This article was downloaded by: [California Poly Pomona University]On: 10 October 2014, At: 21:36Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registeredoffice: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK

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Sécrétions et Dégénérescence desCellules du Tapis dans L'anthère du SojaHispida Moench, PapilionaceaeAhmad Madjd a & Françoise Roland-Heydacker aa Université P. et M. Curie. Institut de Botanique, Laboratoire deBotanique , 12 rue Cuvier, 75005, Paris, FrancePublished online: 12 Nov 2009.

To cite this article: Ahmad Madjd & Françoise Roland-Heydacker (1978) Sécrétions et Dégénérescencedes Cellules du Tapis dans L'anthère du Soja Hispida Moench, Papilionaceae, Grana, 17:3, 167-174,DOI: 10.1080/00173137809431962

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Gnna 17: 167-174, 1978

Secretions et degenerescence des cellules du tapis dans I'anthere du Soja hispida Moench, Papilionaceae

AHhlAD hlADJD et FRANCOISE ROLAND-HEYDACKER

hladjd, A. & Roland-Ifeydacker, F. : Skcrktions et digknkrescence des cellules du tapis dans I'anthere du Sojn Iiispidn hloench. Papilionacene [Secretions and senescence of la- petal cells in the anther of Soja hispida hloench, Papilionaceae]. - G n n a 17: 167-174, 1978. Uppsala 30 November 1978. ISSN 0017-3133. The primary wall of tapetal cells bordering the anther loculus, is early disorganised: at the end of the pollen meiosis, the cytoplasm becomes limited just by the plasmalemma and by some granular residues. The secretory activity of the tapetum is then revealed: production of osmiophilic orbicules and, later, secretion of a mucilaginous mass which pushes the orbicules towards the surface of the young pollen grain. Some others tapetal cells, mainly situated between the sporogen cells, secrete only orbicules. The problem of what these orbicules become is discussed and they are compared with "Ubisch bodies".

La paroi primaire des cellules tapetales bordant la loge de I'anthere est des- organisCe prkcocement et. 5 la tin de la mCiose pollinique. Ic contenu cytoplasmique n'est plus limit(! que par le plasmalemmc et des rksidus granulaires. Lc caractere skcrk- teur du tapis est alors mis en Cvidence : emission d'orbicules osmiophiles. puis sCcrCtion d'une mrtsse mucilagineuse qui repousse ces orbicules vers la surface des jeunes grains de pollen. Certaines autrcs cellules tapetales. situies principalcment entre les cellules sporo- genes, skcrktent uniquement des orbicules. Le p r o b l h e du devenir de ces orbicules est posC et unc companison avec les u corps d'ubisch Y est faitc. Ahriind Ma&d et Fmriqoise RoI(ind4fejdacker UniversitP P. et hi. Ciirie. Itistitiif de Botnniqiie, Lnboratoire de Botaniqiie, 12 rite Ciivier. 75005 Paris, France.

1.e tapis ou assise tapetale est I'assise cellulaire la plus interne de la paroi de I'anthkre. On lui attribue un rde nounicicr. Depuis Goebel (1901), on dis- tingue deux sortes de tapis : - les tapis plasmodiaux dont le contenu cytoplas- rniquc des cellules se repand dans la loge de I'an- there, formant un plasmode entourant les micro- spores. - les tapis secrkteurs dont les ccllules derneurent cn place et secrktcnt diffkrentes substances utilisies par les microspores en croissance.

Au cours d'un travail plus general sur la sporo- genese du Sojn Iiispida. les transformations des cel- lules tapCtales ont kt t suivies. En particulicr, un stade de sdcrtition a itti mis en 6vidence h la fin de In meiose pollinique. Les resultats de ces observa- tions seront donnds ici.

hi ATERIEL ET hIfiTHODES

Le mattriel C.tudi6 provient de plantes cultivkes dans les champs du Nord de I'lran et dont les grai- nes ont ete igalement mises en culture dans les serres du CNRS (Phytotron de GiflYvette, France).

Les graines utilisies sont cclles du soja cultivd. don1 la determination botanique est Soja Iiispidn Moench ou Gljcitie r m x (L.) hienil.

Les dtamines prelevies sur des boutons floraux B divers stades de maturitd. ont i t6 fixies par le glutar- aldehyde en solution h 6.25% dans le tampon ca- codylate h 0,1 M, puis postfixees par le titroxyde d'osmium en solution i 2% dans le mime tampon. Apres deshydratation par I'acetone, les tichantillons sont inclus dans le milieu de Spun (1969).

Des coupes semi-fines ont ete color6es par le bleu

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de toluidine carbonatd pour des verifications en microscopie photoniquc.

Sur coupes fines, le contraste ilectronique a i.td ameliori par I'utilisation d'une solution aqueuse i I % de MnO,K, puis de citrate de plomb.

Pour caractiriser les polysaccharides, Ie test de PATAg a tti utilise : acide periodique-thiocarbo- hydrazide-protiinate d'argent (Seligman et al. 1965, modifit par Thiery 1967).

A . hfocQd C I F. Roltrrrtl-He)clocX-Er

R ES u LTATS Lorsque les bnutons floraux son1 encore bien fer- mts (1,5 mm), les etamines (0,5 mm) montrent, sur une coupe au niveau de I'anthere, une paroi par- faitement constituk, avec de I'exttrieur vers I'in- tirieur : I'epiderme, la future assise rnicanique, les assises transitoires et Ie tapis. Cette paroi entoure les quatre massifs sporogenes formis par les cellu- les mires des grains de pollen.

Les cellules du tapis constituent une, parfois Jeux, assises A la pkriphtrie des massifs sporogk- nes. Avant la meiose, les cellules tapttales, g5- nCnlement de forme polyidrique, sont IimitCes par une paroi primaire bien identifiable (Fig. I A). Leur noyau volumineux (2 h 3 rnp), le plus souvent sphe- rique, occupe une grande partie du volume cellu- laire; gininlement, ici, i l ne se divise pas et les cellules tapitales sont uninucliies. hlitochondries, plastes, saccules de reticulum endoplasmique y sont abondants ainsi que des globules lipidiques; les dictyosomes sont rares.

Au cours de la mkiose des cellules mtres, on ob- serve une disorganisation progressive des parois primaires, internes et radiales, des cellules tapi- tales bordantes. La paroi primaire gonfle (Fig. 1 B), puis se fragmente en granules osmiophilcs (Fig. IC). A la fin de la miiose. ces granules se trou- vent en contact avec la paroi spiciale qui entoure les tdtraspores; toutefois, ils ne s'incorporent pas aux depots callosiques et sont rapidement des- organisis.

Tandis que leur paroi primaire subit une lyse pro- gressive, les cellules tapetales acquierent des carac- teres de cellules metaboliquernent actives (Fig. 2 ) : les saccules de reticulum endoplasmique se dilatent et emettent de petites visicules claires qui confluent parfois en longues vacuoles; les plastes rcnferment des inclusions osmiophiles comparables i celles elabortes par les chromoplates au debut de leur formation; de nombreux dictyosomes se for- ment.

Lorsquc la protoexine est identifiable A la surface des tetraspores et a p r h dissolution de la paroi spe- ciale callosique, les cellules tapetales deviennent sicritriccs. Elks emettent, sur leur faces internes et radiales, limities par le seul plasmalemme, des orbicules denses et osmiophiles, de section spheri- que, allongie ou tnangulaire. d'aspect fluide (Fig. 2B). 11s semblent Ctre de nature lipidique. 11s son1 maintenus ensemble par une fine pellicule et for- ment une ligne plus ou moins detachie du plasma. lemme. On peut remarquer la presence de granules identiques h la surface et dans le stroma de certains plastes, ce qui pournit constitucr une indication quant h leur site &elaboration (Fig. 2 A).

Trks rapidement ensuite, on voit se former des visicules, probablement derivCes des dictyosornes ou mCme des saccules dilatCs du reticulum endo- plasmique, li contenu granulo-fibrillaire (Fig. 3 A); une reponse positive de ce contenu au test de PATAg indique sa nature polysaccharidique et vraisemblablement mucilagineuse. Ces vtsicules migrent vcrs la surface cellulaire et leur contenu se diverse au niveau du plasmalemme, dans la loge de ranthere. La confluence de ces secretions mucila- gineuses constitue une poche plus ou moins volu- mineuse qui repousse les orbicules vers le centre de

tigendes desfigrrres : Fixation : glutaraldihyde-osmium. Bleu de toluidine : Fig. 2C. hIn0,K-citrate de plomb : Fig. I A, C; Fig. 2 A. PATAg : Fig. 1 B; Fig. 2B. D; Fig. 3 A. R. C.

Fig. I . (A) Ccllules tapetales. T, jeunes. La paroi pri- maire, Pa, est bien visible. CM, cellule mkrc; CT, cellule transitoire; Mi, mitochondrie; N, noyau; PI. plaste; Re, reticulum endoplasmique. x35 OOO.

(B) Stadc plus avanck. Paroi primaire, Pa, Cpaissie. Nappes de reticulum endoplasmique. Re. L, lipides; Mi. mitochondrie; N, noyau, PI, plaste. x71 000.

(C) Fin de mSiose pollinique. Cellules tapetales, T, li- rnities par leur seul plasmalemme, PI. Paroi primaire ri- duite A des granules osmiophiles (flechcs) bordant la paroi sptciale, Ps, des tktraspores. ~70000. Fig. 1. (A) Young tapetal cell, T. The primary wall, Pa, appears clearly. CM, mother cell; CT, transitory cell; Mi, mitochondria; N, nucleus; PI, plastid; Re, e n d e plasmic reticulum. ~35000.

(B) More advanced stage. Primary w a l l . Pa, thicker. Numerous sacculcs of endoplasmic reticulum, Re. L, lipid droplets; hf i , mitochondria; N. nucleus: PI, plastid. X71 O00.

(C) End of meiosis. Tapetal cell, T, just limited by its plasmalemma. PI. Primary wall reduced to osmiophilic granules (arrows) at the border of the spccial callosic wall, Ps. X70O00.

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la loge et par suite, vers les jeunes grains de pollen (Fig. 3 B).

Arrives au contact des jeunes pollens, ils pren- nent I'aspect de clous (Fig. 3C) dont la partie ba- sale plus ktroitc pinitre cntre les columelles, i la faveur des perforations du tectum. Ces orbicules se presentcnt toujours comme des masses pleines et jamais comme des spheres creuses. A ce stade, la pellicule qui rcliait les orbicules n'est plus nette- ment visible. Enfin, il faut rioter que ces orbicules persistent aprts traitement des antheres par les aci- dcs chauds, ce qui prouve leur nature sporopolle- nique.

Certaines cellules tapetales se trouvant entre les cellules sporogtncs, ou quelqucfois situies A la pC- riphirie, ont unc Cvolution ldgerement diffkrente (Fig. 2C). Elles gardent Irks tardivement intacte leur paroi primaire. Lorsque les jeunes pollens sont dija libiris dans le liquide thecal, la paroi primaire accumule par cndroits un materiel opaque, en mas- ses ovoides. Ces corpuscules emis rl I'extdrieur de la paroi primaire, sont i n c h dans deux pellicules polysaccharidiques et rappelent, par leur aspect, les orbicules observes precedement (Fig. 2 D). 11s finis- sent par se ditacher des rCsidus membrmaires (pel- licules et paroi primaire) et entrent en contact avec les grains de pollen. Cette deuxieme s i n e d'orbi- cules, Cmises par les cellules tapitales situees plus A I'intdrieur de la loge de I'anthkre, entrc les td- trasporcs, va donc toucher les pollens les plus in- ternes qui ne sont pas en contact direct avec les cellules tapetales periphiriques. Dans ce dernier cas, il n'y a pas de secrition mucilagineuse.

Des le debut de I'activitC secretrice de toutes les cellules tapetales, de grandes vacuoles se develop- pent dans leur cytoplasmc; de type autophagique, elles renferment des debris cellulaires et de nom- breuses vdsicules diverscs. La formation et le d@- vcloppement de ces vacuoles sont le premier signe de la ddgCnCrescence des cellules tapetales.

Lors de la dkhiscence de I'anthere, le contour des cellules du tapis devient irrkgulicr. Les organites cellulaircs restants sont finalement deverses dans la loge de I'anthtre formant un matCriel fluide qui se dtshydrate rapidement et disparait.

A . hlndjd et F. Rolartd-l-If cyincker

DISCUSSION

Plusieurs auteurs ont attire I'attention sur I'cxis- tence de corpuscules, gCnCralement sphiriques, si- tues en bordure de la loge pollinique, a11 contact des

ccllules du tapis. Ces secretions ont 6115 appe]es plaques, orbicules, Ubisch granules ou Ubisch bodies, ou encore corps d'Ubisch.

L'etude ultrastructurale du developpement de ces corpusculcs date de ces dernieres annies. Citonj les travaux de Rowley (1963). Heslop-Hanison (1963). Skvarla & Larson (l966), Carnie1 (1967), Ro- land (1967). Echlin & Godwin (1968). Heslop-Har- rison & Dickinson (1969), Risueno et al. (1969), Banerjee & Barghoorn (1970). IIoefert (1971), Christensen et al. (l972), Rowley & Skvarla (19741, Cerceau-Lam'val & Roland-Heydacker (1976).

Pour la plupart des auteurs, les corps d'Ubisch proviennent exclusivement du tapis et sont produits soit par I'activiti des mitochondries, soit plus cons- tarnment par I'intermediaire du reticulum endoplas- mique. Des vesicules de contraste dense aux elec- trons, se forment dans Ic cytoplasme des cellules tapitales : ce sont les pricurseurs des corps d'llbisch. 11s sont ensuite kmis, A travers le plas- malemme, dans la loge de I'anthere ob ils se cou- vrcnt rapidement de sporopollenine. On admet que les prkcurseurs de la sporopollenine sont des subs-

Fig. 2. (A) Premier type de secretion. Orbicules. Or. os- rniophiles. sur les faces internes et radiales des cellules ta- pitales. D, dictyosome; Gp, jeune grain de pollen; N, noyau; PI. plasmalemme; pp. pellicule protectrice; Pr, plaste; V, visicule A contenu clair (dilatation du reticulum endoplasmique). x ISOOO.

(B) Detail des orbicules, Or, contre le plasmaternme, PI. x u 500.

(C) Coupe semi-fine d'une loge d'anthere. A cot6 des cellules tapetales, T, periphiriques, presence dc ccllules, TI et Tz. Situees gCnCrallement entre les cellules sporo- genes. Gp, elles restent tardivernent lirnities par leur pa- roi primaire.Pu, intacte. ~ 8 0 0 .

(D) Orbicules, Or. stcretes par les ccllules tapetales TI et Tz. 11s son1 i n c h dans deux pellicules polysacchari- diques,pp. Fa. paroi primaire. x42000. Fig. 2. (A) First type of secretion. Osrniophilic orbicules, Or. on the internal and radial faces of the lapetal cells. D, Golgi body; Gp, young pollen grain; N, nucleus; PI, plasrnalernrna;pp, protective sheet; PI, plastid; V. vesicle hith clear content (dilation of the endoplasmic reticu- lum). x 15OOO.

@) Part of the orbicules, Or, against the plasrnalemma. PI. x34500.

(C) Thick section of an anther loculus. Besides the ex- ternal tapetal cells, T, are T, and T, cells. Those later cells are generally located between the sporogenous cells, Gp, and their primary wall. Pu (arrows) remains intact until the end of the meiosis. ~800.

(D) Orbicules, Or. secreted by the TI and T, cells. Or- bicules embedded in two polysaccharidic sheets, pp (PO- d i v e react to the PATAg test). Pa, primary wall. x42000.

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ances de nature lipidique, de faible poids molecu- aire, ce qui explique le contraste caracteristique ies pro-corps d'Ubisch. A maturitd, ICS corps j'Ubisch ressemblent 5 des spheres crcuscs don1 la ,aroi sporopolldnique prdsente un contour ir- -6gulier.

Dans le cas du soja, les orbicules secretes par les :ellules tapetales restcnt pleins, sans caviti cen- :rale; ils sont constituks dc sporopollCnine et, :omme dans le cas des corps d'Ubisch creux. de- liveit de secretions lipidiques. Des observations :omparables ont CtC faites dernithement sur les Om- pelliferes (Cerceau-Lamval & Roland-Heydacker 1976) 00 Ih aussi, les orbicules h i s , rksistants i I~acdtolyse, restent plcins 1 maturiti.

Actuellement, on peut donc penser que les vC- ricules de nature lipidique, sdcrktdes par le tapis et par lui seul, Cvoluent dans deux directions : soit lormation de corpuscules creux. 1 surface irrCgu- liere. Ires comparable 1 la surface exinique des pol- lzns (=corps d'ubisch); soit formation de corpuscu- Iss pleins, ovoi'des ou sphdriques, succeptibles de se dtforrner (=orbiculcs). Ndanmoins, toutes ces secretions se chargcnt de sporopollenine des leur passage dans la loge de I'anthere et deviennent ;ickto-risistantes.

On a pu observe, en outre, chez le soja, la s6- cretion Tune substance mucilagineuse par les cel- lules du tapis qui bordcnt la loge de I'anthere. Cette

Fig. 3. (A) Deuxihe type de secretion. Des visicules, \'m, migrent B la surface des cellules tapetales et dCver- bent leur contenu granulo-fibrillaire dans la loge de I'an- thtre. Gp, jeune grain de pollen;Pt, plaste; Re, reticulum cndoplasmique. X46500. (B) Confluence des secretions mucilagineuses en une

roche. Pm, qui repousse les orbicules. Or. vers la surface rlu jeune grain de pollen, Gp. x 17500.

(C) Ditail de la figure B. Les orbicules. Or, prennent I'aspect de clous plantis dans les perforations du tectum, Te. Co. columelle; Gp, p a i n de pollen jeune; So. sole. x45000.

Fig. 3. (A) Second type of secretion. Vesicles. Vni (prob- .tbly dilation of the endoplasmic reticulum), migrate to the , arface of the tapetal cells and discharge their granular- tibrillar content into the anther loculus. Gp. young pollen grain; PI, plastid; R e , endoplasmic reticulum. X46500.

@) Fusion of mucilaginous secretion. The mucilage pushes the orbiculcs, Or. against the pollen grain surface. Gp. X 17500.

(C) Detail of figure B. The orbicules, Or. become nail- shaped. They are inserted into the perfontions of the 'ectum, Te. Co. columella; Cp. young pollen grain; So. ,alum. x4SOOO.

deuxieme secretion ne semble pas avoir 616 signal6 ailleurs jusqu'8 prCsent. Cette masse mucilagineuse repousse les orbicules vers les grains de pollen et certains, prenant la forme de clous, se plantent dans les perforations du tectum, donnant I'impression d'une participation de ces orbicules 1 I'achevement de I'exine. Certains auteurs, tels Chardard (1971), Dunbar (1973) ont egalement emis I'idie d'une in- corporation possible des corps d'llbisch lors dc I'6paississement de I'exine. De meme, Danerjee & Barghoorn (1970) afirment que, dans Zca nzays, u new spinules are added to the ektexine by the Ubisch bodies after the increase in size of the pol- len grain n.

II faut rappeler 1 ce sujet, la prksence de cel- lules tapetales internes dont les orbicules cntrent en contact avec les grains de pollen qui ne sont pas en bordure de la loge de I'anthkre; d'oc un argument supplementaire en faveur de I'incorporation de ces orbicules de sporopollenine 5 l'exine dc tous Ics grains de pollen avant leur complete maturitk.

Aprts diffkrentes hypotheses sur le rBle possible du tapis dans la formation de la paroi polliniquc, Heslop-Hamson (1975) propose un diagramme indi- quant deux domaines du sporoderme, l'exine ct I'intine : cc The inner (layer of the wall) is gamc- tophytic, bearing fractions synthesized by the hap- loid generation and presumably specified by the haploid genome of the spore nucleus and its de- scendants in the male gametophyte. The outer car- ries a contribution synthesized by the sporophytic generation under the governance of the diploid pa- rental genomme. n

II semblerait, en effet, que la trame de la paroi exinique, et non seulement I'intine, se constituerait sous le contr6le du gametophyte et que les secrb tions du tapis, donc du sporophyte, contribueraient

I'achtvement de la paroi, d6ja mise en place sous la callose : polymtrisation de la sporopolldnine, epaississernent.

Enfin. ces observations sur le Soja Izispih. pcr- mettent de mieux definir, des h prksent. un tapis sCcr6teur par rapport h un tapis plasmodial. Un ta- pis est dit stkriteur lorsque ses limites cellulaires (paroi primaire 011 plasmalemme) sont discernables tardivement, aprts la dissolution de la callose et la separation des tetraspores meiotiques; il Cmet dans la loge pollinique des produits de sdcretion, orbi- cules ou corps d'Ubisch, qui se couvrent de sporo- pollenine dks leur sortie du cytoplasme des ccllules tnpttnleq. Un tapis est dit plasmodia1 si le contenu

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cellulaire e s t disperse dans l a lofie de I'anthkre, dks petum and microspores in Lilium. - Planta &I: 1% - le debut dc la meiose, par suite d 'une lyse complete d e la paroi squelett ique ct du plasmalemmc. II sc consti tue un plasmodc autour des microspores. Dam ce cas, il n'y a pas d e formations d'orbicules ou d e corps d'Ubisch. Heslop-Harrison (1%9) a montrk, en plus, c h e z les Cornposkes, la formation d u n e pcllicule extratapCtale qui entoure la masse s p o n l e el le plasmodium, cet te pellicule se char- genat d e sporopollknine.

II reste donc B envisager I'utilisation d e mar- queurs radioactifs qui pourront sans dou te per- mettre de conclure sur I'incorporation rkelle des sk- crktions IapCtales i I'exine des grains d e pollens, et en particulicr A I'ectexine.

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