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UE13, Cours n°7, Ronéo n°4 1 /16 UE13 : Système cardiovasculaire Michel HELLER-Maître de Conférence Le 14/02/2018 à 10h30 Ronéotypeuse : Cécile PAUCHET Ronéoficheuse : Camille PAVEC UE13 : Système cardiovasculaire Cours n°7 : Histologie de l’appareil cardiovasculaire. Le prof a insisté sur l’importance d’avoir les schémas dans la tête pour mieux comprendre le cours.

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UE13 : Système cardiovasculaire Michel HELLER-Maître de Conférence Le 14/02/2018 à 10h30 Ronéotypeuse : Cécile PAUCHET Ronéoficheuse : Camille PAVEC

UE13 : Système cardiovasculaire Cours n°7 : Histologie de l’appareil

cardiovasculaire. Le prof a insisté sur l’importance d’avoir les schémas dans la tête pour mieux comprendre le cours.

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SOMMAIRE

I. Introduction sur le système vasculaire et sur son étude histologique II. Endothélium et cellules endothéliales

A) Histologiquement B) Rôles des cellules endothéliales

III. Les capillaires sanguins A) Structure B) Classification des capillaires

1) les capillaires continus 2) les capillaires fenestrés 3) les capillaires discontinus ou sinusoïdes

C) Organisation fonctionnelle des capillaires sanguins IV. Les artères

A) Les artères élastiques B) Les artères musculaires C) Les artères à paroi particulière : les artères érectiles D) Innervation et nutrition artérielles

V. Artérioles et métartérioles VI. Les veines

A) Les veinules et veines de petit calibre B) Les veines musculaires C) Les veines fibreuses D) Les veines fibro-élastiques E) Les veines à paroi particulière

1) Les veines régulatrices à sphincter 2) Les veines à paroi riche en muscle

VII. Les valvules

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I. Introduction sur le système vasculaire et sur son étude histologique. Le système vasculaire est un réseau de tubes spécialisés, contenant le sang, qui fonctionnent en

circuit fermé. Ce système vasculaire, d’origine mésoblastique, comprend : - Les artères et les veines, qui représentent les voies de transit de la masse sanguine qui se repartie dans tous l’organisme.

- Les capillaires, qui sont les zones d’échanges aux interfaces air-sang et puis sang-tissu. - Le cœur, qui est la pompe éjectant et recevant le sang. Notons que le cœur est

histologiquement parlant un vaisseau même si il est considéré comme un organe spécialisé. / !/ le cœur ne sera pas traité dans le cours.

Il existe deux circulations dans le corps humain : la

circulation générale appelée aussi grande circulation et la petite circulation ou circulation pulmonaire. Dans la grande circulation, les artères comme l’aorte distribuent le sang oxygéné à l’ensemble de l’organisme dès la sortie du cœur gauche. Les veines, comme les caves supérieur et inférieur, ramènent le sang saturé (chargé en CO2) au cœur droit. Le sang est ensuite expulsé vers la petite circulation. Dans cette circulation pulmonaire, les artères apportent le sang saturé aux poumons où a lieu d’hématose. Le sang oxygéné est reconduit par la suite par les veines pulmonaires à l’oreillette gauche.

L’analyse systématique du système vasculaire permet de décrire méthodiquement la structure des

différents types de vaisseaux (capillaire, artériel ou veineux) ; elle se fait toujours de l’intérieur vers l’extérieur c’est à dire de la lumière vers la périphérie du vaisseaux, ce qui conduit à décrire :

1) l’élément commun à tous les vaisseaux : l’endothélium. C’est un épithélium

spécialisé composé de cellules endothéliales. Il existe un postulat systématique pour le système vasculaire : toutes les cavités vasculaires (artérielles, veineuses, capillaires et cardiaques) sont recouvertes sans exception par de l’endothélium.

2) certains éléments sous cet endothélium, en proportion variable qui permettront de différencier les différents types de vaisseaux :

- la lame basale (continue ou parcellaire) - le tissu conjonctif spécialisé, appelé muqueuse (simple ou valvulaire) - les fibres (de collagène, réticuline ou élastiques) - les cellules périphériques, appelées péricytes. - les muscles lisses (tuniques concentriques, coussinets, ou cellules spécialisées) - les nerfs (nervi-vasorum) - les vaisseaux sanguins (vasa-vasorum)

En effet les parois du système vasculaire, servant à la vascularisation de l’organisme, sont elles-mêmes innervées et vascularisées comme n’importe quel autre organe.

II. Endothélium et cellules endothéliales

A) Histologiquement

Au microscope optique en coupe transversale, on remarque que l’endothélium est un épithélium pavimenteux simple (jamais stratifié !) constitué de plusieurs cellules endothéliales plates. Ces cellules sont en contact avec le sang et orientées dans le sens du courant sanguin. L’endothélium

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repose classiquement sur une lame basale continue. Cependant dans le cas particulier des vaisseaux les plus fins, une seule cellule épithéliale est suffisante pour circonscrire la lumière vasculaire.

Au microscope électronique on observe en plus :

-­‐ un noyau encoché -­‐ des vésicules sphériques

intracytoplasmiques de micropinocytose dans le cytoplasme permettant à la cellule de participer aux

échanges gazeux et de petites molécules. -­‐ des organites classiques (Golgi périnucléaire, REG, des mitochondries globulaires…) -­‐ des corps intracytoplasmiques de WEIBEL-PALADE.

En immunofluorescence confocale, on remarque que les cellules endothéliales présentent des filaments de vimentine et d’actine et sont donc des cellules contractiles. Dans certains vaisseaux à la paroi très fine, les contractions des cellules endothéliales vont jouer sur l’ouverture de la lumière et donc sur la vitesse du débit sanguin. (Freinage ou accélération) On obtient donc un écoulement laminaire du sang dans le vaisseau jusqu’au extrémités du corps.

B) Rôles des cellules endothéliales

(cette partie a été demandé par la fac mais je cite le prof « il y a peu de chose à retenir, ne vous farcissez pas la tête avec des détails épouvantables mais sachez-le ca fait partie du programme » à vous voir)

Les cellules endothéliales sont des cellules très spécialisées qui interviennent dans de nombreux phénomènes vitaux:

u L’initiation de la coagulation par sécrétion d’un Facteur Tissulaire qui se fixe sur le facteur VIIa pour activer le facteur X en facteur Xa.

uLa production de la prostacycline (+++ important) à partir d’acide arachidonique selon une réaction catalysée par la prostacycline synthase. Cette prostacycline secrétée par les cellules endothéliales empêche l’adhésion des plaquettes à la paroi vasculaire et prévient l’apparition de thrombus.

uLa modulation de l’activité des cellules musculaires lisses (léiomyocytes) en sécrétant des facteurs de relaxation vasodilatateurs comme l’oxyde nitrique et des facteurs de contraction vasoconstricteurs comme l’endothéline 1.

uLa régulation de la diapédèse des cellules inflammatoires. Elles facilitent la migration trans-endothéliale des neutrophiles dans le tissu conjonctif extravasculaire environnant. En effet les macrophages activés sécrètent un facteur de nécrose tumorale-α et de l’interleukine-1, induisant l’expression de séléctine-E par les cellules endothéliales.

uL’angiogenèse. Après dégradation de la membrane basale du vaisseau parental, apparait un bourgeon de capillaire par migration et prolifération des cellules endothéliales (stimulées par des facteurs angiogéniques (VEGF, Ang1)). Ces cellules maturent et donnent un tube capillaire endothélial à laquelle s’ajoute une lame basale et des cellules péri-endothéliales comme des cellules musculaires lisses.

III. Les capillaires sanguins

Ce sont des vaisseaux de petits calibres toujours disposés en réseaux (jamais isolés !) formants un lit capillaire entre deux vaisseaux. Leur rôle est d’amener le sang dans les extrémités d’une façon laminaire sans pulsation. Dans le cas général ce lit capillaire est situé entre une artériole (fraction

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artérielle) et une veinule (fraction veineuse). S’ajoute à cela le réseau lymphatique parallèle au réseau vasculaire qui collecte la lymphe, un exsudat du plasma sanguin interstitiel à l’origine d’oedèmes.

(à ne pas apprendre par cœur)

A) Structure

Au microscope optique, on remarque que les capillaires sanguins sont composés d’un endothélium reposant sur une lame basale.

En microscopie électronique, on observe des organites classiques en position périnucléaire, et des moyens de jonctions importants pour la perméabilité du capillaire. En cas de fuite traumatique ou de nature biochimique du capillaire, on a une extravasion du sang : c’est l’hémorragie. On a aussi des vésicules de micropinocytose et un film endocapillaire.

Ces capillaires sont disséminés dans tout l’organisme jusqu’au extrémités et irriguent tous les organes et tissus MAIS n’irriguent pas les épithéliums. Les épithéliums sont en effet nourrit par imbibition et échanges. Il existe qu’UNE exception : la strie vasculaire (angoïde) de l’oreille interne qui est le seul épithélium irrigué.

B) Classifications des capillaires

1) Les capillaires continus

Les capillaires continus ont une paroi parfaitement étanche constituée d’un revêtement endothélial continu et d’une lame basale continue. Ce sont les capillaires les plus nombreux qu’on retrouve dans le cœur, les muscles squelettiques et les poumons avec une répartition quasi ubiquitaires.

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Il en existe deux sous-types : -­‐ capillaire continu simple -­‐ capillaire continu avec des péricytes : les péricytes sont des cellules périphériques

allongées en étroit rapport avec les capillaires, logées dans un dédoublement de la lame basale. Ce sont des cellules arachnoïdes avec des prolongements grêles de nature contractile entourant les capillaires. Elles participent à la néoformation des petits vaisseaux, la néoformation des leiomocytes (pour artérioles et veinules) et parfois a la contraction des cellules endothéliales et donc modifient le débit sanguin dans le lit capillaire.

2) Les capillaires fenestrés Ces capillaires ont des fenestrations, c’est à dire des pores endothéliaux de 80 à 100 nm de diamètre permettant une perméabilité sélective et des échanges rapides et intenses.

Il existe deux sous-types :

-­‐ Capillaire fenestré simple sans diaphragme, permettant un passage facilité.

-­‐ Capillaire fenestré avec diaphragme, qui limite le passage des particules. On peut faire l’analogie avec la bonde d’une baignoire : plus le diaphragme est ouvert plus les particules passent et plus il est fermé plus les particules sont refoulées.

Ces capillaires sont localisés de préférence au niveau des reins, des glandes endocrines et des

muqueuses digestives. Dans le rein, la filtration glomérulaire du sang donne l’urine primitive. Lorsqu’il y a une albuminurie, cela traduit une détérioration de la lame basale de l’endothélium, causant une fuite anormale d’albumine dans l’urine. Physiologiquement, les pores endothéliaux glomérulaires empêchent le passage de l’albumine.

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3) Les capillaires discontinus ou sinusoïdes

Dans les capillaires discontinus, l’endothélium et la lame basale sont discontinus et il n’y a pas de péricytes. C’est la trame réticulinique tout autour du capillaire qui permet la fixation et la cohésion des cellules mais aussi la distorsion des capillaires. En microscopie optique les capillaires sont optiquement vides.

Ils sont principalement localisé dans le foie, la rate (++) et la

moelle osseuse. En effet dans la rate ils permettent l’extravasion des éléments figurés du sang, c’est à dire l’élimination des érythrocytes spléniques sénescents. Dans le foie, les capillaires sinusoïdes forment des travées hépatocytaires.

C) Organisation fonctionnelle des capillaires sanguins

Il existe deux types de capillaires en fonction de la localisation dans le lit capillaire: -­‐ Le capillaire de jonction issu directement de l’artériole et plus précisément d’une

métartériole et rejoint la veinule. Il correspond à la voie rapide du sang. (#autoroute) -­‐ Les capillaires vrais qui forment le lit capillaire. (#départementales)

Les capillaires sont associés à un système de sphincters pré-capillaires. Quand les sphincters

sont fermés, le lit capillaire est court-circuité, le flux sanguin passe alors directement par le capillaire de jonction. Soit au contraire il y a une relaxation des fibres musculaires lisses des sphincters qui s’ouvrent et laissent le sang passer dans les capillaires vrais tout en continuant à passer dans le capillaire de jonction. Exemple : Au niveau de la pulpe digitale (des doigts), des glomi de masson sont situés dans la peau à la jonction artério-veineuse. En 1 sur la coupe au trichrome de masson, la lumière du vaisseau glomique est bordée par un endothélium. En 2, la lumière est doublée extérieurement par un manchon de léiomyocytes formant un manchon sphinctérien. Ce glomus favorise la thermorégulation : En cas de stress, situation de danger ou de froid, le glomus est en position en ouverte. Il court-circuite la circulation de l’artère vers la veine c’est à dire que la masse sanguine

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reflue vers l’intérieur, le sang ne passe pas par les capillaires vrais. (les extrémités ne sont plus irriguées). Quand le glomus est en position fermé, le sang est dévié vers les capillaires vrais. On a vu précédemment qu’un réseau capillaire, en général, est encadré par un système artériolaire et veinulaire. Il existe deux exceptions à bien connaître : les capillaires glomérulaires du rein et le système porte hypophysaire.

è Dans le rein, le lit capillaire est placé entre deux artérioles : une artériole afférente (qui amène le sang) et une artériole efférente (qui fait partir le sang filtré.) C’est un système clos de types artériel.

è Dans le cas du système porte hypophysaire, on a un artériole suivit d’une première veinule (tronc porte) et ensuite d’une deuxième veinule. Ainsi le second lit capillaire est situé entre deux veinules.

(à ne pas apprendre par cœur)

IV. Les artères La paroi artérielle est composée en général de 3 couches, de l’intérieur vers l’extérieur :

-­‐ L’intima composée de l’endothélium, de l’endartère et de la limitante élastique interne (LEI) ;

-­‐ La media formée de la couche musculo-élastique (varie selon le type d’artères) et de la limitante élastique externe (LEE) ;

-­‐ L’adventice qui est une couche de tissu conjonctif.

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N.B. : L’endartère est aussi nommée la couche conjonctivo-sous-endothéliale. N.B. : La média est encadrée par la limitante élastique interne et la limitante élastique externe.

Le schéma artériel correspond toujours à cette trinité mais avec des variations de composition

selon le type d’artère. Les différents types d’artère ont chacun un rôle distinct. On classe les artères en 3 grands groupes en fonction de leur structure et du calibre :

-­‐ Les artères élastiques ont un rôle de conduction ; -­‐ Les artères musculaires vont permettre la distribution du sang dans l’organisme ; -­‐ Les artérioles vont avoir un rôle de résistance. On à la nécessité de moduler la pression pour

distribuer dans le lit capillaire et permettre un débit sanguin laminaire.

A) Les artères élastiques

Les principales artères élastiques sont l’aorte, le tronc artériel brachio-céphalique, les artères pulmonaires, les sous-clavières, les carotides et les iliaques primitives. L’aorte naît du cœur et va distribuer le sang oxygéné au reste de l’organisme. Ce sont des artères conductrices. La principale caractéristique de ce type d’artère est une importante charpente élastique pariétale pour permettre aux artères lors de l’éjection du sang de résister au choc. Il encaisse le choc et restitue l’énergie après. Sur la coupe d’une artère élastique on peut observer : - Intima :    

• Endothélium épithélium pavimenteux toujours simple • Endartère : fibres de collagène longitudinales, rares

fibroblastes et léiomyocytes. -­‐ Media :

• Lames élastiques fenestrées empilées concentriquement (qui permettent la distension de la paroi au moment du choc et ensuite la reconstruction de la paroi) et unies par des fibres élastiques obliques

• Cellules rameuses (cellules contractiles) qui sont étoilées • Fin tissu conjonctif interlamellaire

N.B. : Dans l’aorte, il y a un empilement d’environ de 50 lamelles élastiques.

-­‐ Adventice : peu épaisse et conjonctivo-élastique où l’on trouve : • Vaso-vasorum qui correspond à la vascularisation nourricière

de la paroi artérielle, ils irriguent la paroi artérielle : se sont des vaisseaux nourrissant les vaisseaux

• Nervi-vasorum qui permet l’innervation de la paroi artérielle • Lymphatiques adventiciels

Les artères élastiques ont pour principales fonctions : -­‐ L’amortissement de l’onde choc lors de l’éjection ventriculaire (systole) -­‐ La libération de l’énergie accumulée lors de la distension (diastole) -­‐ La propagation de la colonne sanguine (rôle de pompe accessoire) è On a alors la transformation du flux sanguin pulsatile à la sortie du cœur en flux continu

jusque dans les plus fins capillaires aux extrémités.

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(à ne pas apprendre par cœur)

B) Les artères musculaires

Ces sont les artères les plus nombreuses, elles permettent de distribuer le sang dans tout l’organisme. Ces artères musculaires sont décrites histologiquement comme suit :

-­‐ Intima : • Endothélium • Endartère • Limitante élastique internet est épaisse, réfringente et d’aspect ondulé

-­‐ Media : • Très peu de fibres élastiques • Paroi très épaisse avec des léiomyocytes contractiles à disposition concentrique pour

permettre la tonicité de l’artère • Fibres de collagène • Réseau élastique fin raccordé à la LEE

-­‐ Adventice : • Epaisse et bien développée • Vasa-vasorum • Nervi-vasorum

Les artères musculaires ont comme rôles principaux : -­‐ La résistance variable à la pression sanguine -­‐ La résistance variable à l’onde de choc

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(à ne pas apprendre par cœur)

C) Les artères à paroi particulière : les artères érectiles Les artères érectiles sont localisées dans le corps spongieux et le

corps caverneux et permettent l’érection. Lors d’une coupe au microscope optique, on décrit :

-­‐ Intima : • Dédoublement de la LEI qui loge des fibres musculaires

longitudinales, des léiomyocytes dont la direction est perpendiculaire à celle du manchon périphérique (il s’agit du coussinet)

• Saillies intraluminales -­‐ Media -­‐ Adventice

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Lors de la relaxation des léiomyocytes, il y a admission rapide du sang dans les lacunes des tissus

érectiles puis la contraction du manchon périphérique va piéger le sang dans les vaisseaux (création d’un lac sanguin) : c’est l’érection. Puis sous l’action du système nerveux sympathique et parasympathique, il y a relaxation des fibres musculaires et le sang est évacué.

D) Innervation et nutrition artérielles

L’innervation se fait par le système sympathique dont les médiateurs sont les catécholamines ou plus communément appelées les hormones du stress : l’Adrénaline et la Noradrénaline. Les fibres sont généralement amyéliniques et les terminaisons nerveuses sont en rapport étroit avec la limitante élastique externe.

La nutrition est différente selon le calibre de l’artère :

-­‐ Pour les artères de petits calibres, la nutrition se fait par imbibition (diffusion passive des éléments nutritifs) à partir du sang contenu dans la lumière du vaisseau.

-­‐ Pour les artères de moyens et gros calibres le mécanisme de nutrition est différent selon les couches de la paroi du vaisseau :

• L’intima est nourri par imbibition • La partie interne de la media est nourrie à partir de branches nées de la lumière du

vaisseau aussi par imbibition. • L’adventice et la partie externe de la media sont nourris par des branches collatérales

issues des vaso-vasorum.

V. Artérioles et métartérioles

Ce sont des vaisseaux de résistance. Les artérioles

sont les branches terminales du système artériel. En effet, elles modulent l’afflux de sang qui arrive sous haute pression des artères et régulent la distribution de sang dans le réseau capillaire par la vasodilatation et la vasoconstriction. Les artérioles comportent une importante charpente musculaire lisse pariétale puisqu’elles dérivent des artères musculaires et nécessitent elles aussi des propriétés contractiles.

-­‐ Intima : • Endothélium • Limitante élastique interne sinueuse

-­‐ Media : • Léiomyocytes (d’une à quelques couches) • Pas de limitante élastique externe

-­‐ Adventice : • Mince • Fibres de collagène

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Le but de l’artériole est de préserver les capillaires périphériques d’un éclatement qui résulterait d’un afflux sanguin massif de sang artériel. Elles contribuent également à l’établissement d’un flux sanguin laminaire. Les artérioles ont pour principale fonction :

-­‐ Le maintien d’une pression artérielle correcte -­‐ La nutrition des tissus Les métartérioles sont à la suite des artérioles et elles sont en rapport direct avec le système

sphinctérien. Voici un récapitulatif des parois artérielles, artériolaires et capillaires. Il faut bien avoir en tête l’évolution des proportions et des diamètres qui permettent de passer d’un système à un autre.

VI. Les veines

Les veines sont des vaisseaux de grande capacité, définit comme des vaisseaux réservoirs qui naissent du lit capillaire par la veinule post-capillaire. Elles conduisent le sang saturé au cœur droit. La paroi veineuse suit la même systématique que les artères, elles comportent 3 tuniques : intima, media et adventice. Les veines sont classées en 5 types :

-­‐ Les veinules et veines de petit calibre -­‐ Les veines musculaires -­‐ Les veines fibreuses -­‐ Les veines fibrino-élastiques -­‐ Les veines à parois particulières

A) Les veinules et veines de petit calibre

Les veinules sont les vaisseaux post capillaires et qui se dirigent vers les veines de petit calibre. -­‐ Endothélium -­‐ Mince couche conjonctive sous endothéliale -­‐ Lame basale inconstante Avec l’augmentation progressive du calibre de la lumière et l’épaississement de la paroi

vasculaire, on observe la présence léiomyocytes d’abord isolés, la formation progressive d’une couche musculaire continue puis la mise en place de plusieurs couches musculaires pour former une média très fine. L’adventice est composée de tissu conjonctif et de tissu élastique.

B) Les veines musculaires (bord lumière lisse contrairement à l’artère musculaire)

Les veines musculaires se trouvent principalement au niveau des membres et des viscères. Elles sont composées de :

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-­‐ Intima : • Endothélium • Couche conjonctivo sous-endothéliale • Limitante élastique interne inconstante (ne signifie pas

qu’elle n’est pas présente) -­‐ Media :

• Léiomyocytes en couches concentriques • Tissu conjonctivo-élastique avec une nette prédominance

du tissu conjonctif • Limitante élastique externe inconstante

-­‐ Adventice : • Epaisse et conjonctivo-élastique • Vasa-vasorum

C) Les veines fibreuses Les veines fibreuses sont situées au niveau du cerveau, du cervelet et des sinus veineux dure-

mériens. Ils sont très rigides, ont une paroi fibreuse dense et possèdent de rares éléments élastiques. Elles sont particulières car il est impossible d’observer une subdivision en 3 couches.

D) Les veines fibro-élastiques Les veines fibro-élastiques sont localisées à l’étage supra-cardiaque, les veines axillaires et

jugulaires, les veines du petit bassin et des membres inférieurs en font aussi parti. Ce sont des veines propulsives du fait de la présence dans la media de léiomyocytes à disposition longitudinales.

E) Les veines à paroi particulière

1) Les veines régulatrices à sphincter

Les veines régulatrices à sphincter sont localisées dans la médullaire surrénalienne, la muqueuse nasale, l’urètre spongieux et le foie. L’adventice comporte des cordons musculaires lisses formant l’appareil sphinctérien. Elles permettent une modulation du courant sanguin et une rétention sanguine locale.

2) Les veines à paroi riche en muscle

Les veines à paroi riche en muscle sont situées dans l’utérus gravide (qui porte un fœtus ou un embryon), le plexus pampiniforme du cordon spermatique et la veine ombilicale.

-­‐ Media : faisceaux musculaires (coupe longitudinale) -­‐ Adventice : faisceaux musculaires individualisés (coupe

transversale) Elles assurent la thermorégulation testiculaire. Le bon déroulement de

la spermatogénèse nécessite une température inférieure à la température du reste de l’organisme (T<37,5°).

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VII. Les valvules

Les valvules correspondent à des replis de l’intima, disposées par paires toujours

symétriques et à concavité dirigée vers le cœur. Une couche d’endothélium est présente sur les 2 faces des valvules. Elles permettent la remontée de la colonne sanguine vers le cœur droit. Lors de la marche, les veines des jambes, enserrées entre les muscles, sont comprimées lors de la contraction musculaire rythmique (marche), ce qui fait progresser la colonne sanguine (sang chargé de CO2) vers le haut : c’est une progression par échelon jusqu’au cœur. Ainsi, lors de la relaxation des muscles, la colonne sanguine tend à redescendre et se trouve piégée par la fermeture des valvules. Il s’agit d’un système anti-reflux.

(à ne pas apprendre par cœur)

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