Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (1805-1861) :
• Ethologie (1854) Académie des Sciences
Ethos = caractère mœurs
Science des mœurs et du comportement des animaux
Définition de l’Ethologie
Raymond Campan (2002)
• Science qui étudie le comportement des animaux (y compris l’Homme) ainsi que ses déterminants
physiologiques,
psychologiques
et environnementaux
LES NEUROSCIENCES L’ECOLOGIE
Les naturalistes évolutionnistes
• Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829)
« l’hérédité des caractères acquis » in Philosophie zoologique (1809)
• Charles Robert Darwin (1809-1882)
« la sélection naturelle » in On the origin of species by means of natural selection, 1859
« la sélection sexuelle » in The descent of man, and selection in relation to sex.1871
• Alfred Russel Wallace (1823-1913)
« Transmission des habitudes acquises et sélection naturelle »
Interaction gène - comportement
La psychologie animale
• Ivan Pavlov (1849-1936) Le « conditionnement classique »• Edward Thorndike (1874-1949)
L’intelligence animale (1911)Les boites à problèmesLa « loi de l’exercice » et la « loi de l’effet »
• Barrhus Frederic Skinner (1904-1990)The behavior of organisms: an experimental analysis (1938)Le behaviorisme,La boite de SkinnerLe conditionnement opérant
• Edward Tolman (1886-1959) Cognitive maps in rats and men (1948)
Le cognitivisme
Yvan Pavlov (1849-1936) le conditionnement classique (Prix
Nobel 1904)
Stanley Hall (1844 - 1924) Fondateur de la Psychologie expérimentale
Willard S. Small (1870-1943) Experimentalstudy of the mental processes of the rat. American Journal of Psychology, 12, 206-239. 1901
John Broadus Watson (1878 – 1958)Fonde l’école Behavioriste (1913)
Clark Hull (1884 – 1952)
Les boites à problèmes d’ Edward Thorndike :Le conditionnement opérant
Thorndike’s Laws
Law of effect
Behaviors followed by favorable consequences become more likely, and behaviors followed by unfavorable consequences become less likely.
Law of Exercise
Any response to a situation, all other things being equal, will be more strongly connected in proportion to the number of times (repetition)
Chez le rat : la boite de Burrhus Frederick Skinner
Edward Tolman (1886-1959): Le concept de carte cognitive
L’éthologie classique
Les pères fondateurs de l’éthologie modernePrix Nobel de médecine et physiologie, 1973• Konrad Lorenz (1903-1989) • Nikolaas Tinbergen (1907-1988)• Karl von Frisch (1886-1982)
• Irenaus Eilb-Eibesfeldt (1928- )Ethologie: Biologie du comportement (1982) Ethologie humaine
Lorenz• Les fondements de l’éthologie
• Théorie de l’instinct (position objectiviste, innéiste)
basée sur l’observation de TAXIES et la détermination de Scheme d’Action Spécifique (SAS) ou Fixed Action Pattern (FAP)
• Modèle de la double quantification ou modèle « psycho-hydraulique»
• La Théorie de « l’empreinte » ou « imprégnation »
• Théorie sur l’agressivité
Les niveaux de comportement
Comportements simplesLes réflexes
Les tropismes
Les taxies
Comportements complexes Les conduites
Les 8 classes comportementales
• Comportements de maintenance • Comportements d’appropriation spatiale • Comportements d’appropriation temporelle• Comportement de protection• Comportements d’approvisionnement• Les comportements agonistiques• Les comportements sociaux • Comportements adamiques
Ethogramme et codage du comportement
0 60 120 180
A
B
C
D
Sur 4 unités comportementales
Exemples de FAP
Le modèle psycho-hydraulique, Lorenz
L’empreinte (imprinting)
Reflexe d’ouverture du bec chez le poussin du goéland argenté
LeurresTête entière +
tache rouge sur le bec
Tête sans bec, absence de tache
Juste le bec avec la tache
Réponse des jeunes 100% des réponses
Réponses possibles à l’éclosion mais diminution des
réponses avec l’âge (exigence accrue)
Réponses un peu plus fréquence à
l’éclosion et diminution plus lente des réponses avec
l’âge
LeurresChangement de couleur du bec
Changement de couleur de la
tache
Position de la tache
Réponse des jeunesLe taux de réponse est variable selon la Place de la tache et le
rapport de contraste des couleur(pas de réelle importance des couleurs)
LeurresTête normale +
tache sur le bec et mouvements
Tête avec 1 tache sur le front et mouvements
rapides
Tête avec 1 tache sur le front et
mouvements lents
Réponse des jeunes 100% des réponses Peu de réponses
Autres exemples d’utilisation de leures comme stimulus déclencheur
Le poussin du goeland préfère le bec rectiligne et allongé plutôt que le bec d'un leurre très réaliste
Lorsqu'un oeuf plus gros qu'en temps normal est placé près du nid de pluviers, d'huîtriers et de goélands, ceux-cile préfèrent à leurs propres oeufs
En exagérant les caractéristiques des stimuli-clés, certains stimuli sont plus efficaces que les objets servant naturellement de déclencheurs. Tinbergen les a appelé des stimuli supranormaux.
Déclenchement de deux types de comportements selon la couleur du stimulus
chez l’épinoche male
Les 4 «pourquoi» de Tinbergen
Proximate causation of behaviour:• 1. How does an animal use its sensory and motor abilities to activate and modify its behaviour
patterns? (physiological mechanisms)
• 2. How does an animal’s behaviour change during its growth, especially in response to the experiences that it has while maturing? (ontogeny of development)
Ultimate causation of behaviour:• 3. How does the behaviour promote an animal’s ability to survive and reproduce? (adaptation)
• 4. How does an animal’s behaviour compare with that of other closely related species, and what does this tell us about the origins of its behaviour and the changes that have occurred during the history of the species? (phylogeny)
Il rejoint une position constructiviste (importance de l’apprentissage).
La communication chez les abeilles
Frisch, 1959
Les sociobiologistes et les écologistes
• L’économie du comportement bénéfices et coûts (indicateurs économiques)
• Comportement optimal
• Stratégies évolutivement stables (SES)
• Fitness et succès reproducteur
• Théorie de La sélection de parentèle
Coûts et bénéfices de la vie en groupe
Bénéfices
• Supériorité par le nombre
(cas de compétition entre
espèces par ex pour un territoire)
• Rencontre plus facile des
partenaires sexuels
• Reproduction coopérative
• Thermorégulation
Coûts
• Groupe plus visible par prédateurs
• Compétition pour les ressources
• Propagation des maladies,
• Compétition sexuelle et infidélités
Comportement optimal
Etude du foraging chez la mésange (Parus major)
Temps de recherche par pot (Sec)N
ombr
e de
suj
ets25 10 50
Temps de recherche par pot (Sec)
Nom
bre
de s
ujet
s
25 10 50
Comportement Spontané
Après 6 expériences(Apprentissage)
Optimal foraging
Etude du foraging chez la mésange (Parus major)
Le “raisonnement” probabiliste chez l’homme : l’Iowa gambling taskDamasio et Bechara
http://www.millisecond.com/download/samples/v3/IowaGamblingTask/IowaGamblingTask.web
Un test de “raisonnement” probabiliste chez l’homme : l’Iowa gambling task
The somatic marker hypothesis
“The Iowa gambling test” chez le rat
A
B C
D
Good lever Bad lever
Test de 30 minutes
A B C D
Gain
Penalty / 3 lever-press
1 pellet
10 sec of inactivity
1 pellet
10 of inactivity
5 pellets
100 sec of inactivity
5 pellets
100 sec of inactivity
Efficiency Favorable(18P/ min)
Favorable(18P/ min)
Défavorable(9P/min)
Défavorable(9P/mn)
FAV DEF
Choix
Les formes de stratégies évolutives
directionnellestabilisante disruptive
fitn
ess
fréq
uenc
e
Degré d’expression du comportement
La fitness
• fitness (ou succès reproducteur) : contribution génétique d’un individu à la génération suivante déterminée par le nombre de descendants produits par un individu et capables de se reproduire à nouveau.
La sélection de parentèleHamilton (1964).The general theory social behavior. Journal of
Theoritical Biology.
• direct fitness : part du succès reproducteur d’un individu issue de sa reproduction personnelle
• indirect fitness : part du succès reproducteur d’un individu n’étant pas issue de sa propre reproduction mais de celle des individus apparentés
Inclusive fitness = direct fitness + indirect fitness (ou succès reproducteur global)
• Hamilton (1964)L’Augmentation du succès reproducteur par l’adoption de comportement altruisme (société
d’insectes) a lieu si B/C > 1/ [r]
Si l’on compare les poids de r1 et r2r1 est le coefficient de corrélation génétique entre l’altruiste et les descendants produits
par le receveur r2 le coefficient de corrélation entre l’altrutiste et sa propre descendancealorsl’altruisme est adapté si B[r1] > C[r2]
Détermination du sexe et parenté entre individus chez les hyménoptères haplo-diploïdes.
0.5
0.75
0,75B > 0,5CContre 0,5B=0,5C
Edward Wilson (1929- ), fondateur de la sociobiologie (1975)
Etude de l’eusocialité chez les fourmis. Application aux autres espèces y compris l’homme (sociobiologie humaine)
Les positions des Wilson
• Tout comportement est génétique, ou presque chez l’animal. Il l’est aussi en partie chez l’homme. Les animaux sont des robots. Plus ils sont sociaux, comme les fourmis ou les termites, plus ils sont robotisés. Les fourmis n’apprennent pratiquement rien de leur vivant. Elles sont programmées à la naissance.
• L’évolution darwinienne a sélectionné chez ces fourmis les comportements sociaux complexes les plus favorables à leur multiplication. Ces comportements sont tous hérités et transmis par les gènes.
• Evolution phylogénétique : sélection de la prohibition de l’inceste et de l’altruisme. « Si l’on admet que chaque espèce porte les gènes d’un patrimoine collectif, le sacrifice de soi est alors logique, il permet la prolifération de l’espèce. » « L’intelligence et l’individualisme (non programmé), chez l’homme, menacent l’espèce même. »
Les psychobiologisteset la neuropsychologie
• Olds et Milner : l’autostimulation
• Scoville et Milner : le cas HM
• Delacour, Mishkin et Squire : L’organisation de la mémoire
• La théorie relationnelle d’Eichenbaum : Conservation des propriétés cognitives chez le rat
• La mémoire épisodique chez le jay
J Comp Physiol Psychol 1954, 47 : 419-427
Le cas H.M. Étude de Brenda Milner et William
Scoville ( 1957)
W. Penfield a fondé le « Montreal NeurologicalInstitute » ( 1934). Il étudie l’épilepsie (1132 patients). Par des stimulations corticales, il évoque des souvenirs…
H.M. a été opéré en 1953. C’est un exemple exceptionnel:
• plus de 100 chercheurs ont étudié son cas.
• On sait beaucoup de choses sur lui• Et lui oublie tout ce qu’on lui fait!
L’école de Montréal sous l’impulsion deWilder Penfield ( 1891-1976)
joue un rôle essentielau milieu du XXe.
Le cas du patient HM.
Les travaux de Brenda Milner ont démontré qu’il avait perdu surtout la mémoire déclarative et que la mémoire procédurale persistait.
Mémoire ancienne intacte Incapacité à former des nouveaux souvenirs (amnésie antérograde)
Le « Delayed non-matching to sample »
DNMTS
présentation 1 itemintercalé
Choix 1 Choix 2
présentation 5 itemsintercalés
Choix 1
Choix 2
1 18 ?
Présentation 1 Présentation 21 item intercalé
Choix 1 Choix 2
45
?
7
8?
Présentation 1 Présentation 2 Choix 1 Choix 2
7
12
?
3 items intercalés
3?
Présentation 2 Choix 1 Choix 2
4
8
5 items intercalés
? 1
Présentation 1
100
50
% c
orre
ct
Controls
MTL(Hipp + Rh)
0 DELAY 60 s
chance
Modélisation du SAG humain (cas HM) chez le Singe
% of damage0 100
Rhinal
OO
O
O
O
O
O
O
O
O
O
OO
O
O
O
O
O0
1
Impa
irm
ent
DELAY
ITI
SAMPLE
DELAY
ITI
SAMPLE
+-
+ -
Trial-unique DNMS
…
RECOGNITION
RECOGNITION
from Murray & Baxter (2001)
% of damage 100
O
O
O
O
OO
OO
O
O
O
O
OO
O
O
0
0
1Hippocampus
Impa
irm
ent
Hipp Rhinal
Cortical input« teaching signals »
OUTPUT
Rhinal
Cortical input
OUTPUT
Hipp
Cortical input
Rhinal
tein
L.R. Squire, 1992; 2007)
Reproduction ou reconstitution mentale (consciente) d’évènements passés vécus personnellement; associé à un voyage mental dans le passé (Mental Time Travel)OpérationnelRappel ou reconnaissance d’un événement unique (QUOI) et le contexte spatio (OU) - temporel (QUAND) dans lequel il a été vécu
Savoir, connaissances générales structurées sur le monde (catégorisation, relations…) . Utilisée dans le présent de façon consciente. Pas d’indexation spatio-temporelle (i.e. décontextualisée)
KNOWING THAT KNOWING HOW
Collection hétérogène d’aptitudes comportementales (routines, habitudes, habiletés…) pouvant être acquises en l’absence de prise de conscience. Appris de façon graduelle par répétition (habileté), par extraction d’un invariant (règles)….
Se réfère à des changements non conscients pour le sujetdans sa vitesse, sa prédisposition ou sa précision à traiter un stimulus à la suite d’une expérience avec (ou une exposition à) ce stimulus ou un stimulus proche ou associé
PROCEDURALE(HABILETESHABITUDES)
AMORCAGE
EPISODIQUE(évènements)
SEMANTIQUE(connaissances, faits)
DECLARATIVE (EXPLICITE)
Taxinomie des systèmes de mémoire à long terme des mammifères (d’après L.R. Squire, 1992; 2007)
MEMOIRE A LONG TERME
NON DECLARATIVE (IMPLICITE)
EMOTIONNEL(S.N. autonome)
MOTEUR(musculature)
CONDITIONNEMENTCLASSIQUE SIMPLE
Apprentissage associatifs dans lequel le sujet « apprend » de façon non nécessairement consciente qu’un stimulus en prédit un autre.OpérationnelObtenu en appariant un stimulus conditionnel (SC) et un stimulus inconditionnel (SI) = le SC finit par provoquer la même réponse que le SI, réponse dite alors conditionnée (RC) (Pavlov).
LOBE TEMPORAL MEDIAN(HIPPOCAMPE ++)
DIENCEPHALELOBES FRONTAUX….
SEMANTIQUE(connaissances, faits)
EPISODIQUE(évènements)
CONDITIONNEMENTCLASSIQUE SIMPLE
PROCEDURALE(HABILETESHABITUDES)
AMORCAGE
EMOTIONNEL(S.N. autonome)
MOTEUR(musculature)
MEMOIRE A LONG TERME
DECLARATIVE (EXPLICITE)
NON DECLARATIVE (IMPLICITE)
STRIATUM AIRES CORTICALESSENSORIELLESASSOCIATIVES
AMYGDALE CERVELET
Taxinomie des systèmes de mémoire à long terme des mammifères (d’après L.R. Squire)
La théorie relationnelle (Cohen et Eichenbaum, 1993)
+-no-go
(2) (1)go
Radial maze
Constantstart
Platform
Water maze
X
O1+
O2-
O3+
O4-
Olfactory discrimination
X
X
from Eichenbaum, Morris et al
+-
from Marighetto, Etchamendy et al
STAGE 2
O1+
O4-
O2-
O3+
Flexibility ?
1 > 2 ?2 < 1 ?
O1 > O4 ?O1 < O4 ?
X? HIPP lesionsInferences
odor Bodor Yodor A
Conservation of hippocampal memory functionin rats and humans
Training
A X
B vs Y B vs Y
1
B Y
C vs Z C vs Z
2
A+B- (A > B)
B+C- (B > C)
C+D- (C > D)
D+E- (D > E)
Training(overlapping
discrimination problems)
Testing(transitive inference)
B vs D ?
Testing
Transitivity
A
C vs Z C vs Z
?
X
from Bunsey & Eichenbaum, 1996
C
B vs Y B vs Y
?
Symetry
Z
Relational representations
DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS DMTS
DMTS DMTS
DMTS DMTS
DMTS
présentation délai choixinter-essai
récompense
présentation délai choixinter-essai
récompense
SI……….……………………..ALORS
Caching 1 Caching 2 Recovery
P 120h4-h trial
4h PW W
Unavailable cache sites
124-h trial
W P
P : peanutsW: fresh wormsdW : decayed worms
Available cache sites
120h 4h P dW
from Clayton & Dickinson (1998)
Episodic-like memory duringcache recovery by scrub jays
WhatWhereWhen
Observed
ChooseP
ChooseW
Méthodes
• Expérimentation interventionnelle, analyse de causalité
Laboratoire :
Neurosciences comportementales
• Observation Descriptive, analyses corrélatives
Terrain :
Ecologie comportementale, Sociobiologie, Psychologie
Méthodes de quantification du comportement dans l’habitat naturel (ou artifitiel)
• Echantillonnage ad libitum (ad libitum sampling) • Echantillonnage par animal (focal-animal
sampling) • Echantillonnage par comportement (behaviour-
dependent sampling) • Echantillonnage instantané (instantaneous
sampling)• Echantillonnage un-zéro (one-zero sampling)
Les méthodes expérimentales
• Approches corrélatives sur le terrain
Avec des paramètres de l’environnement
Avec des paramètres physiologiques
• Approches corrélatives en Laboratoire
Analyse on line de paramètres physiologiques
Analyse post-mortem
• Les approches interventionnistes
Par modification de paramètres de l’environnement
Par modification de paramètres physiologiques
I. IntroductionDéfinition généraleThéories psychologiques
La psychanalyseLa psychologie expérimentale
Théories fonctionnalistesLes sociobiologistes et les écologistesLes EthologuesLes Psychobiologistes
II Les supports Neuronaux des comportements agressifsLes effets de stimulation électriques de l ’hypothalamusDeux systèmes essentielsModulation par le système limbiqueModulation par le système cortical
III Determinisme Biologique versus Expérientiel
Arguments en faveurs de l’hypothèse génétique Arguments en faveur de l ’hypothèse expérientielLe compromis
Sigmund Freud (1856-1939)
Positions Post 1920
• Pulsion de vie /Pulsion de mort, Eros et Thanatos
• L'agressivité serait l'expression vers le dehors d'une force destructrice originairement dirigée vers l'individu lui-même.
• L’agressivité ne peut être détournée
Le Modèle frustration/agression
DOLLARD, J., DOOB, L.W., MILLER, N.E.,
MOWRER, O.H. & SEARS, R.R. (1939).
Stanley Milgram (1933-1984)
Les expériences de Milgram (1960-1963)
L'élève doit "apprendre " des couples de mots puis les restituer. L'expérience consiste pour le sujet à envoyer des décharges électriques d'intensité progressive (de 15 à 450 volts) à l’élève dès qu'il "se trompe ".
Ethogramme de la sourisLes unités comportementales du comportement agonistique
• Piloérection • Redressement• Poursuite • Poussée • Vibration de la queue• Grattage du sol• Reniflement• Immobilisation (freezing)• Evitement • Fuite• Morsure d’avertissement (tentative)• Morsure • Boxing• Enlacement - combat
Ethogramme du singe capucinLes unités comportementales du
comportement agonistique
• Agitation de la queue • Aplatissement au sol • Balancement de tête • Cassage de branches • Charge • Claque • Cri strident • Ebrouement • Embrassement ou Double menace • Empoignement • Enlacement • Evitement • Froncement des sourcils • Fuite
• Mimique bouche ouverte • Mimique bouche ouverte, dents découvertes • Mimique joue contre joue • Morsure • Morsure d’avertissement • Piloérection • Posture membres tendus • Poursuite • Poussée • Regard fixe • Sautillement • Secouement de support • Secouement de la tête • Tentative de claque • Frappe de support
Types of aggressions :
Inter-spécific aggressions
•Anti-predator aggression (defensive)•Predatory aggression (attack, feeding behaviour)•Le mobbing (harcèlement), fréquent chez les petites espèces et chez les oiseaux
Intra-spécific aggressions
•Defensive aggression (fear-induced)•Dominance aggression (inter-male aggression) •Sex-related aggression •Maternal aggression •Territorial aggression (resident-intruder) •Irritable aggression
1. Self-defensive behaviour
2. Social conflict
3. Predatory attack
4. Parental defense
5. Reproductive termination - refers to infanticide - killing of the young.
Paul Brain (1979)
L’hypothalamus
Dopamine et sérotonineaprès un combat
The Neural Correlates of Mate Competition inDominant Male Rhesus MacaquesJames K. Rilling, James T. Winslow, and Clinton D. Kilts, BIOL PSYCHIATRY 2004
Figure 3. Main effects of condition on relative brain activity. (A) Coronal section through the amygdala.(B) Parasagittal section through the right superiortemporal sulcus (STS). A and B show activations for the contrast control-challenge (n 9), thresholded at p .05. (C) Activation for the contrast controlchallengefor the subgroup of seven aggressivemales, thresholded at p.01, uncorrected. (D) Activationfor the contrast challenge– control for thesubgroup of four males that showed pronouncedincreases in plasma testosterone in the challengecondition, thresholded at p .01. Images are displayedin radiologic perspective (observer’s right ismonkey’s left). CGMB, central gray matter of the midbrain.
Figure 4. Correlations with relative brain activity. (A) Positive correlations (p .01) between neural activity (challenge– control) and the affiliative behavior “present” (challenge– control). (B) Positive correlations (p .01) between neural activity (challenge– control) and plasma testosterone concentrations (challenge– control). (C) Positive correlation (p.05) between neural activity (challenge– control) and yawning frequency (challenge– control), after limiting the analysis to voxels that were activated at p .05 for the contrast challenge– control. (D) Plot of activation (challenge– control) in the peak voxel of the amygdala activation from C against yawning frequency (challenge– control). Images are displayed in radiologic perspective (observer’s right is monkey’s left). CGMB, central gray matter of the midbrain; R,right.
Fig. 2. Separate V1R and V2R neural pathways in the rodent vomeronasal system. The V1Rs are expressed by vomeronasal sensory neurons in the apical zoneof the sensory epithelium, which also contain GaL2. These V1R sensory neurons (shown in blue) project to the anterior subregion of the accessory olfactorybulb (AOB). The structure of V2Rs differs markedly from that of the V1Rs. V2Rs have a large extracellular N terminus and form a receptor complex withmembers of the M10 family of MHC class Ib proteins and h-2-microglobulin (h2m). The V2R-expressing sensory neurons (shown in red) are located in thebasal zone of the sensory epithelium, contain Gao, and project to the posterior subregion of the AOB. The information from the V1Rs and V2Rs, which isprocessed separately in the AOB, converges in completely overlapping projections to the bed nucleus of the stria terminalis (BNST), bed nucleus of theaccessory olfactory tract (BAOT), medial amygdala (MeA), and the posteromedial cortical nucleus of the amygdala (PMCo).
Figure 1. TRP2−/− Behavioral PhenotypeThis shows two TRP−/− male mice from different cages. If these mice were wild-type, they would be displaying aggression toward each other. Instead, the mutant mice are initiating courtship. Image kindly provided by C. Dulac.
Niveau de danger comportement Structure Pathologies
Evaluation du risque(approche)
Cingulaire postérieur Obsessions compulsives
Syndrome d’anxiété
généralisée
Danger potentiel(Nouveauté)
Comparateur - détecteur de nouveautéAnxiété et Inhibition comportementaleRésolution de conflit
Système septo-hippocampique
Evitement Cingulaire antérieur
Peur (potentialisée selon l’anxiété)
Amygdale Phobies
Danger distant Fuite dirigée HT médianTroubles Paniques
Danger proximal Immobilisation (freezing)Fuite non dirigée (flight)Attaque (Fight)
Sb grise periaq.
Théorie de Jeffrey Gray (1982-2003)Système d’évaluation cognitive et émotionnelle
Fig. 1. Systems involved in reactive aggression and their putative roles: reactive aggression is mediated by medial amygdaloid areas, the medial hypothalamus, and the dorsal half of the periaqueductal gray (Gregg & Siegel, 2001; Panksepp, 1998). The amygdala modulates these systems as a function of the presence of threat or appetitive cues in the environment. Orbital frontal cortex modulates these systems as a function of social emotional cues and knowledge of the position of con-specifics in the current dominance hierarchy.