INTRODUCTION

Sans les végétaux, il n’y aurait aucune vie possible sur notre planète. En effet, ceux-ci en

utilisant le CO2 dont l’excès rendrait l’atmosphère totalement irrespirable, assurant grâce au

processus de la photosynthèse la transformation de l’énergie solaire en énergie chimique.

Cependant, si les éléments indispensables tels que le carbone, l’hydrogène et l’oxygène sont

fournis par le CO2 et l’H2O, la plante doit pour assurer sa survie puiser dans le sol les autres

éléments dont elle a besoin. La nutrition minérale joue, donc, un rôle prépondérant lorsque

l’on veut étudier les paramètres influençant la production végétale.

Une production végétale de qualité sous entend des produits finis de haute qualité, de haute

gamme et l’utilisation de technologies qui préservent au mieux l’environnement. Toute

approche réaliste visant à réduire l’apport de pesticides et de fertilisants chimiques et à

protéger las cultures et la qualité des sols mérite d’être exploitée. L’association symbiotique

entre des champignons du sol et les racines de la majorité des plantes terrestres entraîne un

échange bidirectionnel de composés carbonés de la plante vers le symbiote fongique et de

composés minéraux du champignon vers la plante.

L’endosymbiote originel serait apparu il y a environ 450 millions d’années au Paléozoïque,

probablement au même moment que les premières plantes terrestres. Les mycorhizes ont été

l’instrument d’une colonisation accélérée des terres émergées, par leur capacité à extraire

l’eau et les minéraux du sol.

I. DÉFINITION ET TYPE DE MYCORHIZATION

I.1 DÉFINITION DU MYCORHIZE

Etymologiquement, mycorhize vient du Grec « myco » qui veut dire champignon (mycètes)

et rhiza qui veut racine.

Le mycorhize est le résultat de l’association symbiotique des champignons et les racines des

plantes.

Le champignon dépend de l’arbre pour se procurer son énergie (fourni par les substances

organiques). En retour, il aide l’arbre à tirer ses aliments (sels minéraux) du sol et protège ses

radicelles contre certaines maladies. Les hyphes mycéliennes s’enroulent étroitement autour

des extrémités des arbres racines ou même pénètrent dans la partie de la racine, vivant ainsi en

symbiose avec la plante.

Donc le mycorhize est une association mutualiste, spécifique, intime, durable et à bénéfice

réciproque entre le champignon et la plante. De telles symbioses mutualistes sont

extrêmement fréquents et dominant tous les types d’écosystème terrestre et martien.

I.2 TYPES DE MYCORHIZATION

On distingue deux types principaux de mycorhizes, définis par les relations physio-

anatomiques entre les deux partenaires : (suivant que les hyphes pénètrent ou non les

différents radiculaires) :-Ectomycorhize

-Endomycorhize

I.2.1 ECTOMYCORHIZE OU MYCORHIZE ECTOTROPHE

L’ectomycorhize se présente sous forme de racines courtes parfois très ramifiées et

complètement enveloppées à l’extérieur par un épais enchevêtrement d’hyphes.

Le champignon s’associe d’abord aux racines fines à croissance déterminée, dépourvues de

poils absorbants. Puis il enveloppe la racine d’un mentaux d’hyphes, le manchon

mycorhizien. D’autres hyphes croissent entre les différents dans la partie externe des

parenchymes corticaux, formant ainsi l’interface symbiotique ou « réseau de Hartig ». La

symbiose modifie la physionomie de la racine mucorhizée : elle se renfle cesse de croître et

peut se ramifier de façon abondante. La coiffe et le méristème apical sont alors réduits.

Genre glomus / Gigapora / Sélérocystis

Acolauspora et Entrophospora de la famille des glomacées.

N.B : Les ectomycorhizes ne pénètrent pas à l’intérieur de la paroi cellulaire de la

plante, mais entourent simplement les racines, formant un mentaux de mycélium et un

réseau entre les parois des différences de la racine.

I.2.2 ENDOMYCORHIZE OU MYCORHIZE ENDOTROPHE

Il en existe 2 types :

Les endomycorhizes à vésicules et arbuscules (AM)

Les endomycorhizes à peloton

Dans les 2 cas, les hyphes pénètrent dans la parodie cellules (de l’écorce). La paroi des

hyphes est donc en contact avec la membrane plasmique de la contrainte racinaire, sans la

traverser.

La surface de contact peut être augmentée par la formation des ramifications. Les racines ne

sont pas déformées.

Les endomyrhizes tirent leur nom de ce qu’ils forment des structures en formes d’arbuste ou

de petits sacs microscopique à l’intérieur de la cellule de la plante. S’ils traversent bien la

paroi, ils ne pénètrent cependant pas la membrane plasmique de la différente végétale. Se

contentant de provoquer une invagination de la membrane de celle-ci.

Cela a pour effet d’accroître la surface de contact entre l’hyphe et la différence de la plante

et ainsi faciliter l’échange de métabolites entre les 2 partenaires.

Les endomycorhizes sont formés uniquement par des champignons de la division des

Gloméromycètes.

a-Les endomycorhizes à vésicules et arbuscules

C’est le cas le plus répandu. Elles impliquent

des champignons Gloméromycètes ayant perdu la reproduction sexuée. Les hyphes s’étendues

dans le parenchyme cortical de la racine, formant des vésicules contenant des réserves, et des

arbuscules. D’où le nom de ce type de mycorhize.

C’est au niveau de ces arbuscules qu’ont lieu les échanges de la symbiose. Les mycéliums

se développent également à l’extérieur des racines.

L’endomycorhize à arbuscules concerne les platanes, les érables, les frênes, les fruitiers

ainsi que la quasi-totalité des plantes herbacées.

Ils sont très anciennes (environ 450 millions d’années)

b-Les endomycorhizes à pelotons

Il en existe 3 types selon la localisation des pelotons.

Les endomycorhizes à peloton intracellulaire :

Les hyphes forment des amas dans les cellules corticales. Elles impliquent des

homobasidiomycètes en symbiose avec les orchidacées. On l’appelle aussi endomycorhizes

orchidoïdes.

Les endomycorhizes éricoïdes :

Les hyphes forment des pelotons dans des racines transitoires de faible diamètre. Elles

impliquent des ascomycètes ou Basidiomycètes en symbiose avec les Ericales.

Les éctendomycorhizes :

Elles sont aussi appelées mycorhizes de type « arbutoïde ». Le champignon forme des

pelotons intracellulaires et un mentaux autour de la racine. C’est le cas chez les Ericales.

REMARQUE :

On trouve également des éctendomycorhizes monotrapoïdes, chez les Ericales non

chlorophylliennes. Les hyphes forment des pelotons dans les différentes superficielles de

la racine.

N.B : En effet, pour croître et se reproduire, le champignon symbiotique a besoin de

substances carbonées fournies sous forme de photo synthétase par la plante hôte (ce qui

représente de 4 à 20% de la quantité totale des composés photo synthétisés (Smith et

Read, 1996)

II.LE MECANISME DES MYCORHIZES

II.1 LES RÔLES DES MYCORHIZES :

En association avec la plante, les mycorhizes présentent d’important rôle surtout dans la

nutrition de la plante :

Absorption d’eau et des éléments nutritifs grâce au réseau d’hyphes. De ce fait, la

présence des mycorhizes facilite l’absorption des micro-éléments utilisés par la plante.

Solubilisation des substances minérales ou organiques insolubles grâce aux enzymes

secrétés par les filaments fongiques et les transmettent vers les racines.

Les champignons ectomycorhiziens favorisent la nutrition phosphatée de la plante en

augmentant la surface racinaire par l’intermédiaire des hyphes. Ils augmentent la

quantité d’azote minéral absorbée par le système racinaire en augmentant la surface

d’échange racine-sol. Ils accumulent aussi de grandes quantités de phosphore. Par

conséquent, les ectomycorhizes stimulent généralement la croissance et le

développement de la plante hôte. (Frank, 1885)

Rôle de filtration et de barrière de protection biochimique. Disons simplement qu’elles

jouent le rôle de goûteur par la plante roi. Ainsi elles vont contrôler la nourriture et

dévier les poisons.

Stabilisation de la structure du sol par le réseau mycélien.

Amélioration d’un nombre important de processus physiologiques des plantes comme

la nutrition minérale, la résistance au stress biotiques (maladies) et abiotiques

(pollution…), enracinement et floraison.

Accroissement de la résistance à la sècheresse, notamment en conditions extrême

(zones arides), amélioration du taux de survie des plantes l’hiver.

Protection de la plante contre les bactéries et les champignons pathogènes. De plus,

des actions antibiotiques assurent une protection contre certains micro-organismes

pathogènes des racines. En effet, les mycorhizes agissent sur le parasite : via une

compétition directe avec les champignons mycorhiziens liée à la disponibilité de

nutriments et de sites d’infection, et sur la structure et la qualité du sol, par le biais

d’une modification de la microflore et de l’augmentation du taux de matière

organique.

Tolérance des plantes aux métaux lourds, parfois une tolérance au calcaire.

II.2 MECANISME DE DEFENSE

L’association symbiotique est un moyen de lutte biologique contre les organismes

pathogènes telluriques. Notamment, le manteau fongique joue un rôle d’obstacle mécanique

difficile à franchir pour certains micro-organismes.

Après diverses analyses, on a constaté que lors d’infection parasitaire diverses, dans 50%

des cas, les mycorhizes à arbuscule réduisent la croissance de parasites, alors que dans 32%

des cas elles suppriment leur action néfaste et dans seulement 16% des cas le développement

des mycorhizes est négativement affecté par le parasite (Berowicz, 2001 ; Pinochet et al.

1996)

Il est donc reconnu que le pouvoir protecteur des mycorhizes dépend de la nature du

parasite (bactérie, champignon, virus). Ce pouvoir diminue d’efficacité proportionnellement à

l’augmentation de la virulence du parasite et à la concentration des propagules de ce dernier

tout en restant tributaire des conditions environnementales et de la nature des intervenants en

présence (pesticide, fongicide, insecticide…).

De plus, une réduction de l’incidence d’une maladie peut dépendre d’une résistance accrue

de la plante et la baisse d’activité mycorhizienne peut impliquer une compétition directe des

antagonistes pour les éléments nutritifs (Muchovej et al. 1991; Smith et Gianinazzi-Pearson

1988; Traquair 1995) et la disponibilité des sites d’infection. En effet, les mycorhizes, tout

comme la plupart des parasites végétaux, et particulièrement les agents pathogènes fongiques,

obtiennent leurs ressources nutritives carbonées directement de l’hôte végétal. Leur

cohabitation avec la plante entraîne une compétition directe entre symbiote et parasite pour

ces ressources énergétiques. Dans plusieurs cas, la croissance des deux organismes s’en

trouve atténuée par une baisse du taux de sporulation du parasite ou par une réduction du taux

de colonisation mycorhizienne des racines sans toutefois que les symptômes ou la sévérité de

la maladie ne soient affectés.

Ces différentes fluctuations de l’intensité du pouvoir protecteur des mycorhizes peuvent

s’expliquer en ce qui suit.

Cas d’un parasite :

Dans une racine fortement colonisées par des souches mycorhiziennes à potentiel

mycorhizien élevé, les hyphes colonisant les racines saturent d’avantage les sites d’infection

disponible, limitant ainsi la pénétration de la racine par des hyphes d’un parasite. Ceci ralentit

ou retarde le développement du parasite et diminue d’autant l’incidence de la maladie.

Durant la période de contagion et d’attaque parasitaire, le champignon synthétise des

inhibitieurs du développement de certains micro-organismes du sol à savoir (Rhizoctonia

praticola, phytophora cinnamoni). Par divers mécanismes (comme exemple le phénomène

d’exsudation symbiotique mentionné un peu plus bas), il contribue à l’augmentation de la

résistance des plantes.

Cas d’un virus :

Il en est autrement car l’incidence de la maladie a plutôt tendance à augmenter chez les

plantes mycorhizes (St-Arnaud et al. 1995). Il a été démontré (par le biais de technique

d’immunofluorescence) que les virus se concentrent de préférence dans les cellules colonisées

par les arbuscules, sites d’activité métabolique élevée. Le virus y bénéficie des échanges

intensifs de minéraux, de protéine et d’acide nucléique entre la plante et ses symbiotes

mycorhiziens.

REMARQUE

Il est à mentionner que de très nombreux mycorhizes sont :

soit capables de produire des substances antibiotiques (chloromycorrhizin A,

mycorrhizin A) qui peuvent protéger la plante-hôte.

soit capables de stimuler l’exsudation d’antibiotiques par les racines ou par des

bactéries du sol (Barea et al. 2002)

II.3 MECANISME NUTRITIONNEL

Pratiquement, tous les champignons supérieurs forment des associations, nommés

mycorhizes, avec les racines des plantes. Et cette association assure une grande diversité de

fonction indispensable à la plante pour lesquelles les racines seules ne sont pas équipées ou

peu efficaces.

II.3.1 NUTRIMENTS APPORTÉES PAR LES CHAMPIGNONS MYCORHIZIENS À LA

PLANTE HÔTE

Les champignons mycorhiziens sont capables de transférer à la plante hôte de nombreux

nutriments tels que le phosphore, le magnésium, le cuivre, le fer et aussi l’azote sous forme de

nitrate ou ammonium. Harrison et Van Buren (1995) ont identifié le gène GvPT codant pour

le transport transmembranaire du phosphore, ce gène est localisé sur les hyphes extaracinaire.

Et la concentration en phosphore est alors un facteur déterminant de l’efficacité de la

symbiose mycorhizienne.

II.3.2 MODE D’ACQUISITION DES NUTRIMENTS DU SOL

Pour acquérir les nutriments dans le sol, les champignons mycorhiziens développent

plusieurs approches :

Exploration accrue du sol   :

Par la formation d’un réseau important d’hyphes extraracinaires croissant entre les agrégats

du sol et pénètre dans les microsites riches en nutriment. Généralement, leurs hyphes peuvent

s’allonger à la vitesse moyenne de 2 à 3mm par jour et absorber des nutriments comme le

phosphore à une distance 7 à 10cm au-delà de la racine support.

Modification de l’environnement physico-chimique :

Au voisinage des hyphes des champignons ectomycorhiziens pour absorber les formes

insolubles de phosphore (phosphate de roche phosphate d’aluminium et les phosphates

organique comme les phytates) ; abaissement du pH, augmentation de l’activité réductrice,

production de phosphatase, de phosphomonésterase, d’oxalate de calcium et du sidérophores

(enzymes).

Formation de microagrégats dans le sol :

Elle facilite la circulation de l’eau et des éléments nutritifs solubles. Les hyphes des

champignons endomychoriziens forment dans le sol un réseau couvert de polysaccharides sur

lesquels sont fermement fixés des microagrégats du sol. Ces microagrégats se rassemblent

autour des hyphes pour donner naissance à des macroagrégats stables et sépares les uns des

autres par les macropores, ce qui permet à l’eau et à l’air de circuler librement dans le sol

(Tisdall, 1994). Donc la diffusion des nutriments et leur absorption par les racines sont

améliorées grâce à l’accroissement de la conductivité hydrique dans le sol.

L’eau et les sels minéraux   :

Les hyphes du mycélium explorent le sol à plusieurs cm de distance, ce qui accroît

considérablement le volume prospecté. De plus, du fait de leur diamètre beaucoup plus fin

que celui des poils absorbants, les hyphes exploitent les pores les plus petits, là, où la solution

du sol subsiste plus longtemps lors des périodes de sècheresse.

Décomposition des macromolécules organiques (humus)   :

Une grande partie du stock d’azote et de phosphore est séquestrée dans des macromolécules

végétales : cellulose, lignine… concentrés dans l’humus. Leur décomposition et le recyclage

de l’azote et du phosphore sont assurées par des bactéries et surtout par des champignons

spécialisés dans la décomposition du bois, et aussi par des champignons écto-mycorhiziens

qui contribuent ainsi à la nutrition de l’arbre.

Production de substance de croissance   :

Les extrémités des racines en croissance sont le siège de la production d’hormones

végétales qui assurent la régulation du développement et de la croissance des différents

organes de l’arbre. Au cours de leur longue coévolution avec les plantes, les champignons

mycorhiziens et les autres micro-organismes de la rhizosphère ont acquis la capacité de

produire les mêmes substances ou de molécules analogues dotées des mêmes propriétés

physiologiques, avec comme effet de favoriser la prolifération des racines qu’ils peuvent

coloniser. L’ensemble des micro-organismes associés aux racines contribue donc à l’équilibre

hormonal de l’arbre et influe sur son développement (croissance racinaire, date de

débourrement, floraison, persistance des feuilles…).

Mobilisation des éléments peu solubles

Parmi les éléments nécessaires à la nutrition et à la croissance des arbres et des plantes,

certains éléments sont peu solubles ou retenus dans la roche mère, dans la matière organique

du sol… et donc inaccessible aux racines. Beaucoup mieux les racines des champignons

symbiotiques (surtout les ectomycorhizes) ainsi que les bactéries rhizosphères disposent de

toute une gamme de mécanisme qui leur permet de solubiliser et de rendre abordables ces

ressources d’accès difficile :

Altération des minéraux :

Les minéraux du sol qui proviennent de la roche mère représentent un stock important de

calcium, phosphore, potassium, magnésium… Les hyphes et les bactéries associées sont

capables de les altérer et de les rendre soluble dans l’eau du sol. C’est ainsi que les

mycorhizes et les micro-organismes de la rhizosphère jouent un rôle important non seulement

dans la nutrition des arbres, mais aussi dans la formation des sols.

Solubilisation du fer   :

Le fer, élément essentiel dans la respiration et la photosynthèse, est dans des formes

insolubles dans le sol, certains champignons associés à des bactéries spécialisées de la

rhizosphère solubilisent le fer et le rendent disponible pour les hyphes et les racines.

Formation de mycélium   :

Par le réseau dense de fines hyphes que forme le mycélium, l’accès et le transfert des sels

minéraux, azote, phosphore, oligoélément ainsi que le flux hydrique sont favorisé. Ceci

s’explique par la très forte augmentation de la surface d’échange et par l’extension spatiale de

la rhizosphère. Pour les sels minéraux peu mobiles comme les phosphates calciques, une zone

d’épuisement de la concentration se forme près de la racine. Les hyphes ayant un diamètre

beaucoup plus fin que les racines atteignent des zones de la rhizosphère où cette concentration

n’est pas épuisée.

REMARQUE :

Les hyphes possèdent des caractéristiques physico-chimiques particulières qui leur

permettent mieux qu’aux racines seules, d’absorber de l’eau fortement retenue par les

colloïdes du sol, ou très concentrée en solution.

Ils ont aussi trois propriétés : volume exploité, finesse, caractère physico-chimique, ces

derniers leur permettent d’accéder à l’eau et aux éléments nutritifs dissous qu’elle contient :

azote, phosphore, potassium, magnésium…

III. IMPLICATION AGRO – ÉCOLOGIQUE

III.1 EFFETS POSITIFS DES MYCORHYSES

Les mycorhizes sont à l’origine des écosystèmes les plus complexes et en particulier des

forêts tropicales qui poussent souvent sur des sols pauvres. Leurs myceliums forment des

réseaux interconnectés qui influencent le fonctionnement des écosystèmes (cycles

biogéochimiques, composition des communautés végétales, alimentation carbonée des

plantules pendant leur développement, modification de la compétition …) en permettant ou

augmentant des flux importants de carbone organique et de minéraux ,azote, phosphore,

eau…..) via le sol.

Les mycéliums constituent un des éléments les plus dynamiques de la symbiose

mycorhizienne.

Ces transferts sont si efficaces, qu’ils remettent en cause le concept de spéciation par

compétition pour les nutriments entre les plantes d’un écosystème, en particulier pour la

capture des phosphates par les racines (ils permettent de se passer des fertilisants phosphates).

La symbiose endomycorhizienne augmente l’efficacité d’absorption des racines et donc

l’efficacité des fertilisants, améliore la tolérance des plantes à la sécheresse (Nelsen et Safir.

1981) et réduit l’impact des pathogènes (Evans et 1982).

Le mycélium endomycorhizien peut permettre une redistribution des ressources entre les

plantes d’un écosystème. Il a clairement été démontré que P pouvait être transloqué d’une

plante sain à une voisine carencée, par voie d’hyphes endomycorhizien (Newman et Ritz ;

1986).D’autre part, Hamel et Hal. (1991) ont montré que l’endomycorhize joue un rôle

significatif dans le transfert d’azote qui s’effectue entre les légumineuses et les graminées en

culture intercalaire.

Un cortège mycorhizien optimal agirait comme un « engrais » sans ses inconvénients, et

gratuitement, en se passant des pesticides ; fongicides et amendements la restauration du

complexe plante mycorhizées, permettrait de rétablir et surtout de conserver à long terme cet

équilibre et ce potentiel pour la production et à la protection des cultures.

De plus, l’usage des mycorhizes s’accommode tout à fait des stratégies proctives déjà

pratiquées pour certaines productions, tels que la rotation des cultures et le labour minimal.

Une fois rétabli, le potentiel mycorhizien d’un sol peut perdurer durant de nombreuses années

sans apport excessif ou onéreux de fertilisants et de pesticides, ce qui entraîne à moyen terme

une économie non négligeable du coût de production, une meilleure conservation des terres ;

de la quantité des cultures et une réduction de l’usage de pesticide.

Ils sont exploités en horticulture, agriculture et foresterie ou pour la dépollution de certains

sols pollués.

III.2 FACTEURS EMPÊCHANT L’ACTION LES MYCORHIZES

Malheureusement, l’activité sylvicole et agricole peut perturber ou modifier la microflore

fongique et sa capacité à mycorhizer. Certaines pratiques culturales comme le labour (Evans

et Miller, 1990), c'est-à-dire le retournement du sol, le tassement par les engins endommagent

la communauté ectomycorhizienne, les rotations impliquant des plantes non hôtes (Ocampo et

Hayman 1981) ou des périodes de jachères (Harinikumar et Bagyaraj, 1988).

Bien entendu, l’utilisation de fongicides affecte cette communauté. La présence de

fongicides dans les eaux météoritiques (pluies, brumes, rosées, neiges, etc. …) est avérée,

mais ses impacts sur les champignons restent mal compris.

Les coupes rases endommagent la communauté mycorhizienne. On estime que le

changement des communautés ectomycorhiziennes est plus en cause qu’une diminution du

taux de colonisation des racines. Le tassement du sol pourrait être en jeu aussi, de même à

long terme que l’exportation de presque toute la biomasse ligneuse.

La fertilisation phosphatée nuisent à la colonisation endomycorhyzienne des cultures et la

fertilisation azotée diminue le nombre de carpophores et altère la composition en espèces en

réduisant le nombres des mycorhizes et en changeant les types mycorhiziens.

CONCLUSION

Les mycorhizes constituent une symbiose végétale très répandue à l’échelle planétaire. Cette

symbiose correspond à un saut macro évolutif puisque les fonctions d’un des partenaires

s’associent aux fonctions de l’autre, avec des effets fonctionnels multipliés. En effet, on passe

de l’état algue et champignon à celui de plante mycorhizée terrestre. Les champignons

concernés, distribués sur l’ensemble des écosystèmes, colonisent la majorité des plantes

terrestres. Aux avantages bien connus des mycorhizes sur la croissance végétale, s’ajoutent

plusieurs bénéfices, notamment pour la survie des plantes, leur biodiversité, l’impact sur la

microflore du sol et le potentiel d’agent de réduction des stress tant abiotiques que biotiques.

Devant une telle panoplie d’avantages pour les plantes et l’environnement, on pourrait croire

que les mycorhizes représentent une panacée à plusieurs problèmes liés à la production et à la

protection des végétaux. Le complexe « plante-mycorhize-parasite-environnement »

constitue, donc, une norme à maintenir ou à retrouver pour assurer la durabilité de

l’environnement.