COMPTE-RENDU DE LA JOURNEE "ARCHITECTURE, MODELISATION" DU 23 MARS 1993.

- Le concept de l’architecture

- Les caractères utilisés dans l ’analyse architecturale

- Les concepts architecturaux

- Méthode de l ’analyse architecturale

- L ’architecture des conifères

- La modélisation

La notion d ’axe de référence

La simulation.

INTRODUCTION A L'ARCHITECTURE DES PLANTES

L’architecture des végétaux est une science nouvelle, qui à partir de l’observation et de la description, se caractérise par la perception de la plante dans sa globalité.

Cette approche qualitative globale permet de comprendre les stratégies de croissance des arbres, décrites au moyen d’une vingtaine de modèles architecturaux.

Pour affiner l’image de ces modèles et décrire la croissance de chaque espèce, on utilise deux autres concepts: l’unité architecturale et la réitération.

Développée depuis les années 1970, d’abord avec l’étude des arbres tropicaux, l’architecture des végétaux s’est ensuite intéressée aux espèces tempérées et son champ d’investigations s’élargit aujourd’hui à l’ensemble des types de plantes.

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Planche 1: fig.l: Unité de croissance de Peuplier, fig.2: Zone d’arrêt de croissance de Peuplier (d’après Y. CARAGLIO, 1989).

Planche 2: fig.l: Croissance indéfinie, fig.2: Croissance définie (d’après C. EDELIN, 1987)

LE CONCEPT DE U ARCHITECTURE

Définition: L’architecture est l’étude de l’ensemble des formes structurales que peut développer une plante à divers stades de sa vie.

Suite à cette étude, on aura ainsi la série d’architecture prise par l’individu du stade plantule à sa mort.

Le végétal est observé et décrit dans sa globalité et son développement est envisagé sur un plan dynamique.

LES CARACTERES UTILISES DANS VANALYSE ARCHITECTURALE

Pour réaliser cette description des caractères structuraux simples sont pris en compte, il s’agit du:

- mode de croissance,- mode de ramification,■ la différenciation morphologique des axes,- la position de la sexualité.

Mode de croissance

La croissance est une expression visible de l’organogénèse et se manifeste par l’allongement.

Rythmique - continue

La croissance est dite rythmique si des phases d’élongation et des phases de repos se succèdent. On peut en observer une expression morphologique et structurale que sont les arrêts de croissance et les bourgeons.(Planche 1, fig.2)L ’unité de croissance est la portion d’axe, développée lors d’une phase d’élongation de durée P.(Planche 1, fig.l)

La croissance est dite continue lorsque aucune phase de repos n’est discernable, ex.: des plantes de mangrove qui bénéficient de conditions non fluctuantes.

Indéfinie - définie

Un axe feuillé a une croissance indéfinie lorsque son méristème apical ou apex garde la possibilité de fonctionner indéfiniment. (Planche 2, fig.l)Un axe feuillé a une croissance définie lorsque le méristème de celui-ci se transforme et cesse de fonctionner à un moment donné (Planche 2, fig.2). Il peut se transformer en inflorescence, en épine, en vrille ou cesser de fonctionner suite à une mort ou par parenchymatisation du méristème édificateur.

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Planche 3: fig.l: Ramification monopodiale, fig.2: sympodiale, fig3: continue, Fig.4: rythmique (d’après C. EDELIN, 1987)

Mode de ramification

Chez la grande majorité des plantes, la ramification est latérale. Le rameau se développe à partir d’un méristème axillé par un organe foliaire.

Monopodiale - Sympodiale

Ces modes de ramification découle du mode de croissance défini ou indéfini d’un méristème.

La ramification est dite sympodiale lorsqu’il y a nécrose ou transformation du méristème édificateur de l’axe porteur. (Planche 3, fig.2)

La ramification est dite monopodiale lorsque le mode de croissance de l’axe porteur est indéfini.

Continue - Rythmique

Si à toutes les aisselles de l’axe porteur se développe un rameau, la ramification est dite continue. (Planche 3, fig.3)

En revanche si la ramification apparaît dans des zones privilégiées, formant des groupesde rameaux régulièrement espacés, la ramification est dite rythmique. (Planche 3, fig.4)

Proleptique - Sylleptique

Le moment d’élongation d’un rameau est une caractéristique importante.

Lorsqu’un méristème latéral est formé, il peut rentrer en repos et fonctionner après une phase de latence plus ou moins longue. Le fonctionnement de ce méristème est donc différé dans le temps. Le rameau qui se développe alors est dit proleptique.Un rameau proleptique possède généralement à sa base plusieurs écailles séparées par des entre-noeuds courts.

A l’inverse, un méristème latéral dés qu’il est formé peut fonctionner immédiatement sans phase de repos. Le rameau qui se développe alors est dit sylleptique. Généralement, ce type de rameau ne porte pas à sa base d’écailles. Le premier entre-noeud formé (hypopodium) est long et toutes les feuilles sont assimilatrices.

Rameau sylleptique Rameau proleptique

Différenciation morphologique des axes

Shématiquement, il existe des axes plagiotropes et des axes orthotropes.

Si on reprend la définition de EDELIN (1984):

Un axe orthotrope a une direction de croissance verticale avec une disposition des organes qui lui confère une symétrie radiale. La position des organes latéraux est souvent spiralée.

Un axe plagiotrope se développe dans un plan horizontal à oblique et présente une nette - dorsiventralité avec une disposition des feuilles dans un plan horizontal.

Position de la sexualité

Soit la sexualité entrave le développement végétatif, sa position est alors terminale. Le développement végétatif va continuer au moyen de bourgeons sous-jacents qui donne un ou des relais ex: Noyer, floraison femelle terminale. On a alors un système d’axes ramifiés sympodial.

Ou la sexualité n’entrave en rien le développement végétatif, la sexualité est latérale ex: Frêne, floraison mâle latérale.

Différenciation morphologique des axes

fig.l: Disposition spiralée fig.2: Disposition alterne

(d’après C. EDELIN, 1987)

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Planche 4: Différents modeles architecturaux (d’après F. HALLE, OLDEMAN 1978)

LES CONCEPTS ARCHITECTURAUX

Ces 8 caractères sont utilisés dans l’analyse architecturale.Ces caractères sont des caractères élémentaires que l’on rencontre toujours chez une plante quelle que soit l’espèce auquelle elle appartient.

LE MODELE ARCHITECTURAL

Chaque plante a une stratégie de croissance.

Le modèle est une stratégie de croissance inhérente à la plante. Il est le résultat de la combinaisons des 8 caractères élémentaires précédemment décrits: le mode de croissance, le mode de ramification, la différenciation morphologique des axes et la position de la sexualité.

Chaque modèle est une combinaison particulière des ces caractères.

Bien que le nombre de combinaisons soit élevé, seulement à ce jour 23 modèles architecturaux semblent exister.

Plantes à axes végétatifs non ramifiés (Planche 4)

Modèle de CORNER

L’axe végétatif unique a un fort diamètre et porte des productions foliaires de grande taille. La croissance est continue. La floraison est latérale. Les inflorescences sont abondamment ramifiées et sont très souvent de grande taille, ex.: Arecaceae, Phoenix canariensis. Palmaceae.

Modèle de HOLTTUM

L’édification de l’axe végétatif est très longue. II est de fort diamètre. La floraison est très importante et terminale, ex.: Broméliaceae, Puya (Pérou).

Plantes à axes végétatifs ramifiés (Planche 4)

Modèle de MAC CLURE

On a des modules orthotropes à sexualité latérale ou terminale qui dérivent les uns des autres par ramification basale souterraine, ex.: Musaceae, Heliconia.

Modèle de ROUX

Le tronc orthotrope émet une ramification continue avec une sexualité entièrement latérale. Les rameaux s’établissent dans un plan. On distingue aisément le tronc et les branches, ex.: Rubiaceae, Coffea arabica.

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Modèle de RAUH

Le tronc et les branches sont dressés (orthotropes). La croissance et la ramification sont rythmiques. La floraison est toujours latérale, ex.: Oleaceae, Fraxinus.

Plusieurs remarques sont importantes à ce niveau:

- certaines plantes peuvent montrer un mode de croissance intermédiaire entre plusieurs modèles ex.: Abies,- une même plante peut changer de modèle architectural au cours de son développement,- des modèles différents peuvent représenter des espèces très proches systématiquement,- des mutations peuvent entraîner au sein d’une même espèce le passage d’un modèle à un autre,

- un modèle architectural représente la forme la plus problable.

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L'unité architecturale

Caractéristiques des différents ordres de ramification :

Axe 1 (tronc) Axes 2 Axes 3 Axes 4 Axes 5

orthotropc Piagiotropc Piagiotropc Piagiotropc PiagiotropcModules d'une

quinzaine de nœudsModules d'une

dizaine de nœudsModules de sept nœuds

Modules de cinq nœuds

Phyüotaxie alterne, spiralée

B a» du m odule distique,partk distale

spiro-disJiquc à spiralée

Base du module distique, partie

distale distique à spiro-dis tique

Distique

Sexualité terminaleDi soque

Sexualité terminale

Ne s'élague pas Eiagage à long terme

Bagage à moyen terme

Eiagage après 1 à 6 ans

Eiagage apres l à 4 ans

Planche 5: L’unité architecturale. Ex.: Plalane(d’après C. EDELIN, Y. CARAGLIO 1989)

L ’UNITE ARCHITECTURALE

Des espèces se développant conformément au même modèle, peuvent présenter d’importantes différences de structures. Chaque espèce a sa propre organisation qui se caractérise par le nombre, la nature, la forme des catégories d’organes.D’autre part, un modèle prenant en compte des caractères très généraux ne permet pas de décrire l’architecture exacte des individus d’une même espèce et de la différencier de celle des individus d’une autre espèce.

On va devoir faire une analyse plus fine que celle faite pour l’établissement du modèle. Elle est basée sur la description complète de toutes les catégories d’axes végétatifs rencontrés chez une espèce.

Quelle que soit la complexité d’une plante, le nombre de catégories d’axes est fini et petit.

Pour décrire une catégorie d’axes, le nombre de caractères pris en compte peut être illimité: ils vont de la direction de croissance, en passant par la phyllotaxie, la forme, la taille des feuilles la présence ou pas de lignification, la caducité, présence ou absence de sexualité....

Ces résultats figurent dans un tableau et sur un shéma proche de celui du modèle sur lequel on a intégré les caractéristique de chaque catégorie d’axes.

ex.: L’unité architecturale du Platane (Platanus) (Planche 5)

On a ainsi une relation précise entre la stratégie de croissance et la structure des axes. L’unité architecturale est donc l’expression directe de l’architecture d’une plante. Elle sert de portrait robot pour une espèce.

Pour deux espèces différentes l’unité architecturale peut différer par- le nombre de catégorie d’axes,- Les caractères morphologiques et fonctionnels des différents catégories d’axes,- Leur rapport de position.

L’unité architecturale est l’architecture élémentaire qui représente un arbre jeune.

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Planche 6: Cas A: Axe non atteint par la réitération, B: Axe atteint par la réitération adaptative par dédifférenciation (d’après C. EDELEN, 1977)

LE CONCEPT DE REITERATION

A l’intérieur de la cime de l’arbre, on peut voir des systèmes ramifiés qui montrent une architecture semblable à celle d’individus jeunes.

On a donc une répétition d’axes ramifiés qui entre en jeu.

Le modèle ou l’unité architecturale ne rend pas compte de cet évènement. Seul le concept de réitération peut le représenter.

La réitération s’effectue selon plusieurs modalités:

Réitération proleptique

L’arbre jeune se développe selon un modèle de croissance qui lui est propre.

Certains méristèmes interviennent directement dans l’établissement de la ramification dite séquentielle. D’autres entrent en dormance plus ou moins prolongée.

Ces bourgeons dormants peuvent être activés, ne formant alors pas un rameau séquentiel, mais un système ramifié identique architecturalement à l’arbre qui le porte.

Ce processus ne se produit pas ou peu pour des arbres très jeunes, mais généralement après un temps de maturation plus ou moins long. Il conduit à la formation d’une super structure qu’est la charpente de l’arbre adulte.

Réitération par dédifférenciation (Planche 6)

L’arbre jeune développe sa ramification séquentielle. Les axes sont de plus en plus ramifiés.

A partir d’un certain seuil de différenciation, ces rameaux se redressent et acquièrent progressivement des caractéristiques de tronc ou de branches maîtresses. On a alors une transfonnation progressive de l’architecture de l’arbre ou métamorphose architecturale.

Réitération totale ou partielle

Il peut y avoir duplication totale de l’unité architecturale. On a alors réitération totale conduisant à un complexe réitéré total.

La plante ne peut dupliquer qu’une partie de l’unité architecturale, ceci ne concerne qu’une duplication d’ordres périphériques ou supérieurs. On a alors une réitération partielle conduisant à un complexe réitéré partiel.

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Planche 7. Réitération adaptative (d’après C. EDELIN, 1987).

Planche 8: Réitération traumatique (d’après C. EDELEN, 1987).

Le développement de l’arbre forestier (d’après HALLE, O L DEM AN et TOMLINSON, 1978).

Réitération adaptative ou traumatique

La réitération adaptative est à l’origine de la mise en place de la cime.Il s’agit d’un phénomène de duplication qui survient au cours du développement normal de l’espèce. (Planche 7)Pour que cela se produise l’organisme doit avoir atteint un certain seuil de différenciation. Partielle ou totale, la réitération adaptative s’effectue à partir de méristèmes latents ou néoformés ou par dédifférenciation d’apex d’axes en croissance.

La réitération traumatique est le processus qui régénère une partie blessée. Elle a pour origine la suppression de la dominance apicale qui se traduit par le développement de bourgeons latents ou la dédifférenciation d’apex d’axes sous-jacents. Elle peut être totale ou partielle.Ces potentialités sont à la base de nombreuses pratiques culturales (recépage, bouturage, marcottage, taille, arcure, ébranchage, étêtage, élagage.... ).(Planche 8)

La vie d’un arbre peut se résumer ainsi:

L’arbre augmente son volume par établissement de son architecture élémentaire ('Tarbre d’avenir *", d’après HALLE, OLDEMAN, TOMLINSON, 1978). Sa forme est le plus souvent pyramidale. H atteint un volume maximum caractéristique de l’espèce en développant une large cime par réitération adaptative ("l ’arbre du présent" HALLE, OLDEMAN, TOMLINSON, 1978).Le développement de "l’arbre du présent" se poursuit avec la formation de complexes réitérés de plus en plus petits. On a dans l’arbre des vagues de réitération successives. Ces complexes fleurissent de plus en plus tôt.Le vieillissement de la cime se traduit par un appauvrissement de sa structure. A sa périphérie de nombreuses parties sont mortes, à l’intérieur de la couronne de nombreux rejets se développent. Les branches maîtresses se cassent, la cime se disloque ("l’arbre du passé" HALLE, OLDEMAN, TOMLINSON, 1978). Ceci peut être associé à une descente de cime progressive. La phase ultime est la mort de l’arbre puis sa chute.

L’apparition du processus de réitération est liée à la lente disparition de la dominance apicale, à l’augmentation de l’énergie incidente dû à une augmentation de l’intensité lumineuse, à un apport de sève accru ou à la combinaison de ces deux facteurs.

* En sylviculture, "l’arbre d’avenir" est choisi pour sa vigueur et pour sa caractéristique à produire un bois de qualité. Ces arbres sont choisis en nombre limité et bénéficient d’éclaircies à leur profit.

Phase de régression chez le Platane: La sénescence (d’après Y. CARA G LIO, 1992).

Selon une autre approche, la vie d’un arbre peut se décomposer en deux phases principales:

- une phase d ’expansion:

La plante augmente son volume par établissement de son architecture élémentaire, puis par réitération adaptative qui édifie la cime de l’arbre.Le contour de la couronne est uniformément feuillé et régulier.Des parties peuvent mourir. Cette mortalité touche les parties les plus anciennes à la base de l’arbre ou au centre de la couronne.Au terme de cette phase, la couronne a atteint son volume maximum caractéristique de l’espèce, selon que les conditions plus ou moins favorables du milieu.

•une phase de régression:

Elle traduit la senescence de l ’arbre.La mortalité des branches se produit de la périphérie vers le centre de la couronne.De nouvelles cimes sont mises en place toujours en retrait de la précédente par l’envahissement du centre de l’ancienne couronne de complexes réitérés très nombreux.Ces complexes sont importants car ils régénèrent un houppier.Les premiers stades de la senescence sont difficiles à apprécier. La cime encore compacte présente quelques petits rameaux morts. L’identification de complexes réitérés à leur base est important et nécessaire.Le stade ultérieur est plus facile à identifier. Le houppier perd de sa compacité. Les parties vivantes sont de petits ensembles ramifiés. Des réitérations apparaissent sur les fourches les plus hautes. La mortalité atteint ensuite les grosses branches, puis les branches maîtresses et enfin le tronc. L’arbre peut alors survivre par un rejet de pied.

La senescence s’inscrit naturellement dans le cycle de croissance. C’est un phénomène naturel et inéluctable.

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Le dépérissement

Certains arbres peuvent sembler senescents sans que leur stade de développement ou leur âge puisse laisser croire que cet état est normal: on parlera alors de dépérissement.Il est facilement identifiable lorsque l’arbre est jeune mais devient plus délicat à identifier lorsque l’arbre est âgé.

Une série de paramètres d’ordre différents permettent de distinguer le dépérissement et la senescence:

- Les causes de l’apparition d’un dépérissement sont souvent des conditions environnementales.

- L’expression du dépérissement pourra être soudaine et diffuse. Un arbre peut présenter un stade avancé de senescence sans être passé par des étapes intermédiaires.

- Une réversion est possible en repassant par une phase d’expansion. Lorsque les conditions redeviennent favorables et l’état physiologique satisfaisant, il peut reprendre son développement pour faire une cime.

Pour un arbre âgé, il n’est parfois pas très aisé de faire un diagnostic pour voir quelle est la part liée à la sénescence et celle liée au dépérissement:

- D faut évaluer l’état de développement de l’arbre et le replacer dans la séquence architecturale caractéristique d’une espèce.

- Si cet état paraît anormal, il faut tenter de remonter jusqu’aux causes qui auraient provoquer l’apparition soudaine de cet état anormal.

SOURCES: - BARTHELEMY D., 1988, Architecture et sexualité chez quelquesplantes tropicales: le concept de floraison automatique.thèse Doct., Physiologie, Biologie des Organismes et des Populations, USTL (Univ. des Sciences et Techniques du Languedoc), Montpellier, 262 pp.

- BARTHELEMY D„ CARAGLIO Y., DRENOU C., FIGUREAU C., 1992, Architecture et senescence des arbres, Forêt-entreprise n°83, 16-32.

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METHODE DE L ’ANALYSE ARCHITECTURALE

L’analyse architecturale permet de déterminer la nature, la structure et l’agencement de toutes les parties d’un végétal au cours du temps. Elle permet de révéler et de décrire les étapes clefs de la vie.

Pour chaque étape, on fait un shéma.Une série de shémas traduit la différenciation propre à chaque espèce et retrace la dynamique de croissance de l’espèce.

1ère phase: le dessin

A chaque stade, plusieurs individus sont observés et dessinés.

2ème phase: le shéma

Par recoupements et par comparaison, le shéma architectural est une synthèse des observations. Il ne représente pas un individu en particulier mais rend compte de tous les individus observés dans des milieux différents.

Plus une espèce montre une architecture complexe plus le nombre de stades à étudier sera grand à fortiori le nombre d’individus observés sera important

Certaines conditions sont indispensables pour réaliser une analyse dans de bonnes conditions:

- individus issus de semis- individus poussant dans des conditions favorables et maintenus à l’abri de

traumatismes majeurs.

L’étude d’individus appartenant à une même espèce est indispensable dans des conditions de milieu différentes. Les variations observées devront être définies.

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Planche 9: Modèles architecturaux représentant les conifères (d’après C. EDELIN, 1977).

L ’ARCHITECTURE DES CONIFERES

Les conifères appartiennent au groupe systématique des gymnospermes. En soi les conifères représentent un ordre.

PALETTE DES DIFFERENTS MODELES REPRESENTES PAR LES CONIFERES

Quatres modèles ont été reconnus: il s’agit du modèle de RAUH, du modèle de MASSART, du modèle d’ATTIMS et du modèle de MANGENOT. (Planche 9)

Le modèle de RAUH

"le tronc est un monopode, la croissance et la ramification sont rythmique: on a une position verticillée ou sub-verticillée des branches. Les branches sont orthotropes, morphologiquement identiques au tronc. La floraison est toujours latérale, et n’a donc pas d’influence sur le développement de l’appareil végétatif aérien" (HALLE, OLDEMAN)

Le modèle de Rauh est le modèle le plus répandu chez les conifères. Le modèle de Rauh rencontré chez les conifères est une petite variante à rameaux caducs spécialisés qui portent la sexualité, ex.: Pinus, Picea (Rauh-Massart).

Le modèle de MASSART

"Le tronc est un monopode orthotrope. Sa croissance est rythmique ce qui confère aux branches une disposition verticillée ou sub-verticillée. La disposition des feuilles est radiale.Les branches latérales sont plagiotropes, généralement florifères à phyllotaxie distique. Ces branches ont une structure svmpodiale ou monopodiale. Les fleurs sont portées par les branches latérales ou par le tronc" (HALLE, OLDEMAN)

Chez les conifères, toutes les plantes appartenant à ce modèle ont des axes à croissance monopodiale et rythmique. Sur le tronc et les branches, la phyllotaxie est spiralée. Sur les branches, les feuilles sont souvent ramenés dans un plan, ou s’en rapprochent par une torsion secondaire des pétioles, ex.: Pseudostuga, Larix (Massart-Rauh).

Le modèle d’ATTIMS

"Le tronc est un monopode, les branches sont insérées de façon continue ou diffuse. Les branches sont orthotropes, morphologiquement identique au tronc. La floraison est toujours latérale."(HALLE, OLDEMAN)

Chez les conifères, le modèle est une variante à rameaux caducs. Le modèle d’Attims est représentatif de la famille des Cupressaceae. La phyllotaxie est spiralée. Les feuilles sont opposées décussées. Les branches sont insérées de façon diffuse, ex.: Thuya occidentalis, Cupressus sempervirens.

Changement de modalités de croissance au cours de la vie d’une plante, ex.: Abies (d’après C. EDELIN, 1977).

Juxtaposition de deux modèles sur la même plante, ex.: Sequoia sempervirens (d’après C. EDELIN, 1977)

Stratégie de croissance entre deux modèles, (d’après C. EDELIN, 1977).

Le modèle de MANGENOT

"La croissance en hauteur se fait par juxtaposition d’axes végétatifs. Le méristème apical après avoir édifié une partie basale verticale, se différencie dans le sens plagiotrope et édifie une partie terminale horizontale. La phyllotaxie généralement spiralée sur la partie basale et distique sur le segment distal." (HALLE, OLDEMAN)

Ce modèle est rare chez les conifères, ex.:Tsuga canadensis, Libocedrus.

Il n’est parfois pas facile de classer les espèces dans des modèles précis.

Exemple: Abies.

Au début de leur croissance, le tronc est un monopode orthotrope portant des branches plagiotropes. Après quelques années, les nouvelles branches qui se forment sont orthotropes.On a donc un passage du modèle de Massart au modèle de Rauh.

Exemple: Sequoia sempervirens

Le tronc est un monopode, orthotrope à croissance rythmique. Après quelques années de fonctionnement, ces branches orthotropes couvertes de feuilles écailleuses disposées radialement autour d’elles en se développant, tendent vers la plagiotropie. Ces feuilles à limbe de plus en plus étalé se disposent dans un plan par torsion des pétioles. La partie sommitale est conforme au modèle de Rauh, alors que la partie basale de l’arbre se développe conformément au modèle de Massart.

Ex. : Picea

On a un mélange de caractères appartenant à des modèles différents. On a une oscillation entre les modèles de Rauh et de Massart.

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TRAITS ARCHITECTURAUX MAJEURS DES CONIFERES

Ramification monopodiale

La ramification est monopodiale. En effet, l’apparition de la ramification latérale se fait sans disparition du méristème terminal qui continue sa croissance.

Le tronc est un monopode orthotrope ou est le résultat d’éléments monopodiaux empilés formant un sympode (Mangenot).

Les branches sont des monopodes.

Rameaux caducs

Ces rameaux ont une croissance limitée responsable de l’essentiel de l’assimilation chlorophyllienne et de la reproduction.La sexualité est terminale: elle se trouve à l’extrémité de rameaux caducs ne gênant en rien le développement des axes édificateurs.

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Unité de croissance de Picea (d’après C. EDELÍN, 1977)

*2

Réitération adaptative par vagues successives de rameaux chez Picea abies, fig.l: branche vue de dessus, fig.2: branche vue de profi! (d’après C. EDELIN, 1986).

Planche 10: Impact de la réitération par séries successives sur le devenir des branches (d’après C. EDELIN, 1977)

LE CONCEPTUE REITERATION CHEZ LES CONIFERES

Deux modalités de réitération se rencontrent chez les conifères.

- Réitération adaptative proleptique- Réitération adaptative par dédifférenciation.

La réitération adaptative proleptique: Séries successives de systèmes assimilateurs et reproducteurs

Certains gymnospermes font preuve d’originalité et développe à la base de leurs rameaux, des rejets issus de bourgeons latents qui prennent le relai de l’axe porteur après la chute de celui-ci.

Ces axes sont architecturalement et physiologiquement identiques à l’axe dont ils sont issus.

Ils subissent la même évolution que leur axe porteur. Ils meurent et sont remplacés par des rameaux issus de bourgeons latents situés à leur base.Ces axes successifs ont une taille de plus en plus réduite et ont de plus en plus une vie limitée.

Ce mécanisme de remplacement s’épuise puis s’arrête définitivement. L’axe porteur principal est alors définitivement mort.

Cette modalité de réitération se retrouve notamment dans le genre:

- Araucaria

Il s’agit de réitérations successives de branches. A l’aisselle des branches, des rejets peuvent apparaître. Ce processus se produit au niveau de chaque verticille et de chaque branche, de sorte qu’une nouvelle cime apparaît à l’intérieur de l’ancienne, on a ainsi des cimes emboîtées.La netteté des cimes emboîtées est variable, elle s’estompe sur des arbres âgés.Chaque complexe réitéré est plus petit que le complexe dont il dérive et fleurit de plus en plus tôt.

- Picea

Tous les axes présentent la particularité d’avoir à la base de leurs unités de croissance des bourgeons latents.Situés à l’aisselle des écailles du bourgeon terminal et des premières feuilles assimilatrices, ces bourgeons sont susceptibles d’entrer en activité après une période plus ou moins longue.Ce débourrement tardif touche tous les axes. Ils donnent des rameaux en tous points comparables aux axes porteurs. Ils forment des complexes réitérés partiels puisque seule une partie de l’architecture élémentaire de la plante est reproduite.

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Planche 11: Réitération adaptative par dédifférenciation chez les Abietaceae, ex.: P in us, Abies, Picea (d’après C. EDELIN, 1977).

Ces axes sont très abondants, leur diamètre est grêle, ils s’affaissent sous leur poids et contribuent très largement à constituer les draperies de rameaux qui pendent de manière caractéristique sous les branches d’épicea.

On a donc une apparition sur les branches de vagues successives de rameaux qui se remplacent mutuellement.

Caractéristiques de ces séries successives

- Ces séries successives constituent un cas de réitération adaptative partielle. Son expression est directement lié au milieu.En effet ce type de rameaux est très abondant à la lumière, nul ou quasiment nul à l’obscurité.Leur apparition bien que spatialement prévisible est temporellement imprévisible.Ils reproduisent la structure de l’axe porteur mais rarement celle de l’arbre entier.

- Ces systèmes ramifiés sont plutôt pîagiotropes. Ils sont plus ou moins ramifiés, chorophylliens, sexualisés, caducs. Ils exploitent le milieu sans l’explorer.

- Ils jouent un rôle capital dans l’assimilation et dans la reproduction.

Réitération adaptative par dédifférenciation (Planche 11)

Il s’agit de transformation d’axes, faisant partie intégrante du modèle en réitérations.

Pour des familles où le nombre d’axes n’est pas très élevé (les Abietaceae ou les taxodiaceae), l’apparition de la réitération adaptative par dédifférenciation est beaucoup plus brutale. Pour le genre Abies, un rameau âgé de 4 ans atteint par la réitération, peut présenter la même structure que son axe porteur.

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Evolution de la plagiotropie chez Sequoia sempervirens (d’après C. EDELEN, 1977)

B. Vitesse d’évolution vers la plagiotropie en fonction de l’ordre de ramification

LA PLAGIOTROPIE

Plusieurs critères morphologiques permettent de définir l’état plagiotrope.

Les deux principaux sont:- la direction de croissance: horizontale- la symétrie bilatérale.

Sur les axes dressés (orthotropes), les feuilles et les ramifications ont tendance à se disposer radialement.Sur des axes horizontaux (plagiotropes), les feuilles et les ramifications ont tendance à se distribuer dans un plan horizontal lorsqu’elles sont portées par un axe horizontal.

Les axes plagiotropes des conifères présentent plusieurs caractères:

- disposition des feuilles:

Par torsion de leur pétiole, les feuilles se disposent dans un plan. Les premières atteintes par ce mouvement sont celles de la face inférieure du rameau. Celles de la face supérieure se disposent dans un plan que sur les branches les moins exposées. Ceci s’accompagne d’un dimorphisme foliaire: les feuilles latérales sont plus grandes {Abies grandis).

- disposition des rameaux:

Sur les axes plagiotropes, en dehors du bourgeon terminal, les bourgeons placés dans le plan horizontal se développent pleinement. La ramification se développe entièrement dans ce plan.Les rameaux ainsi formés offrent de grandes surfaces assimilatrices. Ds sont alors comparables à de grandes feuilles. La position bilatérale des rameaux est probablement un palliatif à 1 s reduction cic la taille des feuilles.

- la sexualité:

Ils portent pratiquement la totalité de la sexualité.La floraison mâle se trouve généralement à la périphérie de la cime. La floraison femelle est plus près du tronc.

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SOURCE: EDELIN C., 1977, Images de l’architecture des conifères, Thèse Doct., Sciences Biologiques mention Biologie végétale, USTL, Montpellier, 255 pp.

LA MODEUSATION

INTRODUCTION A LA MODELISATION

Nous avons vu précédemment que l’analyse architecturale permettait de distinguer des étapes clefs dans le développement d’un arbre.

L’analyse architecturale qui permet d’isoler des invariants, est donc un préliminaire indispensable à toutes prises de données et donc à toute tentative de modélisation.

Elle va nous permettre de mesurer chez des individus homologues des éléments comparables: des rameaux courts, les branches d’un arbre pour une position donnée.

Néanmoins dans un peuplement, dans une plantation, chaque arbre est différent de son voisin. Ainsi pour rendre compte des caractéristiques d’une espèce, on a donc besoin d’en modéliser les variations quantitatives.

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Etude du processus de croissance à partir de suivis de croissance

(d’après F. BLAISE, A. POLO, 1993, Unité de modélisation des plantes CIRAD/GERBAT)

Evolution de la loi inter-arrivée au cours du temps

(d’apres F. BLAISE, A. POLO, 1993, Unité de modélisation des plantes CIRAD/GERDAT)

Le développement d’un arbre est toujours le résultat du fonctionnement des parties les plus jeunes que sont les méristèmes d’une plante.

Ils sont souvent protégés, au moins pendant un certain temps au sein d’un bourgeon pendant une phase apparente de repos.

D’autre part, les organes formés au cours de l’allongement de l’axe relèvent de deux catégories:

- Ceux qui étaient préformés à l’intérieur du bourgeon.- Ceux qui sont néoformés et qui se développent quasiment en même temps

que l’axe.

1. MODELISATION DU PROCESSUS DE CROISSANCE

Pour rendre compte de la croissance d’un axe, deux méthodes existent et semblent à mon avis complémentaires.

La première consiste en un SUIVI DE CROISSANCE

On mesure et on analyse à intervalles de temps réguliers, sur un certain nombre d’axes équivalents tout ce que le méristème produit. Il permet notamment de mettre en évidence des rythmes de croissance.

Ainsi on constate que des rameaux courts démarrent tôt et s’arrêtent rapidement de croître. En revanche des rameaux longs vont pousser plus longtemps en donnant des pousses successives, par exemple des pousses de la Saint Jean ou des pousses d’Août ou bien vont pousser en continu jusqu’à l’automne.

En allant plus loin cette méthode débouche sur la théorie du renouvellement.

A partir de la distribution du nombre d’entre-noeuds observés pour une période d’observation donnée, on peut en déduire par une série de calculs algorithmiques, la loi des intervalles de temps entre deux émissions d’évènements (ex.: feuilles). C’est la loi inter-évènement. Ce modèle rend compte du plastochrone apparent. Ceci peut présenter un grand intérêt et notamment permettre de remonter jusqu’à la connaissance du plastochrone réel. Ainsi à partir d’hypothèses simples que sont par exemple la connaissance du stock d’ébauches intra-gemmaire, l’activité organogène du méristème et ses variations pourront être estimées.Au niveau de la simulation, il sera possible de réaliser la simulation en "temps réel" de la croissance d’une plante entre-noeud après entre-noeud.

20

Etude du processus de croissance à partir de relevés statiques

--(Koñj^^ surinTeTeuIe va^üFdFm)issance

Hêtre Litchi

¿ i(t J? *r U K: 21 S\

Bambou

Accidents à l’élongation

5 JO 15 3 ^Elongation en deux vaguesAMerisier Peuplier

5? K

Abricotier

LCas du Hêtre, du Litchi, de l ’hévéa: Allongement d’éléments préformés.Cas du Bambou: Allongement d ’éléments préformés associé à la mortalité de la pousse.Cas du Merisier, du Peuplier; de l’abricotier: Allongement d’éléments préformés suivi ou pas de l’allongement d’éléments néoformés, plus ou moins étalé dans le temps.

(d’après F. BLAISE, A. POLO, 1992, Unité de modélisation des plantes CIRAD/GERDAT)

La seconde est basée sur des RELEVES DITS STATIQUES comportant l’identification et le décompte des écailles et des feuilles par unité de croissance. Cela permet de retracer fidèlement le développement de l’axe étudié.

On s’assure avant tout relevé que les arbres à étudier proviennent de populations homogènes par leur âge, leur origine génétique, leur lieu d’étude.

A partir de ces relevés, trois processus sont alors classiquement analysés:

- Le processus de croissance en étudiant le nombre d’entre-noeuds ou de feuilles émis par des axes équivalents pendant une période finie (une année de fonctionnement se traduisant structurellement par l’unité de croissance).

- Le processus d ’arrêt pouvant correspondre au repos hivernal, mais aussi à la mort du méristème ou encore à la transformation en fleur...

- Le processus de ramification qui correspond à l’émission de branches ou de rameaux, de fleurs ou de fruits.

On monte pour chaque processus à étudier des histogrammes de fréquence:

- Histogrammes du nombre d’entre-noeuds ou de noeuds par unité de croissance (U.C.), pour des U.C. homologues, pour le processus de croissance.

- Histogrammes de la longueur de séries de noeuds branchés ou non branchés, pour le processus de ramification.

Après avoir posé des hypothèses biologiques sur le fonctionnement, nous pouvons ajuster les distributions par des lois mathématiques connues et souvent simples, rendant compte de la variabilité d’expression de chaque processus étudié.

Nous allons prendre plusieurs exemples

Exemple de l’Hêvéa ou du LitchiLa fréquence du nombre d’entre-noeuds par unité de croissance présente

une distribution unimodale qui indique que la plante a allongé des éléments en une seule phase d’allongement. Ces éléments pouvaient être déjà présents dans le bourgeon ou néoformés.

Exemple du BambouLa distribution observée est unimodale. Elle est précédée d’une longue

traîne. Le mode indique que la pousse résulte de l’allongement d’éléments allongés en une seule phase d’allongement. La traîne traduit la mortalité des pousses. Cette traîne s’ajuste par une loi exponentielle indiquant que la probabilité de mortalité des pousses est constante au cours du temps.

21

Notion de hiérarchisation des axes

12 0 Axes d ’ordre 3

X

r i /Ty

10 O .

� O .

6 O . i <> .

Axe d ’ordre 1

Axes courtsiv J A.

Axes d ’ordre 2

J

(d’après F. BLAISE, A. POLO, 1993, Unité de modélisation des plantes C IR A D/G E RD AI )

Notion de dérive

(d’après F. BLAISE, A. POLO, 1993, Unité de modélisation des plantes CIRAD/GERDAT)

Exemple du Merisier, du Peuplier, de l ’AbricotierPour le Merisier et le Peuplier, les distributions observées du nombre

d’entre-noeuds par unité de croissance sont bimodales. Le premier mode pour ces deux espèces, représente la distribution du nombre d’entre-noeuds préformés, suivi du deuxième mode représentant la population de rameaux longs qui ont fait de la néoformation. Pour le Merisier, ils s’arrêtent de croître de manière silmultanée. Pour le Peuplier, les arrêts sont plus étalés dans le temps.

Chez l’Abricotier, la distribution observée est unimodale suivie d’une longue traîne. On retrouve des éléments allongés selon deux phases de croissance. L’étirement des éléments néoformés est alors très étalé dans le temps traduisant la longue traine. Pour les rameaux courts de l’abricotier dont la croissance est limitée dans le temps, la traine exponentielle n’apparaît plus.

La présence de parties préformée et néoformée se révèlent sur les axes longs du peuplier, du merisier, mais aussi de l’orme du japon. Ainsi on peut décomposer la distribution globale en deux distributions l’une correspondant à la partie préformée et l’autre à la partie néoformée.

Maintenant si nous mettons sur le même shéma les distributions correspondant à celles de l’axe principal, aux rameaux longs et aux rameaux courts, nous constatons que ces distributions sont différentes:

- l’axe principal ou axe d’ordre 1 (le tronc) produit un grand nombre d’entre-noeuds.

- Pour les axes d’ordres 2 et 3, les branches et les rameaux, deux modes se distinguent. Le premier représente le nombre d’entre-noeuds de la partie préformée, le second représente le nombre d’entre-noeuds de la partie néoformée.

- Quant aux rameaux courts, il ne présente qu’un seul mode car ils neprésentent qu’une partie préformée.

Ceci révèle une hiérarchie entre les axes liée à l’ordre de ramification.

Outre l’influence de l’ordre de ramification, il en existe d’autres.

Ainsi on peut dire que trois gradients parcourent la plante:

- l’effet de base qui correspond à l’installation de l’arbre.- la hiérarchisation des axes en passant du tronc, aux branches puis aux rameaux.- la dérive qui va affecter l’ensemble des axes qui se traduit par une vigueur décroissante des pousses annuelles: on observe une dérive par ordre de ramification qui recoupe la notion de hiérarchie entre les ordres de ramification, on observe une dérive par acrotonie plus localisée, les axes au sommet d’une pousse sont plus grands que ceux situés en dessous, une dérive le long des axes d’une unité de croissance à la suivante se traduisant par une réduction de taille en nombre d’entre-noeuds de la partie néoformée. On peut donc envisager différents degrés de différenciation pour des méristèmes différents ou pour un même méristème.

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Etude du processus de ramification

Probabilités complémentaires

(D’après F. BLAISE, A. POLO, 1993, Unité de modélisation des plantes CERAD/GERDAT)

2. LE PROCESSUS D’ARRET

Il a été abordé dans le cas du bambou.

3. LE PROCESSUS DE RAMIFICATION

Sur chaque unité de croissance, chaque production axillaire est positionnée en fonction du rang du noeud d’insertion pour des feuillus ou dans le cas des conifères en fonction la longueur séparant la base ou le sommet de l’U.C. porteuse du point d’insertion.

La manière dont on appréhende le processus de ramification est la suivante:

- Les productions axillaires sont décrites sous forme de séquences d’évènements, un évènement étant attaché à chaque noeud de l’axe porteur. Dans le cas des conifères, on se ramène au type de description en nombre d’entre-noeuds par discrétisation en définissant un entre-noeud "virtuel" comme l’intervalle minimal entre deux rameaux. Ainsi on transforme les longueurs entre rameaux en séries d’entre-noeuds "virtuels".

- Pour chaque noeud, deux états sont possibles: l’état non ramifié (état 1) et l’état ramifié (état 2). Outre ces simples probabilités d’être ramifié ou pas, on peut parcourir la pousse noeud après noeud en leur affectant des probabilités transitoires qui sont:

Pl= Pour un noeud donné, on reste dans l’état non ramifié sachant que le noeud précèdent l’était également.

1-P1= On passe à l’état ramifié sachant que le noeud précèdent était nonramifié.

P2= On reste dans l’état ramifié sachant que le noeud précèdent l’étaitégalement.

1-P2= On passe de l’état ramifié à non ramifié sachant que le noeud précèdent était ramifié.

Deux exemples standards sont intéressants:- celui d’une ramification diffuse: les rameaux sont répartis de façon

aléatoire sur la pousse.- celui d’une ramification rythmique où des zones de rameaux apparaissent.

Dans les deux cas, on trouve 25% de rameaux par pousse, mais pourtant leurs répartitions sont différentes. Seules les probabilités de transition rendent parfaitement compte de ces répartitions.

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Concrètement l’analyse débouche sur 4 représentations complémentaires:

- La distribution de la longueur des séries de noeuds ramifiés et non ramifiés consécutifs.

- L’évolution des probabilités de transition PI et P2 en fonction du rang des noeuds. Cette évolution peut être constante: on parle alors de chaîne de Markov homogène. A contrario, on peut avoir une évolution nette et simple en fonction du rang du noeud, on parle alors de chaîne de Markov non homogène.

- L’évolution des probabilités d’être ramifié ou pas en fonction du rang dunoeud.

- Les distributions du nombre total de noeuds ramifiés et non ramifiés par unité de croissance.

En conclusion, quelques remarques sont importantes:

- La première concerne le sens de parcours de la pousse. Le sens de parcours le plus naturel est lié à la croissance de la base vers le sommet de la pousse. En revanche dans le cas où la mise en place des rameaux se traduit par un gradient "descendant" lié à un arrêt de croissance ou à la mort du méristème de l’axe porteur, une description des séquences d’évènements du sommet vers la base est souhaitable. Il faut savoir alors que lorsque le processus est non homogène, la modélisation par la base ou par le sommet ne rendront pas compte d’un même et seul phénomène.

- La seconde demande avant de faire toute modélisation de la répartition des axes, d’isoler des zones de fonctionnement homogène.Dans le cas des conifères notamment de l’épicéa, il faut pouvoir séparer la zone de pseudo-verticilles et la zone de ramification diffuse.Pour le Douglas, il faut pouvoir isoler la partie sommitale d’une pousse, purement végétative intercalée de fleurs femelles de la partie distale purement latente intercalée de fleurs mâles.

- Jusqu’à présent on a travaillé en réalisant un codage simple basé sur la présence-absence de la production axillaire. Ceci reste dans beaucoup de cas insuffisant II apparait notamment important de qualifier par une nature (axe court, axe long) ce qui est porté et de tenir compte de la géométrie de l’axe porté notamment dans les cas d’épitonie et d’hypotonie*.

- Le cas des verticilles pose des problèmes également, dans la mesure où sur chaque noeud on n’a pas de critères pour ordonner les évènements portés. On peut néanmoins faire une description séquentielle en définissant une position d’origine et un sens de rotation tout en connaissant exactement le nombre de sites possibles.

* Epitonie, Hypotonie: des rameaux dressés se développent, leur géotropisme est négatif: la ramification est alors épitone. En revanche des rameaux pendants présentant un géotropisme positif sont dits hypotones.

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Des problèmes particuliers existent. On sait à priori les aborder. De nombreux points doivent être approfondis notamment en ce qui concerne la vitesse de croissance et la qualité de ce qui est porté, le cas des verticilles, la prise en compte de la géométrie...

SOURCE: GUEDON Y., document interne à l ’unité de Modélisation des plantes, C1RAD/GERDAT.

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CONCLUSION A LA MODEUSATION

Suite à cette étape d’analyse, on a pu définir un modèle de croissance, un modèle de ramification, un modèle d’arrêt.

Ces modèles sont des lois dont les paramètres caractérisent le fonctionnement de la plante à un instant donné. Ils expriment ainsi l’intéraction entre la plante et le milieu.

Ainsi si on change le milieu, on va avoir une influence de ce changement sur la croissance de la plante. Ceci va se traduire par des déformations de distributions exprimées par l’évolution des paramètres. Ceci permet d’estimer directement l’influence de ce changement sur la croissance de la plante et de cerner quel(s) est le(s) paramètre(s) le plus sensible à cette modification du milieu.

Ce mode d’analyse permet de caractériser les différences de comportement entre espèces, clones ou variétés.

On peut chercher à optimiser une situation agronomique en recherchant l’optimum par interpolation entre les diverses situations analysées.

On pourrait également envisager l’identification de facteurs de rendement (nombre de fleurs, de fruits, l’évolution des surfaces foliaires, rendement de bois), évaluer l’ombre sous un couvert végétal.

Oïl pourrait intégrer à des caractères morphologiques des relevés géométriques, permettant l’étude de l’occupation de l’espace par une plante ou l’étude des facteurs qui interviennent dans la casse au vent du tronc ou des branches maîtresses.

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fig-1 fig-2

fig-4 fig-3

Planche 12: L’architecture de l’orme du Japon, Zelkova serrata, (d’après D. BARTHELEMY, 1991)

LA NOTION D’AXE DE REFERENCE

Exemple de l ’Orme du Japon (Ulmaceae)

12)

1. Architecture et dynamique de croissance de l ’Orme du Japon (Planche

La germination donne naissance à un petit axe vertical dont le méristème se dessèche et meurt dés qu’il a formé une à deux paires de feuilles en disposition opposée décussée (U.C.l). A l’aisselle de ces feuilles naissent la même année 1 à 4 généralement 2 axes relais qui ont une direction de croissance horizontale et une phyllotaxie alterne spiralée (U.C.2). (fig.l)

Ces relais peuvent se ramifier l’année même de leur formation et portent plusieurs rameaux sylleptiques regroupés par paquets, (fig.2)

Au cours de leur développement ces relais se redressent. L’un devient dominant et se place alors dans le prolongement de l’U.C.l pour former le futur tronc.

L’année suivante, la croissance des bourgeons situés au sommet des axes mis en place l’année précédente forment des rameaux plagiotropes identiques à ceux qui les portent dont le méristème terminai se déssèchent et meurt à son tour.

Les bourgeons situés au sommet de ses premières unités de croissance (U.C.l) donnent naissance à de nouveaux axes (U.C.2). Sur les axes les plus vigoureux, une troisième unité de croissance peut se mettre en place la même année, (fig.3)

La ramification est donc entièrement sympodiale et acrotone. L’architecture del’Orme s’édifie donc par empilement d’axes plagiotropes.

Dés la 3ème et la 4ème année, cette structure est complétée par la formation d’un grand nombre de rameaux courts qui ont un développement retardé. Ces rameaux courts se répartissent à toutes les aisselles d’une unité de croissance d’un an, à l’exception des plus sommitales où on trouve les relais et des plus distales où on trouve un bourgeon latent par aisselle, (fig.4)

Ces rameaux courts ne forment en général qu’une unité de croissance par an, et leur apex meurt dés la fin de leur croissance. Ils peuvent se ramifier formant ainsi de petits ensembles sympodiaux très rapidement caducs.

Dans l’architecture du jeune keaki, on trouve donc deux types de rameaux qui se répartissent selon un gradient acrotone:

- les rameaux longs qui forment les relais. Ils sont formés par une succession sympodiale de pousses annuelles dont chacune est polycyclique, constitués de 2 à 3 voire 4 unités de croissance.Ce sont ces rameaux qui forment la charpente de l’arbre en édifiant le tronc et les branches maîtresses.

27

Planche 12: Statistique du nombre d’entre-noeuds par U.C. en fonction de leur position dans i’arbre (d’après D. BARTHELEMY, Pfa. de REFFYE, 1991).

(les abscisses représentent le nombre d ’entre-noeuds et les ordonnées les effectifs, * observés,calculés)

- les rameaux courts qui ont un développement différé de 1 an. Ils se trouvent en dessous de la zone de relais. Ils peuvent se ramifier et sont alors constitués d’une succession de pousses annuelles monocycliques. Ce sont eux qui assurent l ’essentiel de l ’assimilation chlorophylliennne et auront un rôle dans la reproduction lorsque l’arbre aura atteint sa maturité sexuelle vers 7-10 ans.

Le développement ultérieur de l’arbre se poursuit conformément à cette stratégie de croissance. L’arbre passe progressivement d’une forme en entonnoir, à un port en boule.

Au cours du temps, les caractéristiques des U.C. (nombre d’entre-noeuds, aptitude à la néoformation, développement de rameaux à développement immédiat, nombre de cycle) évoluent.

Ce qui suit, est donc une analyse quantitative du fonctionnement des méristèmes et une tentative de modélisation de cette évolution au cours du vieillissement de l’arbre.

2. Modélisation du fonctionnement des méristèmes (Planche 13)

Des comptages du nombre d’entre-noeuds des unités de croissance des branches maîtresses et des rameaux courts ont été réalisés à divers âges (de 1 à 100 ans).

Les cicatrices foliaires étant lisibles plusieurs années de suite, il est facile d’effectuer des comptages sur deux années de croissance consécutives.

Les rameaux axillaires sont classées suivant leur position en fonction de leur noeud d’insertion par rapport au sommet de l’U.C. porteuse. Ceci permet de quantifier l’acrotonie.

Pour une pousse annuelle, les différentes U.C. (U.C.l, U.C.2....) sont identifiées car nous montrerons ensuite qu’elles ont un fonctionnement différent.

Les U.C. sont donc regroupées en fonction de leur âge chronologique, de leur position sur l’axe porteur et de leur cycle de développement.

Comme chez de nombreux arbres, les U.C. sont constituées de deux parties: une partie préformée qui existait à l’état d’ébauches dans le bourgeon et une partie néoformée.

La partie préformée correspondant au premier mode des histogrammes est ajustée par une loi binomiale (n, b). Le nombre d’entre-noeuds préformés est relativement stable (m =10).

La partie néoformée est caractérisée par un étirement selon une loi géométrique qui dépend de la viabilité c du méristème.

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Evolution du nom bre cTentre-noeuds des U.C.l en fonction de l'îfic (en années) cher l'Orme du Japon.

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Planche 13: Evolution des paramètres au cours du développement de l’Orme du Japon (d’après D.BARTHELEMY, Ph. de REFFYE, 1991)

3. Evolution des paramètres qui caractérisent la pousse annuelle du keaki au cours de son développement. (Planche 14)

Evolution de la distribution du nombre d ’entre-noeuds par U.C. (4 ans- 10 ans- 25 ans- 100 ans).

Pour les U.C.l: (fig.l)

Compte tenu des fluctuations aléatoires des échantillons la partie préformée m est très stable au cours du temps.

En revanche, le nombre d’entre-noeuds moyen de la partie néoformée évolue fortement en fonction de l’âge de l’arbre et diminue de moitié en 10 ans (de 20 à 10 e.n.).

De même le passage en néoformation décroit de 1 à 10 ans pour s’annuler vers 20 ans. A 20 ans les U.C. 1 ne sont alors représentées que par des organes préformés.

On a donc une dérive signiflcqtive de la structure des U.C. 1 au cours du temps qui traduit un changement dans le fonctionnement des méristèmes.

Pour les U.C.l: (fig.2)

Comme pour les U.C.l, la partie préformée est stable et le nombre moyen d’entre noeuds de la partie néoformée décroit lors du vieillissement de l’arbre. Encore à 25 ans,90 % des U.C. passent en néoformation. Mais à 100 ans le polycyclisme est nul et le relais ne forme plus qu’une U.C..

La néoformation est plus faible que dans le premier cycle. Ceci est sans doute dû au fait, que la croissance de l’arbre s’arrête en été et bloque ainsi tous les méristèmes.

D’autre part la durée du deuxième cycle est d’autant plus brève que celle du premier cycle a duré plus longtemps.

Etude des rameaux courts (fig.3)

Les rameaux courts ne passent jamais en néoformation. Dans les stades jeunes, on constate qu’ils ont un nombre d’entre-noeuds préformés comparables à ceux des relais à 100 ans. Une dérive importante est constatée. On passe de 9 à 5 entre-noeuds en moyenne par rameaux courts.

Etude du polycyclisme (fîg.4)

On s’intéresse à l’évolution des probabilités de faire du polycyclisme en fonction de la position et de l’âge des rameaux.

On constate donc une dérive importante linéaire de l’apparition du polycyclisme en fonction de la position des relais et de leur âge.

Etude des anticipés (fig.5)

On constate une décroissance progressive des probabilités d’avoir des anticipés en fonction de l’âge des rameaux.

29

Evolution de la longueur moyenne des entre-noeuds (fig.6)

On constate sur les relais une dérive progressive de la longueur moyenne de l’entre-noeud, en fonction de l’âge.

Les rameaux courts ont en revanche une longueur moyenne stable.A 100 ans, la longueur moyenne d’un entre-noeud d’axes longs reste supérieur à

celle des rameaux courts. Il existe donc toujours une acrotonie significative. Mais cette différence tend à s’annuler lors du vieillisement de l’arbre.

CONCLUSION : La notion d ’âge physiologique et la notion d ’axe de référence

Le viellissement de l’Orme du Japon se traduit par une évolution des paramètres.

Au cours du développement de l’arbre, on note d’un relai à un autre une diminution progressive de la longueur des entre-noeuds, de l’aptitude des méristèmes au polycyclisme, à la néoformation ou encore au développement d’anticipés.

Tout ceci traduit donc une évolution du fonctionnement des méristèmes.La valeur de leur paramètre permet à chaque instant de caractériser leur âge dit

physiologique.

Un méristème "jeune" aura une bonne aptitude à la néformation ou au polycyclisme. Si il est "vieux", il ne fera que des éléments préformés.

Le passage de l’état "jeune" à l’état "vieux" peut se faire selon deux gradients:

- Le long des relais, on a une lente évolution des paramètres qui traduit une dérive ou "vieillissement" progressif des méristèmes édificateurs.

- Le long d’une U.C., on a une décroissance de vigueur des rameaux axillaires du sommet vers la base d’une U.C. jusqu’à une "stabilisation" que donne les rameaux courts.Les rameaux courts sont âgés physiologiquement et ont une durée de vie brève.

Par le jeu combiné de ces deux types de gradients, chez un arbre âgé, les différences entre relais et rameaux courts disparaissent. Les relais deviennent monocycliques, ne passent plus en néoformation et ont des longueurs d’entre-noeuds plus courtes.

L’arbre est une succession de gradients qui s’enchaînent. Cet enchaînement laisse penser à un continuum. On a un tronc, des branches maîtresses, des rameaux. Le tronc évolue moins vite que les rameaux.....

D’un point de vue informatique, tout ceci permet d’introduire la notion d’axe de référence, qui reste une notion théorique mais qui permet de reconstruire une plante théorique en un nombre restreint d’étapes de différenciation. Ceci a l’avantage de ne plus faire de séparation entre les plantes à ramifications monopodiale et sympodiale.

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SOURCE: REFFYE de Ph„ DINOUARD P., BARTHELEMY D., 1991, Modélisation et simulation de l’architecture de l’orme du Japon Zelkova serrata (Thunb.) Makino (Uîmaceae): la notion d ’axe de référence. L ’Arbre. Biologie et Développement - C. Edelin ed. - Naturaüa Monspeliensia n°h.s., 1991, 252-266.

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LA SIMULATION

Le programme informatique appelé moteur de croissance intègre les modèles de croissance, de ramification, et d’arrêt

Il génère non pas des individus moyens mais des individus probables issus de la population observée. Ainsi si l’analyse mathématique est correcte, la simulation est une validation car l’arbre simulé doit ressembler de façon sastifaisante aux arbres étudiés.

Un premier mode de visualisation donne une représentation en "traits" de l’arbreétudié.

Par la suite un autre logiciel habille cette structure par un ensemble de symboles (les feuilles, l’entre-noeud, les fruits, les fleurs) qui donne plus de réalisme à l’image.

On travaille en trois dimensions ce qui permet d’apprécier la disposition et la répartition de l’ensemble des branches et des rameaux.

On peut avoir une visualisation du développement de l’arbre et les réactions de l’arbre dans une situation donnée, en ayant une bonne idée de l’occupation de l’arbre dans l’espace, et par ce fait on peut aborder les problèmes de gènes entre individus.

Au sein d’un peuplement ou d’une plantation, on peut rendre compte de la variabilité. En faisant varier les conditions du milieu comme la densité dans une plantation, les individus simulés sont des individus probables.

On peut prédire le nombre de fruits ou de feuilles produits, ou bien simuler les réitérations comme chez le caféier en Côte d’ivoire pour déterminer à quel stade se produit la "verse".

Nous nous intéressons aux bégonias en étudiant la transmission des caractères pour plus tard tenter de la prédire mathématiquement. Cela nous permettra donc de simuler le résultat possible de croisement sur ordinateur.

Dans un autre domaine, on peut simuler l’ombre portée par les frondaisons tout au long de la journée. Cela permet de calculer rigoureusement les transferts radiatifs en fonction de la densité et de l’âge des plantations.

Pour le Palmier à huile, on a calculé ainsi l’incidence de l’ombre portée d’une palme sur les palmes sous-jacentes.

Dans le domaine de l’architecture paysagère, il permet la représentation de paysages et leur évolution au cours des saisons et des années.

Associés à d’autres logiciels, permettant l’intégration de bâtiments, de reliefs sont réalisés des aménagements urbains, des aménagements d’intérieurs, la création de paysages.

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