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UNIVERSITE DE SFAX ANNEE UNIVERSITAIRE Facult De Mdecine 2004-2005 Laboratoire dHistologie

Cours dEmbryologie Gnrale

PCEM 1

TTRROOIISSIIEEMMEE EETT QQUUAATTRRIIEEMMEE SSEEMMAAIINNEESS DDUU

DDEEVVEELLOOPPPPEEMMEENNTT EEMMBBRRYYOONNNNAAIIRREE

Prpar par : Pr. Ag Lela Ammar-Keskes

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PLAN DU COURS

I. TROISIEME SEMAINE : A. DEBUT DE LA TROISIEME SEMAINE

1. Mise en place du msoblaste 2. Apparition du diverticule allantodien

B. MILIEU DE LA TROISIEME SEMAINE 1. Mise en place de la chorde 2. Apparition des lots vasculo-sanguins primitifs

C. FIN DE LA TROISIEME SEMAINE 1. Transformation de lectoblaste 2. Evolution du msoblaste 3. Apparition des gonocytes primordiaux

II. QUATRIEME SEMAINE

A. DELIMITATION DE LEMBRYON 1. Transformation de lectoblaste 2. Expansion de la cavit amniotique et dlimitation de lembryon

B. DEBUT DE LORGANOGENESE 1. Drivs ectoblastiques 2. Drivs entoblastiques 3. Drivs msoblastiques 4. Etablissement de la circulation foeto-maternelle

C. ASPECT EXTERIEUR DE LEMBRYON A LA FIN DU PREMIER MOIS

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Les principaux vnements de la troisime et la quatrime semaines sont la mise

en place du troisime feuillet embryonnaire (msoblaste intra-embryonnaire) et sa transformation ainsi que la dlimitation de lembryon et lacquisition de la forme

caractristique du corps de lembryon.

I. TROISIEME SEMAINE : Lensemble des vnements qui accompagnent la mise en place du troisime feuillet

embryonnaire dfinit le processus de la gastrulation. La troisime semaine peut tre artificiellement dcompose en trois priodes :

dbut (15me - 17me jour) milieu (17me - 19me jour) et fin (19me - 21me jour).

A. DEBUT DE LA TROISIEME SEMAINE

1. Mise en place du msoblaste A partir de la ligne primitive qui sest forme la fin de la deuxime semaine sur la

face dorsale de lectoblaste, certaines cellules sinvaginent en profondeur et sinfiltrent

entre ectoblaste et entoblaste, constituant un troisime feuillet, le msoblaste (figure 1).

Figure 1 : Dbut de la mise en place du msoblaste

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Le msoblaste occupe ainsi les deux parties latrales du disque embryonnaire et

les parties antrieure et postrieure. Cependant au niveau de deux endroits de forme

circulaire, lectoblaste et lentoblaste restent accols formant la membrane oro-pharyngienne ou prochordale (MP) en avant et la membrane cloacale (MC) en arrire (figure 2 ).

A B Figure 2 : Mise en place du msoblaste et du diverticule allantodien

2. Apparition du diverticule allantodien Dans la rgion caudale du lcithocle secondaire, lentoblaste forme une vagination qui

constitue le diverticule allantodien et qui sera incorpor progressivement dans lembryon (figure 2).

B. MILIEU DE LA TROISIEME SEMAINE

1. Mise en place de la chorde Paralllement la mise en place du msoblaste, dautres cellules ectoblastiques

sinvaginent partir de lextrmit crniale de la ligne primitive qui se renfle et constitue le

noeud de Hensen (figure 2A). Ces cellules migrent en direction de la membrane pharyngienne, entre ectoblaste et entoblaste, constituant le processus chordal. Cest un cordon cellulaire plein qui se transforme ensuite en canal chordal (figure 2B).

Processus cordal

MP

Ectoblaste Nud de Hensen

Cavit amniotique

Allantode

MC

MP

Nud de Hensen

Ligne primitive

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La paroi ventrale du canal chordal saccole lentoblaste, fusionne avec lui et sy

incorpore, tandis que sa paroi dorsale ou suprieure spaissit en une plaque chordale puis en un cordon cellulaire plein axial, la chorde dfinitive (figure 3). Celle-ci est une structure transitoire qui joue un rle dinduction ; elle induit la transformation du

msoblaste. Ses vestiges entre dans la composition des disque intervertbraux .

Figure 3 : Formation de la chorde

2. Apparition des lots vasculo-sanguins primitifs

Dans le msenchyme extra-embryonnaire de la lame choriale, de la

splanchnopleure et des villosits secondaires, certaines cellules se diffrencient en petits

groupes de cellules vasculo-sanguines qui donnent naissance aux premiers capillaires et

aux premires cellules sanguines. Cet vnement transforme les villosits secondaires en

villosits tertiaires (figure 4).

Figure 4 : Villosits choriales tertiaires

Cellules vasulo-sanguines

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C. FIN DE LA TROISIEME SEMAINE

1. Transformation de lectoblaste Sous leffet inducteur de la chorde et du msoblaste para-chordal, la partie axiale

mdiane de lectoblaste secondaire se transforme en plaque neurale (figure 5), en forme de semelle et extrmit crniale renfle. Puis les bords de la plaque se relvent et

constituent la gouttire neurale (figure 6). Le reste de lectoblaste secondaire constitue alors lpiblaste qui sera lorigine de lpiderme.

Figure 5 : Formation de la plaque neurale.

Figure 6 : Formation de la gouttire neurale.

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2. Evolution du msoblaste En avant de la membrane pharyngienne, apparaissent une condensation localise

du msoblaste, laire cardiaque (figure 7A) qui donnera naissance au septum transversum

et au tube cardiaque (figure 7B). En mme temps, les premiers capillaires apparaissent dans le msenchyme intra-embryonnaire.

A B

Figure 7 : Formation de lbauche cardiaque et du tube cardiaque

Paralllement, les grosses masses latrales du msoblaste, allonges davant en

arrire de chaque ct de la chorde, se divisent en trois zones qui sont de dedans en

arrire le msoblaste para-axial (qui commence se segmenter en somites), le msoblaste intermdiaire (futur cordon nphrogne), et le msoblaste latral qui se divise en deux lames latrales qui se prolongent autour de la vsicule vitelline et de la

cavit amniotique (Figure 8).

Figure 8 : Transformation du msoblaste

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3. Apparition des gonocytes primordiaux Dans le msenchyme extra-embryonnaire situ contre lentoblaste du diverticule

allantodien, naissent les premires cellules germinales, les gonocytes primordiaux qui seront lorigine des ovules dans le sexe fminin et des spermatozodes dans le sexe

masculin.

II. QUATRIEME SEMAINE DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE La quatrime semaine du dveloppement est caractrise par la dlimitation de

lembryon et le dbut de lorganogense.

A. DELIMITATION DE LEMBRYON Cest un enroulement de lembryon sur lui mme autour dun axe transversal et

autour dun axe cphalo-caudal ou antro-postrieur. Cet enroulement est d la

croissance et la transformation rapide de la plaque neurale, mais aussi la croissance

rapide et trs importante de la cavit amniotique sans changement de taille du lcithocle

secondaire.

1. Transformation de lectoblaste Les bords de la gouttire neurale se rapprochent lun de lautre dans la rgion

cervicale, puis en direction des extrmits crniale et caudale. Il se forme ainsi le tube

neural qui est initialement ouvert par ses deux extrmits, les neuropores antrieur et

postrieur ( figure 9), mais qui se fermera la fin de la quatrime semaine.

Figure 9 : Formation du tube neural

Au moment de la formation de la gouttire neurale, deux bandelettes longitudinales

se dtachent de ses bords et forment les deux crtes neurales qui se segmenteront en

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ganglions rachidiens (figure 10). Certaines cellules de la crte neurale se dtachent et

migrent en direction dorso-ventrale pour atteindre leur site de diffrenciation dfinitifs o

elles entrent dans la constitution de structures diverses (pithliums digestif et respiratoire,

piderme, thyrode .....).

Figure 10 : Formation des crtes neurales partir de la plaque et du tube neural

En mme temps, le segment antrieur de la gouttire, puis du tube neural se renfle

et se diffrencie en trois vsicules qui sont davant en arrire : le prosencphale, le

msencphale et le rhombencphale (figure 11). Elles formeront lencphale, tandis que le

reste du tube neural reste cylindrique et donnera la moelle pinire. Ces transformations

de lectoblaste saccompagnent dun allongement et dune croissance rapide, entranant la

saillie de la surface ectoblastique de lembryon dans la cavit amniotique.

Figure 11 : Formation des vsicules crbrales partir du tube neural

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2. Expansion de la cavit amniotique et dlimitation de lembryon La combinaison de la croissance de lectoblaste et de lexpansion de la cavit

amniotique entrane la plicature transversale et longitudinale de lembryon. Lexpansion latrale de la cavit amniotique et du neurectoblaste (tube neural) entrane un

enroulement des bords latraux de lembryon qui se rejoignent sur la ligne mdiane en

individualisant la paroi ventrale de lembryon (figure 12).

Figure 12 : Plicatures longitudinale et latrale de lembryon

Le dveloppement longitudinal de la cavit amniotique entrane un enroulement

ventral de 180 des extrmits cphalique et caudale de lembryon. Le lcithocle

strangle sa partie moyenne et se divise en deux parties intra et extra-embryonnaire,

lintestin primitif et la vsicule ombilicale qui communiquent par le canal vitellin. Au niveau

de la rgion crniale, lenroulement de lextrmit de lembryon amne le septum

transversum et lbauche cardiaque en arrire de la membrane pharyngienne. De la

mme faon, la plicature caudale amne lallantode et la membrane cloacale en avant de

lextrmit caudale de lembryon (figure 13).

A la fin de la quatrime semaine, lembryon est dlimit et pdiculis sur le cordon

ombilical form par fusion du pdicule embryonnaire et de la vsicule ombilicale (figure

13).

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Figure 13 : Dlimitation et pdiculisation de lembryon

B. DEBUT DE LORGANOGENESE Au cours de la quatrime semaine, les premires bauches de nombreux organes

apparaissent partir des trois feuillets embryonnaires:

1. Drivs ectoblastiques Ce sont le systme nerveux et les organes des sens, le revtement cutan et le

msenchyme cervico-cphaliques. Ds la fin de la quatrime semaine, certaines zones

piblastiques sont le sige dune prolifration cellulaire intense aboutissant la formation

des placodes otiques et optiques.

2. Drivs entoblastiques Lentoblaste est destin fournir lensemble du tube digestif et de larbre

respiratoire. A la fin de la quatrime semaine, lintestin primitif comporte 3 parties (figure

14):

lintestin moyen, ouvert dans la vsicule ombilicale ; il formera le duodnum et une partie de lintestin grle.

lintestin antrieur, qui donnera naissance lappareil branchial (massif facial), le bourgeon pulmonaire, loesophage, lestomac, le bourgeon hpatique et le bourgeon

pancratique dorsal.

lintestin postrieur, qui formera le reste du tube digestif.

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Figure 14 : Formation de lintestin primitif partir de lentoblaste.

3. Drivs msoblastiques

Le msoblaste est destin fournir lensemble du squelette et de ses muscles, du

systme cardiovasculaire, des reins et du conjonctif.

Le msoblaste para-axial se segmente sous forme de 42 44 paires de somites (4

paires de somites occipitaux, 8 paires de somites cervicaux, 12 paires de somites

thoraciques, 5 paires de somites lombaires, 5 paires de somites sacrs et 8 10 paires de

somites coccigiens). Chaque somite se compose de trois lments diffrents : le

dermatome, lorigine du derme et du tissu sous cutan; le myotome, lorigine des

muscles stris et le sclrotome, lorigine du squelette (figure 15).

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Figure 15 : Evolution du msoblaste para axial (Les somites)

Le msoblaste intermdiaire ou nphrotome donnera successivement le

pronphros, le msonphros ou le corps de Wolff et le mtanphros. Ces deux derniers

sont lorigine des voies gnito-urinaires et des reins (figure 16).

Figure 16 : Evolution du msoblaste intermdiaire.

Le msoblaste latral qui sest cliv en deux lames msoblastiques par le coelome intra-

embryonnaire (figure 17), commence baucher les cavits pricardique, pleurale et

pritonale.

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Figure 17 : Dlimitation du coelome intraembryonnaire par le msoblaste latral

4. Etablissement de la circulation foeto-maternelle

Lbauche cardiaque qui est incorpore dans le msenchyme embryonnaire de la

loge thoracique de lembryon se dveloppe considrablement et entre en contact avec les

vaisseaux et le sang embryonnaires (figure 18). Le cur commence battre ds le 21-

22me jour du dveloppement et le sang circule dans les vaisseaux sanguins. Les villosits

placentaires sont fonctionnelles et la circulation foeto-maternelle est tablie.

Coelome intra embryonnaire

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Figure 18 : Etablissement de la circulation foeto-maternelle

C. ASPECT EXTERIEUR DE LEMBRYON A LA FIN DU PREMIER MOIS Au 28me jour, la taille de lembryon apprcie par la longueur vertex - coccyx

(extrmit crniale - extrmit caudale) est de 5 mm.

Lextrmit cphalique volumineuse est rabattue sur la face ventrale par la courbure

de la nuque (figures 19A et 20). Sa partie toute antrieure forme le bourgeon frontal la

face infrieure duquel se trouve la dpression de la bouche primitive ou stomodaeum

(figure 19B).

Le bourgeon frontal est flanqu de part et dautre par le systme des arcs

branchiaux (arcs maxillaires, arcs mandibulaires et arc hyodien).

A ce stade les placodes otiques ou auditives sont dj en place et les placodes

optiques font leur apparition sur les faces latrales du bourgeon frontal (figure 19A).

Lextrmit postrieure de lembryon est forme par le bourgeon caudal, transitoire

qui disparatra tardivement (Figures 19A et 20).

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A B

Figure 19 : Aspect extrieur de lembryon la fin de la quatrime semaine

Sur la face dorsale, en position para-axiale, se trouve la saillie des somites au

nombre de 25 paires au 28me jour (figure 20).

Sur la face ventrale, en arrire des bourgeons maxillaires, se trouve davant en

arrire, la volumineuse saillie de lbauche cardiaque puis linsertion du cordon ombilical,

et enfin la membrane cloacale juste en avant du bourgeon caudal.

Figure 20: Vue latrale de lembryon la fin de la quatrime semaine