Xylogen6se chez les DicotylCdones arborescentes. 11. Evolution avec 1'Qge des modalitCs de la rkactivation cambiale et de la xylogen6se chez le HCtre et le ChCne

SUZANNE LACHAUD Laboratoire de Biologie et Physiologie Vige'tale, Station Biologique de Beau-Site, Faculte' des Sciences, 25, rue du Faubourg

Saint-Cyprien-86000 Poitiers, France Requ le 3 decembre 1980

LACHAUD, S. 198 1. Xylogenkse chez les Dicotylkdones arborescentes. 11. Evolution avec I'hge des modalitks de la rkactivation cambiale et de la xylogenkse chez le HCtre et le ChCne. Can. J. Bot. 59: 2692-2697.

La rkactivation cambiale et la reprise de la xylogenkse sont ktudikes chez de jeunes Chines (arbres B zones poreuses) et de jeunes HCtres (arbres B pores diffus). Chez la majoritk des jeunes ChCnes (hgCs de 5 B 10 ans) et chez tous les jeunes Hitres (hgks de 8 B14 ans) on dkckle un gradient basipkte de xylogenkse dans les lkres semaines suivant la rkactivation cambiale. La vitesse de la rkactivation, CvaluCe chez les jeunes HCtres, est voisine de 6 cm par jour. L'etude du comportement du cambium chez de jeunes arbres kbourgeonnks montre que la prksence des bourgeons est indispensable B la rkactivation cambiale des Hitres, alors qu'elle n'est pas nkcessaire B celle des Chines, sauf dans la pousse de 1 an. La dkcapitation et I'bbourgeonnement empCchent la xylogenkse chez de jeunes Hitres, alors qu'ils ne la modifient pas dans la base des troncs des HCtres hgks. Le mode de rkactivation cambiale d'ensemble, ou polycentrique, qui se manifeste chez les ChCnes dans les axes hgks de plus de 1 an, apparait entre la 15e et la 30e annCe dans les troncs des HCtres; il est indkpendant du dkveloppement des bourgeons terminaux et de la reactivation cambiale basipkte, progressive, des branches.

LACHAUD, S. 1981. Xylogenkse chez les Dicotylkdones arborescentes. 11. Evolution avec I'hge des modalitCs de la reactivation cambiale et de la xylogenkse chez le HCtre et le ChCne. Can. J. Bot. 59: 2692-2697.

Cambial reactivation and xylogenesis have been studied in young oaks (ring-porous trees) and young beeches (diffuse-porous trees). A basipetal gradient of xylogenesis can be observed in the majority of young oaks (5 to 10 years old) and in all young beeches (8 to 14 years old), during the 1st weeks following cambial reactivation. Cambial reactivation proceeds downwards in young beeches at the rate of about 6 cm a day. The study of cambial cell differenciation in young disbudded trees shows that buds are indispensable for reactivation in beeches, whereas they are not necessary in the case of oaks, except for their 1st-year shoots. Decapitation and disbudding prevent xylogenesis in young beeches, but they do not in the lowest part of old beeches. The simultaneous cambial reactivation, which occurs in oak axes more than 1 year old, appears between the 15th and the 30th year in beech trunks; it bears no relation to the growth of terminal buds and to the basipetally progressing cambial reactivation of the branches.

Introduction L'Ctude comparie de la rkactivation du cambium et de

la xylogenbe chez les ChCnes et les HCtres 8gks de plus de 30 ans nous a conduit ii proposer un modkle (Lachaud et Bonnemain 1981) quelque peu diffkrent du concept habituellement admis. Selon ce concept les arbres a zones poreuses se caractensent par une rkactivation d'ensemble, affectant simultankment l'ensemble de l'arbre, tronc et branches, alors que les arbres a pores diffus se caractkrisent par une rkactivation basipkte, plus ou moins lente, progressive 2 partir des bourgeons terminaux (Priestley et Scott 1936; Ladefoged 1952; Wareing 1950, 1951, 1958; Zimmermann et Brown 1971).

Nous avons constatk que dans les ChCnes, arbres zones poreuses, que nous avons CtudiCs, coexistent la rkactivation d'ensemble classiquement admise et une rkactivation basipke lente concernant I'extrCmitk des jeunes branches. Dans les HCtres, arbres B pores diffus, que nous avons Ctudiks, ces deux types de remise en activitC du cambium coexistent kgalement; mais la

rkactivation d'ensemble du tronc apparait un peu plus tardivement au cours de la saison que la rCactivation basipkte concernant 1'extrtmitC supkrieure des bran- ches.

I1 a kt6 rarement tenu compte de l'8ge des arbres dans les Ctudes sur les modalitCs de la reactivation cambiale. Mer dkcrivait en 1892 chez diffkrentes espkces d'arbres (sans distinguer arbres Z i zones poreuses et arbres Z i pores diffus) une rkactivation basipkte chez des arbres de moins de 25 ans groupCs en massif, et une reactivation d'ensemble chez des arbres 8gCs. Dans les Ctudes ultkrieures traitant en particulier de la rkactivation carnbiale des arbres B pores diffus, parfois 1'8ge des arbres n'est pas mentionnt (Priestley et Scott 1936), parfois les individus utilisCs sont jeunes, comme les Acer et Tilia de 10 5 12 ans ktudiks par Wareing (1950, 1951). Dans ce dernier cas, la rkactivation strictement basipkte observCe par Wareing est peut-Ctre like au jeune age de ces arbres.

Nous nous sornrnes demandk, en tenant compte de ces dondes, si les modalitks de la rkactivation carnbiale ne

0008-402618 111 22692-06$01.00/0 0 198 1 National Research Council of CanadalConseil national de recherches du Canada

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variaient pas avec 1'2ge des arbres. C'est pourquoi nous nous proposons, dans le prCsent travail, d'Ctudier la remise en activitC du cambium chez de jeunes Hktres et de jeunes Chknes. Nous examinerons Cgalement des arbres CbourgeonnCs ou dCcapitCs, jeunes ou 2gCs, de fagon a rechercher l'existence Cventuelle d'une activitC cambiale indkpendante des bourgeons ou des branches. Une nouvelle estimation de la vitesse de la rkactivation basipete pourra, de plus, Ctre rCalisCe avec de jeunes HCtres.

Materiel et methodes Au cours de nos experiences, qui se sont dCroulCes en 1978

et 1979 en for& domaniale de Mouliere (Vienne), nous avons utilisC 36 H&tres (Fagus silvatica) (esp6ce a pores diffus) et 23 Ch&nes (Quercus pedunculata) (espece a zones poreuses) .

Un premier lot d'arbres jeunes comprend 23 Chenes de 5 a 10 ans mesurant 80 a 160 cm de hauteur, et 24 H&tres de 8 14 ans, plantCs sous-couvert, et mesurant 120 a 220cm de hauteur. Nous recherchons sur ces arbres, d'une part le mode de progression de la reactivation du cambium, d'autre part 1'CventualitC de la remise en activitC du cambium en l'absence des bourgeons. Pour ce faire, on enleve tous les bourgeons visibles dCbut mars sur 11 Ch&nes et 13 Hktres; on Climine ensuite tout nouveau bourgeon s'il en reapparait. Les jeunes arbres, rCcoltCs a diffkrentes dates du mois de mai, sont sectionnCs tous les 20 cm ?i partir de la base du bourgeon terminal, et les fragments de tige prClevCs chaque niveau sont fixCs, puis cou@s transversalement au microtome; les coupes sont colorCes au carrnin alunC et au vert d'iode. Chez ces arbres jeunes, il n'est pas possible, ?i cause de leur faible diametre, de suivre 1'Cvolution de la xylogenkse chez un m&me individu sur une longue pCriode; on tiendra donc compte, dans l'examen des coupes au microscope, des variations possibles dans la progression de la rkactivation cambiale, d'un individu a l'autre.

Pour rendre compte de la progression de ces phknomknes, on note pour chaque niveau examine 1'Ctat le plus diffCrenciC du cambium, dCterminC selon les critkres que nous avons dCfinis auparavant (Lachaud et Bonnemain 198 I), c'est-a-dire: 0, cambium inactif; R1, debut de la reactivation; R2, Clargis- sement des premiers vaisseaux; R3, gCnCralisation de 1'Clar- gissement des vaisseaux; L, Cpaississement des parois et lignification; Bi, bois initial diffCrenciC. On note Cgalement pour les stades L et Bi le nombre moyen de couches cellulaires IignifiCes dans le bois initial, calculC ?i partir de huit mesures radiales effectuCes sur une longueur cambiale de 3 mm; la lecture a CtC faite sur un axe radial dCpourvu de vaisseaux.

Un deuxikme lot d'arbres est composC de quatre H&tres dgCs de 50 9 70 ans, mesurant 1 1 a 15 m de hauteur et de huit jeunes H&tres de 8 a 16 ans mesurant 160 a 330cm de hauteur. Pour rechercher 1'Cventuelle aptitude A la xylogenkse d'un tronc de H&tre, jeune ou LgC, independamment de l'influence du sommet de l'arbre (branches et bourgeons), on dCcapite au dCbut de mars 1979 les H&tres dgCs a 5 m du sol, et les H&tres jeunes a 1 m du sol. Les branches laterales et tous les bourgeons visibles sont supprimCs Cgalement sous le niveau dCcapitC; on Climine ensuite tout nouveau bourgeon si Cven- tuellement il s'en forme. Des prklkvements cambiaux sont

effectuCs le 23 mai et le 28 juin 1979; pour les H&tres dgks, ils sont faits tous les mktres, 2 I'emporte-pieces; pour les H&tres jeunes, on rCcolte a chaque fois quatre individus que l'on sectionne tous les 20 cm pour examiner 1'Ctat du cambium sur chaque section. Les prClkvements cambiaux sont fixks, coupCs et colorks comme prkcCdemment.

Lors de l'examen des coupes, on note pour chaque niveau 1'Ctat le plus diffCrenciC du cambium, observe sur une longueur cambiale de 3 mm. I1 faut toutefois ajouter aux criteres de reactivation cambiale dCfinis prCcCdemment, des criteres supplCmentaires caractCrisant une xylogenese particuliere dans les zones proches de la decapitation: L', Cpaississement et lignification des parois cellulaires d'un bois de blessure comportant surtout des fibres, quelques vaisseaux, et beau- coup de parenchyme non lignifiC; Bi', diffkrenciation com- plkte d'au moins une couche de ce bois de blessure, pauvre en vaisseaux.

Resultats Caract2re basipe'te de la rkactivation cambiale et de la

xylogene'se chez les jeunes H2tres et les jeunes Ch2nes

Chez les jeunes Chines non CbourgeonnCs prClevCs en mai (tableau 1, C 1 et C2, C9 C 16), la xylogenese est presque toujours engagCe sur toute la longueur du tronc au moment du prklevement. Si on examine 1'Cvolution du nombre moyen de couches lignifiCes dans le bois initial quand on s'Cloigne de l'apex, on constate qu'il diminue rCgulikrement dans 7 cas $ur 10 (Cl , C2, Cl 1 , C12, C13, C14, C16). Le diagramme du ChCne C16 (fig. 1) illustre ce type de xylogenese, ou le bois initial rCcent est plus abondant sous le bourgeon terminal qu'i la base de la tige. Par contre, pour trois arbres prklevks en mai: C9, C10, C15 (fig. l) , et pour les deux arbres prClevCs en juin (C7, C8), la lignification du bois est irrCguliere le long de l'axe et prCsente souvent un maximum dans la partie supCrieure du bois de 2 ans. I1 y a donc, pour la majorit6 de ces jeunes ChCnes, un gradient basipke de xylogenese dans les premieres semaines suivant la rkactivation.

Chez les jeunes HCtres non CbourgeonnCs prClevCs en mai 1979 (tableau 2, H12 6) la xylogenese n'est engagCe en gCnCral que dans la partie supCrieure des arbres. Quand on s'Cloigne de l'apex, on constate que la lignification du nouveau bois et la riactivation du cambium sont de moins en moins avanckes. En mai 1978, l'examen de trois jeunes HCtres non Cbourgeonnts a donnC des rCsultats identiques. Le gradient basipete de xylogenese est donc tres net pour tous les HCtres CtudiCs, dans les leres semaines qui suivent la rkactivation. Le gradient s'estompe ensuite, notarnment au cours du mois de juin (rksultats non montrCs).

Vitesse de la rkactivation cambiale chez les jeunes H2tres

I1 est possible dlCvaluer la vitesse de la progression de

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TABLEAU 1. tat du cambium le long de l'axe chez de jeunes ChCnes tCmoins et CbourgeonnCs

NumCro Distance des prCl&vements i l'apex, cm Dates de de

Traitement pr&l&vement l'arbre 0 20 40 60 80 100 120 140 160

C 1 Bi Bi Bill L L C2 Bi L// L L L C3 Bill Bi Bi Bi Bi C4 Bill Bi Bi Bi Bi C5 o// L L L L C6 0 O// L L L C7 0 O// L L Bi C8 0 0 O// L L

C9 L// Bi Bi Bi L L L L C10 Bill Bi Bi Bi Bi L L L L C11 L L L// L L R3 C12 Bi L// L L L L C13 Bill Bi Bi L L C14 Bi Bill Bi Bi Bi L C15 Bill Bi Bi Bi L Bi L L C16 Bi Bill Bi Bi Bi Bi L C17 O / / L R 2 L L L L L C18 0 011 0 L L L C19 0 O// L L L L C 20 O// L R2 R2 R2 R2 0 R l R l C2 1 0 o// L L L L C22 0 O / / L L L L L L C23 O / / L L L L L L

NOTE: 0, RI, R2, R3, L, Bi, stades de reactivation carnbiale et xylogentse; T, tdrnoin; E, ebourgeonnt; / I , lirnite de la pousse de 1 an.

D I S T A N C E A L ' A P E X D E S I I V E A U X E W A U l I t S t W C U

+: LIMITE DE LA POUSSE DE 1 AN

FIG. 1. Nombre moyen de couches cellulaires lignifikes dans le bois initial de jeunes ChCnes tkmoins rCcoltks le 25 mai 1979. C15, C16, ChCnes Ctudiks tous les 20 cm.

la rkactivation cambiale chez les jeunes H&tres, ou elle est basip2te et lente. Pour cela, on note pour chaque arbre, d'apr2s les indications du tableau 2, le niveau de l'axe le plus bas atteint par le stade le moins diffkrencik. Ce front de la rkactivation cambiale est situk le 10 mai B 20 cm de l'apex pour HI , H2, et H3; le 25 mai il est B 120 cm de l'apex pour H4, 80 cm pour H5, et 100 cm pour H6. Sa progression moyenne de 100 cm en 15 jours indiquerait donc une vitesse de rkactivation voisine de 6cm par jour. Cette vitesse est la m&me que celle que nous avons kvaluke dans les branches terminales des H&tres 8gks (Lachaud et Bonnemain 1981).

Effet de l'kbourgeonnernent sur la rkactivation cambiale et la xylogen2se de jeunes Chknes et jeunes HEtres

Chez les 11 Ch&nes kbourgeonnks prklevks en mai et juin (C5 B C8, C17 B C23), le cambium reste inactif sur toute la longueur de la pousse de 1 an (tableau 1). Les coupes effectukes plus bas montrent dans tous les cas une activitk de xylogenbse non nkgligeable, mais trbs infkrieure i celle des Ch&nes tkmoins non kbourgeonnks prklevks aux m&mes dates.

Chez les huit H&tres kbourgeonnks prklevks en mai 1979 (H7 B 14), ainsi que chez cinq H&tres kbour-

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ARBRES AGES

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FIG. 2. RCactivation cambiale chez des H&tres dkcapitks. 0, cambium inactif; R1, dCbut de la reactivation, premiers cloisonnement cellulaires; R2, nombreux cloisonnements et Clargissement des premiers vaisseaux; R3, nombreux vais- seaux en voie de diffkrenciation, L, Cpaississement et dCbut de lignification des parois; L', kpaississement et dCbut de lignification des parois du bois de blessure; Bi, lignification achevke d'au moins une couche de bois initial; Bi', dif- fkrenciation achevie d'au moins une couche de bois de bles- sure; HI5 h H22, jeunes H&tres CtudiCs tous les 20 cm; H23 ii H26, HEtres LgCs CtudiCs tous les mktres.

geonnCs prelevCs en mai et juin 1978, le cambium est reste inactif 2 tous les niveaux examinks, mCme chez les arbres les plus igCs du lot.

Ces observations sont dans l'ensemble confonnes aux rksultats obtenus par Wareing (1950, 1951) chez de jeunes arbres a zones poreuses et Zi pores diffus CbourgeonnCs; mais il faut se garder d'en tirer des conclusions s'appliquant aux arbres adultes. La

prksence des bourgeons est donc indispensable a la rkactivation cambiale chez de jeunes HCtres, arbres a pores diffus; elle n'est pas ntcessaire pour la remise en activitk du cambium chez de jeunes ChCnes, arbres a zones poreuses (sauf pour le bois de 1 an) mais facilite toutefois leur xylogenkse.

Effet de la de'capitation et de l'e'bourgeonnement sur la re'activation cambiale et la xylogendse des Hktres jeunes et cige's

Chez les huit jeunes H&tres dCcapitCs et CbourgeonnCs (fig. 2, H15 a 22), il n'y a pas de xylogenbse le 25 mai, ni le 28 juin. Ce rCsultat n'est pas surprenant, puisque ces arbres rCagissent comme les jeunes HCtres tbourgeon- nts prClevCs aux mCmes dates. On remarquera toutefois, chez les arbres dCcapitCs prClevCs le 28 juin, d'une part un cal cicatriciel dCveloppC au niveau de la blessure a partir de la zone cambiale contenant des cellules de xylkme accompagnCes d'un parenchyme abondant, d'autre part dans le tronc de ces arbres, la prCsence de plusieurs stades R1. Toutefois il n'est pas certain que les cellules issues des auelaues cloisonnements constatCs . . soient capables de poursuivre leur diffkrenciation.

Les quatre HCtres igCs de plus de 50 ans, dCcapitCs et CbourgeonnCs (fig. 2, H23 a 26) prksentent, le 25 mai, une mosayque de stades plus oumoins CvoluCs de la xylogenkse, aboutissant par endroits au stade Bi. Nous avons observC les mCmes stades, a la m&me date, dans les bases des troncs de HCtres igCs qui possbdent leurs branches terminales et sub-terminales intactes (Lachaud et Bonnemain 1981). Par la suite, le bois initial se fonne partout en couches Cpaisses dans la moitiC basale du tronc (fig. 2, rCcolte du 28 juin) comme chez les arbres non dCcapitCs CtudiCs dans notre travail prtcCdent.

Dans ia partie supCrieure des troncs dCcapitCs de HCtres jeunes et igCs, nous observons une xylogtnkse riduite, voire anormale, qui semble en relation directe avec la blessure.

Les troncs de HCtre semblent donc acquCrir, avec l'ige, une aptitude a la rkactivation cambiale et Zi la xylogenbse indCpendante des Cvknements se produisant dans les branches terminales.

Discussion et conclusions Chez les jeunes Ch&nes, de 80 Zi 160 cm de hauteur, la

prksence frkquente d'un gradient basipbte de xylogenbse en mai nous pennet de conclure 2 l'existence d'une rkactivation cambiale basipbte, progressive i partir des bourgeons terminaux. Tepper et Hollis (1967) ont d'ail- leurs observC chez le FrCne de 1 an (arbre i zones poreuses), une progression basipkte lente de la rkactiva- tion carnbiale. Chez les Ch&nes iges (Lachaud et Bonnemain 198 l ) , nous avons Cgalement dCcrit dans la partie supkrieure de la plupart des branches, la prCsence

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TABLEAU 2. tat du cambium le long de l'axe chez de jeunes H&tres tCmoins et CbourgeonnCs

Distance des prClkvements l'apex, cm Dates de NumCro Hauteur

Traitement prklkvement del'arbre del'arbre 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

T 10.5.79 HI 160 L R I O O O O 0 0 T 10.5.79 H2 175 L L O O O O 0 0 0 0 T 10.5.79 H3 175 L R I O O O O 0 0 0 0 T 25.5.79 H4 180 Bi Bi L L R 2 R 1 R1 0 0 0 T 25.5.79 H5 180 Bi Bi Bi L R2 0 0 0 0 0 0 T 25.5.79 H6 185 Bi Bi Bi Bi Rl Rl 0 0 0 0 E 10.5.79 H 7 i l O l20i230 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 E 25.5.79 HI1 a 14 180a220 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

NOTE: 0, R1. R2. L. Bi, stades de rkactivation cambiale et xylogenkse; T, thoin; E, Cbourgeonn6.

d'un tel mode de rkactivation, pouvant s'ktendre sur 20 a 140 cm de l'apex.

Nos expkriences d'kbourgeonnement sur les jeunes Ch&nes montrent la possibilitk d'une xylogenbse rC- duite, dans la partie infkrieure, figke de plus de 1 an, des arbres kbourgeonnks; elles permettent de conclure a la prksence d'un mode de rkactivation non basipbte, indkpendant des bourgeons visibles, s'installant de plus en plus nettement dans la zone cambiale des rameaux quant leur 5ge augmente. Le mode de rkactivation cambiale d'ensemble, que nous avons observk dans les troncs et la base des branches des Ch&nes fig6 (Lachaud et Bonnemain 1981) et qui ktait dkcrit comme le seul existant chez les arbres 2 zones poreuses (Priestley et Scott 1936; Ladefoged 1952; Wareing 1950, 1951, 1958; Zimmermann et Brown 1971; Roberts 1976) ne commencerait donc ?i se manifester chez le Ch&ne que dans les axes sgks de 2 ans. En fait les expkriences d'kbourgeonnement effectukes par quelques auteurs chez des arbres h zones poreuses (Gouwentak 1941; Wareing 1950, 195 1 ; Dvorak 196 1) montrent bien, en gknkral, la faible aptitude des trbs jeunes rameaux h la xylogenbse en l'absence des bourgeons.

Nous pouvons donc conclure, en ce qui concerne les Ch&nes, que la rkactivation cambiale est sous la dkpen- dance exclusive des bourgeons terminaux dans le rameau de 1 an, oh elle offre une progression basipbte caractkristique. A partir de la 2e annke, la rkactivation des rameaux ne dkpend dkji plus uniquement des bourgeons terminaux, mais peut-&tre de l'activitk de trbs petits bourgeons adventifs (Wareing 1951), ou encore de l'acquisition d'un dkbut d'autonomie cambiale, cette autonomie devenant ensuite de plus en plus nette quant l'lge du bois augmente.

Chez les jeunes H&tres fig& de moins de 15 ans, le gradient basipbte de xylogenbse observe en mai, la progression vers le bas du front de la rkactivation cambiale ?i la vitesse approximative de 6 cm par jour, et

l'absence complbte d'activitk cambiale quand on enlbve les bourgeons, montrent bien l'existence du seul mode de rkactivation basipbte, lente et progressive, a partir des bourgeons terminaux. Wareing (1950, 195 1) constate kgalement l'absence de xylogenbse chez de jeunes arbres pores diffus CbourgeonnCs (Acer et Tilia, sgks de 10 2 12 ans). Ce mode de rkactivation basipbte est dkcrit c o m e caractkristique des arbres i diffus par Priestley et Scott (1936), Ladefoged (1952), Ware- ing (1958), Zimmermann et Brown (1971) et Roberts (1976). Nous l'avons effectivement observk dans les branches terminales des H&tres sgks de plus de 30 ans; mais quelques semaines aprbs le dkbut de la remise en activitk du cambium dans la region apicale des branches de ces H&tres, un mode de rkactivation d'ensemble, ou polycentrique, s'installe dans le tronc (Lachaud et Bonnemain 198 1).

L'a~titude du cambium du tronc de H&tre 2 un certain fonctionnement autonome peut donc apparaitre entre la 14e et la 30e annke, l'sge-seuil variant probablement d'un individu 2 l'autre et selon l'exposition.

Nos expkriences de dkcapitation rkaliskes sur des H&tres jeunes et 2gks viennent corroborer cette inter- pretation. Les H&tres sgks dkcapitks sont capables de prksenter une rkactivation cambiale gknkrale et de produire du bois normal 2 la base de leur tronc sensible- ment au m&me moment et de la m&me faqon que les H&tres sgks non dkcapitks; en revanche les HCtres jeunes, n'ayant pas encore acquis l'aptitude cambiale au fonctionnement autonome, ne peuvent entrer en xylogenbse aprbs dkcapitation. Hartig (1892) avait dkjB observk, chez des H&tres dkcapitks de plus de 100 ans, la formation d'un anneau de bois normal, quoique un peu ktroit.

11 nous semble difficile, pour l'instant, de relier la xylogenbse qui se produit 2 la base des troncs de H&tres dkcapitks au dkveloppement souvent tardif de quelques bourgeons adventifs, conskcutif i la levke de dominance

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apicale. En effet, chez trois H&tres dCcapitCs, la xylo- genkse Ctait dCji en cours depuis plus d'un mois avant l'apparition de petits bourgeons sur le tronc; de plus ces quelques bourgeons se situent a n'importe quel niveau, alors que la formation de bois est surtout abondante dans la moitiC infkrieure des troncs dkcapitb. Rappelons a ce sujet que Jacquiot (1964) obtient la reprise d'activitC du tissu cambial d'arbres a pores diffus, prClevC en hiver et cultivC in vitro, sans apport d'auxine; il souligne que l'autonomie cambiale s'accroit avec l'2ge de l'arbre.

Nous pouvons conclure que le mode de rkactivation cambiale d'ensemble, ou polycentrique, qui s'installe dans les troncs des H&tres, n'est pas du tout dependant des phCnomknes se dCroulant dans la partie supCrieure de l'arbre. I1 est present chez les Ch&nes dks leur jeune 2ge (a partir du bois de 2 ans) et serait donc acquis tardivement (entre la 15e et la 30e annCe) par les H&tres.

Remerciements Ce travail a bCnCfici6 de l'aide du Centre National de

la Recherche Scientifique (ERA 70 1) et de la DClCgation GCnCrale a la Recherche Scientifique et Technique (A.C. "MatCriau-bois"). Nous remercions vivement A. Potonnier pour sa collaboration technique.

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DVORAK, J. 1961. Formation of secondary xylem in apricots (Prunus armeniaca) without the participation of buds. Biol. Plant. 3: 99-106.

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