PACES Amiens 2010/2011 – UE2 – Biologie cellulaire – Le noyau

CHAPITRE 4   : Le noyau

Les cellules eucaryotes possèdent un noyau, généralement au centre de la cellule renfermant l’information génétique.

Le noyau en MO   : - Une membrane- Un nucléoplasme- Nucléoles

Le noyau en ME   : - Double membrane (séparer par espace péri-nucléaire)- Des pores nucléaires- L’hétérochromatione (zone foncer, chromatine condenser)- L’euchromatine (zone claire, chromatine décondenser)- Le nucléole- Membrane interne tapisser de la lamina nucléaire- Points de fusion entre membrane nucléaire externe et membrane REG

L’enveloppe nucléaire   : - Elle est en contact direct avec REG- MB externe parsemé de ribosomes- MB interne attacher à une matrice La lamina nucléaire

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PACES Amiens 2010/2011 - UE2 – Biologie cellulaire – Le noyau- Certains endroit MB internet et MB externe fusionne Les pores nucléaires- Barrière semi-sélective- Impliquer dans les échanges nucléo plasmique- Impliquer dans la réplication de l’ADN- Impliquer dans l’organisation du contenue nucléaire- Maintien de la forme du noyau- Transport ARN

La lamina nucléaire   : - Forme un réseau qui sert de support structural- Sert aussi à accroché des choses (ex la chromatine)- Constituer de filaments de lamine- 4 types de lamine A, B1, B2 et C apparenter au filament intermédiaires du cytosquelette- Les fibres de lamine s’agencent deux à deux, s’enroulent l’une avec l’autre : dimère. - Les dimères se suivent : polymère. - Les polymères s’associent en quinconce pour former le filament.- On a alternance des têtes globulaires et des polypeptides.

Les pores nucléaires   :

- Former par fusion des deux membranes- Très nombreux- Un anneau cytoplasmique- Un anneau interne plus étroit- Un anneau nucléaire- Canal central ou transporteur central au centre des anneaux cytoplasmique et nucléaire.- Le canal central sert aux transports actifs, les canaux latéraux, plus petits et séparés

par les bras radiaires, servent pour les transports passifs

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Le transport nucléaire   : - Le transport actif s’effectue pour les protéines (vers le noyau : transduction du signal

par exemple) et l’ARN (vers le cytosol) pour les grosses molécules. - Le transport passif s’effectue pour les petites molécules (dans les deux sens).

Transport actif   : - vers le noyau : protéines régulatrices, ADN et ARN polymérases (enzymes de

duplication et transcription), histones (protéines de structure de l’ADN).- vers le cytosol : ARN messagers, ARN de transfert, protéines régulatrices.

Les contrôles   : Quatre contrôles durant la transcription-traduction :

- Contrôle de la transcription : facteurs de la transcription- Contrôle de la maturation : épissage + 2 autres étapes- Contrôle du transport- Contrôle de la traduction

Structure du gène eucaryote   : - A l’avant, éléments régulateurs 5’UTR.

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PACES Amiens 2010/2011 - UE2 – Biologie cellulaire – Le noyau- Puis un promoteur : endroit du gène qui effectue la régulation en analysant les signaux

(protéines : facteurs de transcription) qu’il reçoit. Il « allume » ou « éteint » le gène.- Juste après, signal de traduction. - Puis l’unité de transcription composée d’exons (partie codant pour une P) et d’introns

(partie ne codant pas pour une P). - A la fin du gène : région 3’UTR : régulation, souvent juste l’adénine.

Épissage effectué notamment par repliement de l’intron en forme de lasso, puis détachement de celui-ci.

I/ Le transport nucléaire

Les protéines portent des séquences peptidiques d’adressage qui leur dit où elles doivent aller.Adam Smith à montrer qu’en mutant une protéine (1 AA) cette protéine devenait incapable de rentrer dans le noyau il à donc mis en évidence la séquence de localisation nucléaire (SNL).Toutes protéines qui rentrent dans le noyau ont obligatoirement le SNL si non elles ne pourraient pas rentrer.Les P qui ont SLN sont reconnue par d’autres P les importines.Les P sans SLN sont pas reconnue et donc pas fixer.Si les 2 P sont fixé il y a un transport actif vers le noyau si non pas fixer P reste dans cytoplasme.L’importine est divisé en 2 α et β   :

- α reconnais la P à fixer (P avec SLN)- Quand la P est fixé, les 2 importines α et β se lient- Elles passent dans le canal central du pore N

Dans le cytoplasme l’importine est aidé par une autre protéine RAN pour reconnaitre la protéine avec SNL.

Importine α reconnait et fixe P (SNL) liaison du RAN-GDP et de l’importine β Liaison des importine passage dans le pore (translocation nucléaire) Transformation du RAN-GDP en RAN-GTP dislocation des importines libération de la P dans le noyau.

Le RAN et l’importine passent dans le noyau, ils ont donc aussi un SLN.

RAN-GDP : dans cytoplasmeRAN-GTP : dans noyau

L’importine qui est libérer dans le noyau ne va pas rester là où elle ne sert à rien, elle va être exportée vers le cytoplasme pour être réutiliser.

Pour être exporter du noyau une protéine doit avoir un signal d’exportation nucléaire (SEN) (cas de l’importine et du RAN).

Intervention d’une P l’exportine (pas α ou β, exportine tt court).

L’importine α se lie au signal de localisation, l’importine β se lie au RAN-GDP. Après union des deux importines, l’ensemble passe le pore nucléaire. Il y a phosphorylation du RAN-GDP en RAN-GTP, le complexe α/protéine est dissocié. Le RAN-GTP+importine β ressort dans le cytoplasme par l’intermédare d’une exportine. L’importine α se fixe à une exportine, le RAN-GTP se fixe à l’exportine et ressort dans le cytoplasme. Dans le cytoplasme, le RAN-GTP est hydrolysé en RAN-GDP, et l’importine α est libérée. L’exportine a un signal de localisation nucléaire, elle utilise un RAN-GDP pour rentrer dans le noyau…

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II/ Le transport nucléaire de l’ARNm

L’ARNm permet le passage du gène au peptide. Il est reconnu au niveau d’un ribosome libre ou fixé au réticulum endoplasmique granuleux.

L’ARN polymérase possède un SLN mais pas de SEN car elle na pas besoin de sortir du noyau.

Le transcriptomère est transformé : épissage, et transformations à 5’ et 3’.On protège d’abord l’extrémité 5’ par des polymères : coiffe (capping). Puis l’ARN est polymérisé à partir de l’ADN : élongation. Protection au niveau 3’ avec des adénosines (polyA-polymérase) : la fin est constituée de plusieurs A. L’ARNm est alors mature et stable et il peut être transporté à l’extérieur du noyau.

Procaryote : très simple, pas d’introns, on passe directement de l’ADN à l’ARNm puis à la protéine.Eucaryote : l’ARNm passe dans le pore alors que sa maturation n’est pas complètement terminée.

Épissage : une base est reconnue dans l’intron, il y a reconnaissance du début de l’intron qui se colle sur cette base. Puis le lasso ainsi formé se détache à la fin de l’intron.

Les pré-ARN sont associés à des protéines dès le début de la néo synthèse : particules ribonucléoprotéiques hétérogènes (RNPhn) qui contiennent l’ARN nucléaire hétérogène (ARNhn) = pré-ARN et autres ARN nucléaires.

Fonctions des protéines des RNPhn : - L’association des pré-ARNm avec RNPhn rend les pré-ARNm disponibles pour

interagir avec d’autres molécules d’ARN ou des protéines. - Certaines protéines du RNPhn pourraient interagir avec les séquences d’ARN qui

spécifient l’épissage ou le clivage/polyadénylation et contribuent à la structure reconnue par les facteurs de maturation de l’ARN.

- Certaines protéines de RNPhn restent localisées dans le noyau tandis que d’autres entrent et sortent alternativement du cytoplasme.

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Après sa maturation l’ARNm reste associé à certaines protéines des RNPhn, formant un complexe RNPm (complexe RNP messager). Les RNPhn comportent des SEN sur certaines protéines ; celles qui n’en possèdent pas restent dans le noyau. Il y a donc une sélection des protéines de RNPhn qui sortent du noyau avec l’ARN.

Ran ne serait pas nécessaire pour l’export des RNPm.

- Coiffe en 5’- Queue polya en 3’

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Certaines protéines ne sortent pas du noyau, elles ont un signal de rétention nucléaire (SRN).

III/ Le matériel génétique, la chromatine

Il existe deux types de chromatines : - l’euchromatine : forme la moins condensée, la plus ouverte, correspond à des

gènes actifs.- l’hétérochromatine : forme la plus condensée, la moins accessible, correspond à

des gènes inactifs.

L’activité de l’ADN est la plus importante au niveau double hélice. Son énergie décroît au fur et à mesure de son compactage : nucléoprotéines, nucléosomes, chromosomes.

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