

0.1

Left middle fusiform (y=-48)

sameword

anag diffword