ContinuitContinuitéé des des micromicro--habitatshabitatsdans ldans l’’espace et dans le temps espace et dans le temps

et conservation de let conservation de l’’entomofauneentomofaunesaproxyliquesaproxylique

Christophe BOUGETChristophe BOUGET, Cemagref, Nogent, Cemagref, Nogent--sursur--VernissonVernisson&&

HervHervéé BRUSTELBRUSTEL, EIP, Universit, EIP, Universitéé de Toulousede Toulouse

Colloque Colloque ‘‘BiodiversitBiodiversitéé, naturalit, naturalitéé, humanit, humanité’é’ –– 2727--31/10/2008 31/10/2008 -- ChambChambééryry

© Nusillard© Nusillard

PlanPlan

1.1. DiversitDiversitéé éécologique de lcologique de l’’entomofauneentomofaune saproxyliquesaproxylique

2.2. ImportancesImportances–– de la continuitde la continuitéé temporelle dtemporelle d’’habitathabitat–– de la connectivitde la connectivitéé spatialespatiale

3.3. DiversitDiversitéé de la sensibilitde la sensibilitéé des espdes espèèces aux continuitces aux continuitééss

4.4. ContinuitContinuitéé dd’’habitat, habitat, éétat de conservationtat de conservation

et gestion forestiet gestion forestièèrere

1. Diversit1. Diversitéé éécologiquecologique

de lde l’’entomofauneentomofaune

saproxyliquesaproxylique

LL’’entomofauneentomofaune saproxyliquesaproxyliqueDDééfinitionfinition = = ‘’‘’ddéépendant, pendant une partie de leur cycle de vie, du bois mort opendant, pendant une partie de leur cycle de vie, du bois mort ou mourant u mourant

dd’’arbres moribonds ou morts, debout ou arbres moribonds ou morts, debout ou àà terre, ou des champignons du bois, ou de la terre, ou des champignons du bois, ou de la prpréésence dsence d’’autres organismes autres organismes saproxyliquessaproxyliques’’’’ ((SpeightSpeight, 1989, 1989))

–– Exigences des espExigences des espèèces visces vis--àà--vis des vis des micromicro--habitatshabitats

1.1. QualitQualitéépipièèces de bois mortces de bois mortmicromicro--habitatshabitats associassociéés aux vieux arbress aux vieux arbres

2.2. EnvironnementEnvironnementExposition au soleil / ombreExposition au soleil / ombreAquatique / terrestre humide / terrestre secAquatique / terrestre humide / terrestre sec

3.3. ConnectivitConnectivitéé spatiale entre spatiale entre ééllééments dments d’’habitathabitat

4.4. ContinuitContinuitéé temporelle de ltemporelle de l’’offre en offre en micromicro--habitatshabitats

Volume totalVolume total

Volumes unitaires Volumes unitaires

DiversitDiversitéé

DiversitDiversitéé des des micromicro--habitatshabitats

DiversitDiversitéé des des micromicro--habitatshabitats : quelques dimensions de la niche : quelques dimensions de la niche éécologiquecologique

pipièèces de bois mortces de bois mort

DiamDiamèètretreEssenceEssenceStade et mode de dStade et mode de déécompositioncompositionOrigine de mortalitOrigine de mortalitééStrate (au sol / dressStrate (au sol / dresséé))

micromicro--habitatshabitats associassociéés s aux vieux arbres aux vieux arbres ((Winter et Winter et MMööllerller, 2008, 2008))

CavitCavitéés de tronc (hautes ou basses)s de tronc (hautes ou basses)SporophoresSporophores de champignons lignicolesde champignons lignicolesCoulCouléées de ses de sèèveveBranches mortes aBranches mortes aéériennesriennesDDéécollements, craquelures dcollements, craquelures d’é’écorcecorce

ChablisChablis Bois mort au solBois mort au sol ChandelleChandelle Vieux arbresVieux arbres

ChampignonsChampignonsBois mort perchBois mort perchééChandelle et volisChandelle et volisSoucheSouche

CavitCavitéé hautehaute CavitCavitéé bassebasse CoulCouléée de se de sèèveve RRéémanentsmanents

DiversitDiversitéé des des micromicro--habitatshabitats

Durables

Stabilité

Intermédiaires Ephémères

CavitCavitééss Gros bois mort dGros bois mort d’’essence dureessence dureSporophoresSporophores de pleurotes de pleurotes ChandellesChandelles

Bois brBois brûûllééPetit bois mort tendrePetit bois mort tendre

((NilssonNilsson & & BaranowskiBaranowski, 1997), 1997)

Les Les micromicro--habitatshabitats sur diffsur difféérents gradients :rents gradients :

Fréquence dans les forêts exploitées

Rares Communs

ChandellesChandellesMicroMicro--habitatshabitats des trdes trèès vieux arbress vieux arbres

Petit bois mort fraisPetit bois mort frais

2. Importance de la2. Importance de la

continuitcontinuitéé temporelletemporelle

dd’’habitathabitat

Attributs de la continuitAttributs de la continuitéééécologiquecologique

1.1. ContinuitContinuitéé du couvert forestier (arbre et couvert)du couvert forestier (arbre et couvert)2.2. LongLongéévitvitéé des arbres, apparition de gros et vieux arbres des arbres, apparition de gros et vieux arbres

–– approvisionnement en bois mort (rapprovisionnement en bois mort (rééservoir)servoir)–– ddééveloppement de veloppement de micromicro--habitatshabitats spspéécifiques (ex. cavitcifiques (ex. cavitéés)s)–– stabilitstabilitéé des des micromicro--habitatshabitats (ex. cavit(ex. cavitéés)s)

3.3. Accumulation de Accumulation de micromicro--habitatshabitats–– Effet de masse (attraction et reproduction)Effet de masse (attraction et reproduction)

4.4. Longues pLongues péériodes favorables pour la colonisationriodes favorables pour la colonisation–– ProbabilitProbabilitéé de succde succèès des dispersions s des dispersions àà longue distancelongue distance

d’après Norden & Appelqvist (2001)

Bran

quar

tBr

anqu

art e

t D

ufrê

ne, 2

003)

et D

ufrê

ne, 2

003)

Attributs de la continuitAttributs de la continuitéééécologiquecologique

1.1. ContinuitContinuitéé du couvert forestier (arbre et couvert)du couvert forestier (arbre et couvert)2.2. LongLongéévitvitéé des arbres, apparition de gros et vieux arbres des arbres, apparition de gros et vieux arbres

–– approvisionnement en bois mort (rapprovisionnement en bois mort (rééservoir)servoir)–– ddééveloppement de veloppement de micromicro--habitatshabitats spspéécifiques (ex. cavitcifiques (ex. cavitéés)s)–– stabilitstabilitéé des des micromicro--habitatshabitats (ex. cavit(ex. cavitéés)s)

3.3. Accumulation de Accumulation de micromicro--habitatshabitats–– Effet de masse (attraction et reproduction)Effet de masse (attraction et reproduction)

4.4. Longues pLongues péériodes favorables pour la colonisationriodes favorables pour la colonisation–– ProbabilitProbabilitéé de succde succèès des dispersions s des dispersions àà longue distancelongue distance

d’après Norden & Appelqvist (2001)

Autres critères de continuité :– Ex. continuité du régime de perturbation (associée à

discontinuité du couvert forestier)

Modifié d’après Norden & Appelqvist (2001)

ContinuitContinuitéé éécologique et cologique et biodiversitbiodiversitéé saproxyliquesaproxylique

Richesse spécifique

Bois mort et micro-habitatsdes vieux arbres

Disponibilité d’habitat + dispersion

Dispersion-colonisation Pool géogr. d’espèces

+ compétition

Contraintes sur la RS

les stigmates de lles stigmates de l’’histoire histoire : quelques ex.: quelques ex.

Ruptures historiques de lRuptures historiques de l’’offre en offre en micromicro--habitatshabitats–– Influence Influence àà ll’é’échelle rchelle réégionalegionale–– Influence Influence àà ll’é’échelle localechelle locale

ÀÀ moyen termemoyen termeA long termeA long terme

Sverdrup-Thygeson et Lindenmayer, 2003S

urfa

ce (%

) de

old-

grow

thfo

rest

dans

les

80ha

env

ironn

ants

Sur

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(%) d

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s 80

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nviro

nnan

ts

les stigmates de lles stigmates de l’’histoire histoire : quelques ex.: quelques ex.

Ruptures historiques de lRuptures historiques de l’’offre en offre en micromicro--habitatshabitats–– Influence Influence àà ll’é’échelle rchelle réégionalegionale–– Influence Influence àà ll’é’échelle localechelle locale

ÀÀ moyen termemoyen terme–– quelques siquelques sièècles dcles d’’anthropisationanthropisation

A long termeA long terme–– depuis la mise en place des populations des faunes et flores depuis la mise en place des populations des faunes et flores

actuelles apractuelles aprèès le dernier retrait des glaces s le dernier retrait des glaces

Effets Effets àà moyen terme des moyen terme des discontinuitdiscontinuitéés s éécologiquescologiques

Les bois parisiens isolLes bois parisiens isoléés s (Noblecourt, 2005)(Noblecourt, 2005)

–– BoulogneBoulogne350 ha de forêt350 ha de forêtAncien terrain de chasse royale (13Ancien terrain de chasse royale (13ee s.)s.)ContinuitContinuitéé forestiforestièèrere

–– VincennesVincennes365 ha de forêt365 ha de forêtAncien terrain de chasse royale (13Ancien terrain de chasse royale (13ee s.)s.)DDééboisement dboisement déébut 19but 19ee s., usage militaire puis s., usage militaire puis plantation dplantation d’’un parc boisun parc boiséé fin 19fin 19ee s. s. ((DerexDerex, 2000, 2000))

CarCaréélie finlandaise et russe lie finlandaise et russe ((SiitonenSiitonen et et MartikainenMartikainen, 1994), 1994)

Un des facteurs clUn des facteurs cléés : la continuits : la continuitéé des grosses des grosses pipièèces de bois mort de trembleces de bois mort de tremble

Boulogne Vincennes

RS

colé

optè

res

sapr

oxyl

ique

s

0

5

10

15

20

25

Carélie Russie Carélie Finlande

Nb

sp ra

res

Effets Effets àà long terme des long terme des discontinuitdiscontinuitéés s éécologiquescologiques

PalPalééoentomologieoentomologie

Fragmentation prFragmentation préécoce des forêts de Grandecoce des forêts de Grande--Bretagne Bretagne ((BucklandBuckland et et DinninDinnin, 1993), 1993)

17 sp. de col17 sp. de colééoptoptèères res saproxyliquessaproxyliques disparues depuis 2900 disparues depuis 2900 av.JCav.JC

ContinuitContinuitéé du rdu réégime de perturbationgime de perturbation

HotspotsHotspots de biodiversitde biodiversitéé saproxyliquesaproxylique en Suen Suèède de ((LindblahLindblah et et alal., 2003)., 2003) : : SkSkäärsgrsgöölarnalarna

Ouverture du peuplement par le feu depuis 2500 ansOuverture du peuplement par le feu depuis 2500 ans–– DiversitDiversitéé dd’’essences, occurrence de vieux arbresessences, occurrence de vieux arbres–– TrTrèès forte biodiversits forte biodiversitéé saproxyliquesaproxylique

Importance de laImportance de la

connectivitconnectivitéé spatialespatiale

ConnectivitConnectivitéé spatiale et spatiale et fragmentationfragmentation

Bois mort Bois mort = substrat = substrat éévolutifvolutif

Insectes Insectes saproxyliquessaproxyliques= sp= spéécialiscialiséés / stade de ds / stade de déécompositioncomposition

Durant la Durant la saproxylationsaproxylation= extinctions locales / colonisations= extinctions locales / colonisations

Populations fragmentPopulations fragmentéées ou es ou mméétapopulationstapopulations((WhitlockWhitlock, 1992 ; , 1992 ; RaniusRanius, 2001), 2001)

ConnectivitConnectivitéé spatiale et spatiale et fragmentationfragmentationRRééponse des ponse des saproxyliquessaproxyliques àà la fragmentationla fragmentation

–– Peu dPeu d’’infos infos ((cfcf Bouget & GosselinBouget & Gosselin, Chamb, Chambééry 2004)ry 2004)

Lien [volume de ressources Lien [volume de ressources ‘‘bois mortbois mort’’]]--[biodiversit[biodiversitéésaproxyliquesaproxylique] : ] :

(ns) ou (+) de 0.01 (ns) ou (+) de 0.01 àà 400 ha400 ha

agragréégation/dispersiongation/dispersion–– ccéétoine toine cavicolecavicole OsmodermaOsmoderma plus abondante dans les grands plus abondante dans les grands

îîlots de chênes lots de chênes àà cavitcavitéés que dans les arbres isols que dans les arbres isoléés s ((RaniusRanius, , 20022002))

–– ModModèèles dles d’’extinction + donnextinction + donnéés empiriques s empiriques VertVertéébrbrééss

AccAccéélléération du taux dration du taux d’’extinction rextinction réégionale si taux dgionale si taux d’’habitat habitat favorable < 20% [favorable < 20% [OklandOkland et et alal.. (1996)](1996)]

3. Diversit3. Diversitéé de la sensibilitde la sensibilitéé

des espdes espèèces ces

aux continuitaux continuitééss

SensibilitSensibilitéé des espdes espèèces ces ààla continuitla continuitéé

SensibilitSensibilitéé àà la continuitla continuitéé= f(mobilit= f(mobilitéé, distance dispersion, d, distance dispersion, déémographie, mographie, ststéénonoééciecie))

Le degrLe degréé de fragmentation dde fragmentation déépend de la pend de la ‘‘stratstratéégie dgie d’’histoire de viehistoire de vie’’ de de chaque espchaque espèèce ce

----+/+/----++MorimusMorimus

--++++++++AgrilusAgrilus

++++++++--BolitophagusBolitophagus++--+/+/----OsmodermaOsmoderma

+/+/--+/+/------+/+/--AcallesAcallesTarphiusTarphius

StStéénonoééciecieDDéémographiemographieDistance de Distance de dispersiondispersionMobilitMobilitéé

colonisationcolonisation persistancepersistance

SensibilitSensibilitéé des espdes espèèces ces ààla continuitla continuitéé

Adaptation des capacitAdaptation des capacitéés de dispersion s de dispersion àà la prla préévisibilitvisibilitéé dd’’habitat habitat (durabilit(durabilitéé, occurrence) sous le r, occurrence) sous le réégime de perturbations naturelgime de perturbations naturel

hmm km

Buprestes pyrophiles

Cavités

Coléoptèrescavicoles

ScolytesColéoptèresmycétophages

DISTANCE

Prévisibilité d’habitat

Polypores Bois mort frais

Bois brûlé

Dépendance à continuité‘Patch-tracking colonist’‘Perennial stayer’ Norden & Appelqvist (2001)

4. Continuit4. Continuitéé dd’’habitat,habitat,

éétat de conservationtat de conservation

et gestion forestiet gestion forestièèrere

Les outils de mesure de la Les outils de mesure de la continuitcontinuitéé

–– ArchivesArchives–– Dendrochronologie, Anthracologie, PalynologieDendrochronologie, Anthracologie, Palynologie

–– Indicateurs de continuitIndicateurs de continuitéé

Variables dendromVariables dendroméétriquestriques

EspEspèècesces–– SpSpéécialistes de forêts anciennes : faibles mobilitcialistes de forêts anciennes : faibles mobilitéé et det déémographiemographie–– Approche fondatrice : Lichens Approche fondatrice : Lichens éépiphytes et continuitpiphytes et continuitéé des gros arbres dans les des gros arbres dans les

chênaies britanniques (chênaies britanniques (Rose, 1974Rose, 1974))–– Insectes Insectes saproxyliquessaproxyliques

Alexander (1988), Brustel (2001), MAlexander (1988), Brustel (2001), Müüller et ller et alal. (2005). (2005) : : UrwaldUrwald relictrelict speciesspeciesBesoin de compilations dBesoin de compilations d’’informations :informations :

* sur l* sur l’’autautéécologie des espcologie des espèècesceshttp://frisbee.nogent.cemagref.fr/fr/frisbee/accueilFrhttp://frisbee.nogent.cemagref.fr/fr/frisbee/accueilFr

* sur la r* sur la réépartition des esppartition des espèèces : observatoireces : observatoire……

–– Utilisation des mesures de continuitUtilisation des mesures de continuitéé : : Analyse de lAnalyse de l’é’état de conservationtat de conservationsséélection de sites lection de sites àà conservation prioritaireconservation prioritaire

EtatEtat de conservation des forêts de conservation des forêts franfranççaises aises –– contexte historiquecontexte historique

Des goulets dDes goulets d’é’étranglement rtranglement réécentscents : pr: prééllèèvements intensifs de bois et vements intensifs de bois et de bois mort au Moyende bois mort au Moyen--âge et jusquâge et jusqu’à’à la fin du 19e s.la fin du 19e s. (Bartoli et (Bartoli et GenyGeny, 2005) , 2005) : :

Besoin de terres agricolesBesoin de terres agricoles : d: dééboisementboisementBesoin de bois Besoin de bois éénergie (industriesnergie (industries : charbonniers, verreries, forges: charbonniers, verreries, forges……) + bois ) + bois matmatéériauriau : r: réécoltes de boiscoltes de boisBesoin de bois Besoin de bois éénergienergie (population maj. rurale) : ramassage de bois mort (population maj. rurale) : ramassage de bois mort gisantgisant

Quelques jalons approximatifsQuelques jalons approximatifs……

--28%2005

?--14%1850??20%1950

??23%1300??54%800+++60%-50 avJC

Densité de vieux arbres

Niveau de bois mort

Couvertforestier (%)

EtatEtat de conservation des forêts de conservation des forêts franfranççaises aises –– une approche rune approche réégionalegionale

Forêts de montagneForêts de montagne / 2 particularit/ 2 particularitééss pour la pour la conservation de la biodiversitconservation de la biodiversitéé saproxyliquesaproxylique ::

–– Refuges uniques dRefuges uniques d’’espespèèces ces borborééoo--alpinesalpines

–– Pression anthropique diffPression anthropique difféérente des forêts de plaine rente des forêts de plaine : r: rééduction de la surface exploitduction de la surface exploitéée + allongement e + allongement des pdes péériodes de rotation riodes de rotation ((LarrieuLarrieu, 2007), 2007)

Ex. dEx. d’’approche rapproche réégionalegionale : les : les vieilles forêts pyrvieilles forêts pyréénnééennes (GEVFP)ennes (GEVFP)

Ex. dEx. d’’approche rapproche réégionalegionale : les vieilles : les vieilles forêts pyrforêts pyréénnééennesennes

0-2forêts artificielles à essences exotiques et accrus récents de reconquête

forêts « à faible intérêt naturel»

4 6

nombreuses forêts d’Ariège comme Andronne, Monts d’Olme, Orlu ...

avec disparition de certaines essences autochtones, homogénéisation et/ou banalisation des peuplements, intensivement charbonnées ou bien forêts de reconquête naturelle ancienne

forêts sérieusement dégradées par le passé

15Hèches (Hautes-Pyrénées, étage montagnard , hêtraies et hêtraies-sapinières, chênaies sessiliflore de substitution à la hêtraie en versant sud)

ayant gardé une continuité forestière avec des essences autochtones, mais dont les coléoptères saproxyliques les plus rares ont disparu, certainement à l’occasion d’exploitations sévères passées.

forêts en état correct de conservation

forêts riches

forêts exceptionnelles

Classe d’intégrité

à peuplements ayant conservé un caractère sub-naturel et des cortèges saproxyliques originels oùquelques espèces très rares manquent

à forte naturalité et abritant des cortèges saproxyliques à priori « intacts »

Description

Carlit et Bragues (Pyrénées orientales ; étages montagnard et subalpin ; Hêtre, Sapin pectiné, Pin à crochets et Pin sylvestre)

Iraty (Pyrénées atlantiques ; étage montagnard ; Hêtre et Sapin pectiné)

ensemble des vallées d’Aspe et d’Ossau(Pyrénées atlantiques ; étage montagnard ; Hêtre et Sapin pectiné)

pays de Sault oriental (Aude et Ariège ; étages montagnard et subalpin ; Hêtre, Sapin pectiné, Pin à crochets)

Néouvielle, Marcadau, Rioumajou (Hautes-Pyrénées ; étages montagnard et subalpin, Hêtre, Sapin, Pin à crochets et sylvestre)

Exemples

17

22

24

27

31

NbBrustelidae

Histoire et objectifsHistoire et objectifsUne Une entomofauneentomofaune saproxyliquesaproxylique dans quel dans quel éétattat ? Hypoth? Hypothèèsesses ::

–– des assemblages aujourddes assemblages aujourd’’hui hui appauvrisappauvrisles moins exigeantes ont survles moins exigeantes ont survéécu et supportent la pression sylvicole actuelle cu et supportent la pression sylvicole actuelle moins intensivemoins intensiveles plus sensibles ont dles plus sensibles ont dééjjàà disparudisparu de lde l’’ensemble de lensemble de l’’Europe de lEurope de l’’OuestOuest

–– et/ou des assemblages et/ou des assemblages fragilisfragilisééssune partie des espune partie des espèèces les moins exigeantes a survces les moins exigeantes a survéécu mais est dcu mais est dééjjàà àà des des niveaux de population fragiles, sur la voie de lniveaux de population fragiles, sur la voie de l’’extinctionextinction

–– ……les phles phéénomnomèènes dnes d’’extinction sextinction s’é’étalent dans le temps ! (talent dans le temps ! (cfcf GrynocharisGrynocharis oblongaoblonga en en SuSuèède ; de ; NilssonNilsson, 1997, 1997))

les plus sensibles se sont rarles plus sensibles se sont rarééfifiéées et sont cantonnes et sont cantonnéées dans des habitats es dans des habitats refuges avec de faibles niveaux de populationrefuges avec de faibles niveaux de population

EcologieEcologie de la conservation, de la conservation, éécologie de la restaurationcologie de la restauration ? ? –– Quel objectif pour piloter la gestion forestiQuel objectif pour piloter la gestion forestièère dre d’’aujourdaujourd’’hui ?hui ?

Maintenir la diversitMaintenir la diversitéé rréésiduelle actuellesiduelle actuelle

Rendre lRendre l’’offre de offre de micromicro--habitatshabitats saproxyliquessaproxyliques plus importante pour permettre plus importante pour permettre aux espaux espèèces rces rééfugifugiéées ou menaces ou menacéées de restaurer des niveaux de population es de restaurer des niveaux de population plus plus éélevlevééss

Gestion forestiGestion forestièère et re et optimisation de la continuitoptimisation de la continuitééOptimiser la continuitOptimiser la continuitéé

–– Dans les rDans les rééseaux dseaux d’’espaces protespaces protééggéés ou s ou àà gestion diffgestion difféérencirenciéée : e : rrééserves, serves, îîlots de slots de séénescence, gros arbresnescence, gros arbres

–– Quelques gros ou beaucoup de petits (dQuelques gros ou beaucoup de petits (déébat SLOSS) ?bat SLOSS) ?–– La La «« trame vieilletrame vieille »»

–– Dans la gestion courante :Dans la gestion courante :

Gestion active dGestion active d’é’éllééments structurants (ments structurants (NewForestryNewForestry, USA), USA)

–– RRéétention dans les coupes : houppiers non dtention dans les coupes : houppiers non déémembrmembréés (s (éétalement de la talement de la saproxylationsaproxylation dans le temps)dans le temps)

–– SurSur--rrééservesserves–– ÎÎlots de rlots de réétentiontention–– Arbres morts et Arbres morts et àà cavitcavitééss

Traitements et continuitTraitements et continuitéé locale de llocale de l’’approvisionnement en bois mortapprovisionnement en bois mort

–– FI par parquets avec FI par parquets avec îîlot de slot de séénescence, TSF et taillis vieillis, Futaie sous nescence, TSF et taillis vieillis, Futaie sous futaiefutaie

Merci de votre attentionMerci de votre attention