This article was downloaded by: [Harvard College]On: 01 October 2013, At: 08:15Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office: MortimerHouse, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK

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Communautés de Characées des lacs médocains(Sud-Ouest de la France). Eléments d’écologie et dedistributionVincent Bertrin a , Sébastien Boutry a , Alain Dutartre a & Elisabeth Lambert ba Irstea, UR REBX , 50 avenue de Verdun, F33612 , Cestas Cedexb MMS - UCO - Pôle de Recherche, Département Sciences et Technologies - 3 , PlaceAndré Leroy, BP 10808, 49008 Angers Cedex 01Published online: 06 Sep 2013.

To cite this article: Vincent Bertrin , Sébastien Boutry , Alain Dutartre & Elisabeth Lambert (2013) Communautés deCharacées des lacs médocains (Sud-Ouest de la France). Eléments d’écologie et de distribution, Acta Botanica Gallica,160:2, 131-140, DOI: 10.1080/12538078.2013.812044

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Communautés de Characées des lacs médocains (Sud-Ouest de la France). Eléments d’écologieet de distribution

Characeae communities in the Medoc area lakes (South-West France). Elements of ecologyand distribution

Vincent Bertrina*, Sébastien Boutrya, Alain Dutartrea and Elisabeth Lambertb

aIrstea, UR REBX, 50 avenue de Verdun, F33612 Cestas Cedex; bMMS - UCO - Pôle de Recherche Département Sciences etTechnologies - 3, Place André Leroy, BP 10808, 49008 Angers Cedex 01

Abstract: The lakes from Medoc (Carcans-Hourtin and Lacanau lakes) are located in the Aquitaine region, France, closeto the Atlantic coast of the Bay of Biscay. These shallow lakes are characterized by a sandy substratum and anon-symmetrical slope of the bottom from the west side to the east side of the lakes. They are exposed to the prevailingwesterly winds and they are mesotrophic. In 2011, the macrophyte communities of the perimeters of these two lakeswere inventoried throughout the littoral zones. The aquatic vegetation in the deepest parts of the lakes was detected withthe aid of an echosounder along several profiles perpendicular to the shore line. Samples were taken with a rake or agrapnel at regular points along the profiles for the identification of taxa detected by the echosounding. Thesecommunities include species common to lake ecosystems: some are protected species, such as the species of Littorellalawns (Lobelia dortmanna, Littorella uniflora, Isoetes boryana, Caropsis verticillatinundata), and some are exoticinvasive species (Lagarosiphon major, Egeria densa, Ludwigia peploides). Moreover, some species of Charophytes areabundant and frequent in these lakes. Chara fragifera colonizes two-thirds of the littoral zone from the shore line to adepth of 4.5 m in Carcans-Hourtin. Nitella confervacea is less abundant and frequent, but it appears to colonize thesomewhat deeper parts of the lakes. The distribution of these two species is relatively homogeneous from west to east;they seem to colonize in a similar way both the shores exposed to the prevailing winds and those protected from them.Chara fragifera and Nitella confervacea were not found in the wind-protected fluid organic substrate coves on the westsides of the lakes. The distribution maps of these two species on each lake are presented in this paper. Two otherspecies of Charophytes, Chara globularis and Nitella translucens, are also present in these lakes, but with a morelocalized distribution. The results of this thorough investigation of the shores and the deepest parts of the lakescorrespond with the data available in the literature. The presence of Chara fragifera and Nitella confervacea in theassociations of the Littorelletalia with phanerogams such as Lobelia dortmanna and Littorella uniflora, are relativelywell described for these lakes, but so far, no geographical localization of the macrophyte populations had beenperformed. The survey raises many questions related to the management of the water level of the lakes and managementof the invasive alien species for the protection of the native aquatic habitats of these lakes, as well as for the other lakessituated along the Atlantic coast, from the south of the Bay of Arcachon to the Adour estuary.

Keywords: abundance; Chara fragifera; Charophyte; composition; distribution; lake; macrophyte; Medoc; Nitellaconfervacea

Résumé: Les communautés de macrophytes des lacs médocains (lac de Carcans-Hourtin et lac de Lacanau) ont faitl’objet en 2011 d’observations et de prélèvements sur la totalité de la périphérie des rives, ainsi que sur des profilsperpendiculaires vers le large de ces plans d’eau. Les communautés végétales aquatiques comportent diverses espècescommunes aux milieux lacustres, ainsi que des espèces patrimoniales, telles que les espèces des pelouses à littorelles,mais également des espèces exotiques à caractère envahissant. Les Characées sont bien représentées sur les lacsmédocains. Chara fragifera colonise les deux tiers du linéaire des rives sur les deux lacs, jusqu’à une profondeur de 4,5m sur le lac de Carcans-Hourtin. Nitella confervacea est moins abondante et moins fréquente, elle semble cependantcoloniser les secteurs plus profonds des lacs. La répartition de ces deux espèces sur les rives des lacs est relativementhomogène, les espèces n’ont pas été observées dans les secteurs d’anses protégées de vents et aux sédiments organiquesfluides. Deux autres espèces de Characées, Chara globularis et Nitella translucens, sont également présentes dans ceslacs, mais d’une manière plus localisée. Le résultat de cet examen complet des rives et des prospections vers le large deslacs est cohérent avec les données disponibles dans la littérature. La présence de Chara fragifera et de Nitellaconfervacea dans les associations des Littorelletalia avec des Phanérogames telles que Lobelia dortmanna et Littorellauniflora, est relativement bien décrite dans ces lacs, mais aucun positionnement géographique des différentes populationsde macrophytes n’avait à ce jour été effectué. De nombreuses questions liées à la gestion du niveau des eaux des lacs et

*Corresponding author. Email: vincent.bertrin@irstea.fr

Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 2013Vol. 160, No. 2, 131–140, http://dx.doi.org/10.1080/12538078.2013.812044

Société botanique de France

� 2013 Société botanique de France

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à celle des espèces exotiques envahissantes (Lagarosiphon major et Egeria densa principalement) se posent pour lapréservation des habitats aquatiques d’intérêt communautaire présents sur ces lacs, mais également pour ceux situés ausud du bassin d’Arcachon le long du littoral aquitain.

Mots clés: macrophyte; Characée; lac; Médoc; composition; abondance; distribution; Chara fragifera; Nitellaconfervacea

Introduction

Les lacs de Carcans-Hourtin et de Lacanau sont localisésdans le Médoc, territoire situé au nord du départementde la Gironde en région Aquitaine (France). L’origine deces plans d’eau date de moins de 20 000 ans, laformation à l’Holocène du cordon dunaire actuel le longdu littoral aquitain entre les estuaires de la Gironde et del'Adour ayant alors obstrué les estuaires des fleuvescôtiers et entrainé l’accumulation des eaux derrière cesbarrages de sable (Tastet et al. 2008). Délimités par leplateau landais à l’est et les dunes côtières à l’ouest, lesdeux lacs ont originellement le même profiltopographique est-ouest avec une augmentationprogressive de la profondeur d'est en ouest suivant lapente générale du plateau landais, avec une profondeurmaximale en pied de dune à l'ouest (SIAEBVELG2005).

La superficie du lac de Carcans-Hourtin est de 62km². Parallèlement au rivage océanique, il s'étend dunord au sud sur une longueur de 18 km et une largeurmaximale de 5 km. Sa profondeur moyenne est de 3,4 mpour un maximum de 11 m. Son volume moyen est de210 millions de m3; le volume annuel entrant est de 117millions de m3 par an et le taux de renouvellementannuel des eaux de 0,56. La superficie du lac deLacanau est de 20 km², ses profondeurs moyenne etmaximale de 2,6 et 8 m respectivement. Son volumemoyen est de 53 millions de m3, avec un volume entrantde 124 millions de m3 par an et un taux derenouvellement des eaux de 2,34 (SIAEBVELG 2004).

Les deux plans d’eau sont interconnectés, le lac deLacanau recevant du nord les eaux du lac de Carcans-Hourtin. Les eaux s'écoulent ensuite vers le sud pourrejoindre le bassin d’Arcachon par le canal des Etangs.Ces lacs présentent des niveaux trophiques allant demésotrophe à eutrophe (SIAEBVELG 2005), mais cettecaractérisation est à interpréter avec prudence sur ceshydrosystèmes de très faibles altitude et profondeur.Ces plans d’eau font l’objet de multiples usages :pêche, chasse et activités de loisir (nautisme, tourisme,sport).

A l'instar des autres plans d'eau littoraux situés au suddu bassin d'Arcachon, les communautés de plantesaquatiques des lacs médocains présentent des spécificitésdirectement liées à la nature géologique des bassinsversants et à la qualité de leurs eaux. En 1948, Françoispublia une première carte schématique du lac de Lacanausituant approximativement les espèces végétalesdominantes (François 1948). D'autres études ont étémenées par Vanden Berghen dans les années 60. Cet

auteur a réalisé de nombreux relevés phytosociologiquessur les groupements de plantes des rives des plans d'eau(Vanden Berghen 1964, 1968, 1969). Par la suite, d'autresétudes ponctuelles ont porté sur les espèces exotiquesintroduites à caractère envahissant, comme, par exemple,celles de Dutartre (1988, 1996) et Barreau (1996). Plusrécemment, les travaux de Cellamare (2012) ont porté surles communautés de macrophytes aquatiques de quelquesstations de référence sur les deux lacs.

Selon ces auteurs, les communautés de macrophytesdes lacs médocains comportent diverses espècescommunes des milieux lacustres comme les hélophytesScirpus lacustris ou Phragmites australis et leshydrophytes Myriophyllum alterniflorum ou Nuphar lutea,puis les espèces patrimoniales Isoetes boryana, Littorellauniflora et Lobelia dortmanna formant les “pelouses àlittorelles”, mais également les espèces exotiquesenvahissantes Egeria densa, Lagarosiphon major etLudwigia peploides. Une autre espèce patrimoniale,Caropsis verticillatinundata, est régulièrement observéesur les rives des lacs médocains.

François (1948) mentionnait la présence deCharacées dans la végétation littorale du lac de Lacanau.Corillion (1957) cite la présence de Nitellabatrachosperma (= Nitella confervacea) et de Charafragifera dans “l’étang de Lacanau”. Il souligne que laNitelle est déjà citée en 1913 par Hy. Il indique que C.fragifera a été observée pour la première fois sur ce lacen juin 1859 par Durieu de Maisonneuve (1859), quel’exemplaire en dans l’Herbier du Muséum de Paris etqu’il l’a revue lui-même en août 1950. Ses cartes derépartition des characées montrent la présence de cesdeux espèces en plusieurs sites du littoral aquitain.Vanden Berghen (1964, 1968, 1969) signalait la présencede Chara fragifera sur les rives des deux lacsmédocains. Certaines études plus récentes indiquentégalement la présence de cette espèce (Clément andAidoud 2009) ainsi que celle de Nitella confervacea(Cellamare et al. 2012).

Les communautés végétales aquatiques des deux lacsmédocains et, notamment, les Characées n’avaient pasencore fait l’objet d’un examen complet quant à leurdistribution. Les données disponibles ne concernaientque les zones riveraines peu profondes et n’étaientgénéralement pas localisées géographiquement. Lesprésents résultats sont extraits des données acquises lorsd'une étude réalisée en 2011 dans le cadre desdocuments d'objectifs du site Natura 2000 FR200681“Zones humides de l’arrière dune du littoral girondin”(Bertrin et al. 2012).

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Matériel et méthodes

Méthodologie d'investigation

Les macrophytes sont l’ensemble des végétauxaquatiques ou amphibies visibles à l’œil nu, ou formanthabituellement des colonies visibles à l’œil nu (ex:algues filamenteuses), comprenant des Phanérogames,des Ptéridophytes, des Bryophytes, des Lichens, desalgues, et par extension, certaines cyanobactéries etorganismes hétérotrophes (bactéries et champignons). Laméthodologie de terrain développée pour l’étude de 2011comportait l’observation des macrophytes présents surles zones littorales des lacs explorables à pied, couplée àdes observations et des prélèvements de plantesimmergées sur des profils perpendiculaires aux rives. Lacomplémentarité de ces deux méthodes avait pour butd'obtenir une vision globale de la répartition descommunautés végétales aquatiques des deux lacs.

Les relevés sur des secteurs consécutifs de rives ontpour objectif l’observation de la végétation aquatiquedans la zone littorale peu profonde. Cette méthode a déjàété mise en œuvre sur les plans d’eau du littoral landaisdepuis plus de deux décennies, pour répondre à la foisaux questions de gestion des plantes exotiquesenvahissantes et aux besoins de connaissances généralessur le fonctionnement des communautés de macrophytesde ces plans d’eau (Castagnos and Dutartre 2001;Dutartre 2002; Dutartre et al. 1987; Dutartre et al. 1989;Dutartre et al. 1997). Les observations de terrain sontréalisées à pied ou en bateau, suivant l’accessibilité auxdifférents biotopes, sur des secteurs de rives consécutifsde 100 m de longueur et dont les limites sontgéoréférencées à l’aide d’un GPS. Pour chaque secteur,un relevé global de la végétation aquatique est effectué :il comporte une liste des taxons observés et une noted'abondance relative pour chacun de ces taxons. Unbathyscope est utilisé pour évaluer la colonisation dansdes zones littorales peu profondes si la surface des eauxest perturbée par les vents ou la turbidité tropimportante. L’abondance de chaque taxon évaluée àl'échelle du secteur est notée sur une échelle de 1 à 5selon une échelle similaire à celle établie par Kohler(1978) présentée dans le Tableau 1. Sur la partie palustreou terrestre de la berge, la zone d’observation a pourlimite les traces visibles des hautes eaux telles quedépôts ou bourrelets de sédiments ou de déchetsorganiques, et se termine au large à une profondeur nedépassant généralement pas un mètre. Dans le cas de

fortes pentes des rives, la largeur de cette zone peut êtreréduite à quelques mètres. Pour de faibles pentes, lalargeur explorée peut, en revanche, dépasser unecentaine de mètres. Si un ou plusieurs herbiers isoléssont visibles au large d’un secteur de rives, ce qui estpar exemple le cas de certaines zones de roselières àPhragmites australis ou Scirpus lacustris situées en riveest des lacs, ils sont alors systématiquement prospectés;les données recueillies sont alors intégrées à celles dusecteur de rives correspondant.

Les profils perpendiculaires ont pour objectif l’étudede la végétation aquatique des zones plus profondes desplans d'eau. Ils permettent de préciser la répartition destaxons d’hydrophytes vers le large, d’estimer certainescaractéristiques de leur développement (type de substrat,profondeur d’implantation) et d'évaluer la profondeurmaximale de colonisation par ces végétaux.Préalablement aux campagnes de terrain, le nombre et lepositionnement de ces profils ont été définis selon laméthode de calcul proposée par Jensen (1977). Cetteméthode propose un positionnement “géométrique” desprofils, calculé à partir de classes de superficies desplans d'eau et du développement des rives du plan d'eauà étudier. Une ligne de base est positionnée d’un bout àl’autre du plan d’eau sur sa plus grande longueur. Lenombre de profils à positionner perpendiculairement àcette ligne de base est calculé selon la formule deJensen. Chaque point de contact entre ces profilsuniformément répartis sur la ligne de base et la rive duplan d'eau constitue le point de départ d'un profilperpendiculaire. Les observations de la végétationaquatique sur ces profils ont été réalisées à l'aide d’unéchosondeur combiné à un capteur GPS (Humminbird®1197c SI combo). Compte-tenu des conditions denavigation et des caractéristiques du matériel utilisé, lesrelevés sur les profils débutaient à une profondeur del’ordre de 70 cm et étaient poursuivis jusqu’à desprofondeurs supérieures à 4 ou 5 m sur des linéairespouvant dépasser 1000 m. Pour chaque profil, lavisualisation subaquatique de la morphologie des fondset le positionnement GPS des observations ont étéenregistrés en continu. Les observations par écraninterposé ont été complétées et validées par lesprélèvements ponctuels de macrophytes, destinés àidentifier les plantes détectées par l’échosondage. Desprélèvements par points-contacts réalisés à l’aide d’unrâteau à manche télescopique jusqu'à 4 m de profondeur

Tableau 1. Quantification des indices d’abondance sur les secteurs de rive et les profils.Table 1. Quantification of abundance indices on shore sectors and profiles.

Indice d’abondance Description (relevés de secteur de rives)Description (prélèvements au râteau ou grappin surun profil perpendiculaire)

1 Quelques pieds Quelques fragments de tige2 Quelques petits herbiers Fragments de tige fréquents ou rares pieds3 Petits herbiers assez fréquents Fragments répartis sur l’ensemble de l’appareil4 Grands herbiers discontinus Taxon abondant5 Herbiers continus Taxon présent en grande quantité sur tout l’appareil

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ou à l’aide d’un grappin pour les profondeurssupérieures, ont été répartis aléatoirement sur lesportions de profils où l’échosondeur détectait desplantes. Lorsque l’échosondeur transmettait une imageindiquant la présence d'un herbier isolé, un prélèvementétait systématiquement réalisé. Pour chaque prélèvementont été notés la profondeur, estimée à 10 cm près, et lanature du substrat dominant (vase, sable). Les taxonsprélevés et leur abondance respective, selon une échellede 1 à 5 (Tableau 1), sont notés.

En cas d'impossibilité de détermination in situ, unéchantillon de la plante était stocké dans un sac pourdétermination ultérieure en laboratoire. Le niveau dedétermination appliqué lors de ces investigations estl’espèce pour les Phanérogames, les Bryophytes, lesPtéridophytes, les Lichens et les algues Characées. Lesouvrages utilisés pour les déterminations des Characéessont principalement ceux de Corillion (1957, 1975), deMoore et Greene (1986), de Stewart et Church (1992),de Krause (1997), de Caisová et Gabka (2009) et deBailly et Schaefer (2010).

Traitement des données

Sur les secteurs de rives, les fréquences des Characéessont exprimées en pourcentage relatif à l’échelle du lac,soit, pour le plan d’eau donné, le quotient du nombre desecteurs où l’espèce donnée est présente et du nombretotal de secteurs étudiés sur le plan d’eau. Lesabondances sont des valeurs moyennes, soit la moyennedes abondances évaluées sur les relevés où l’espèce étaitprésente. L’indice d’occupation est le produit desfréquences par les abondances moyennes. Utilisé depuisle début des années 1990 par Dutartre (2004), cetindicateur propose une évaluation globale de l’occupationde chaque taxon à l’échelle du plan d’eau sur une échellede 0 à 5, et permet donc des comparaisons entre taxonspour un même plan d'eau, entre plans d'eau et au coursdu temps pour un même plan d'eau.

Sur les profils perpendiculaires, les fréquences sontexprimées en pourcentage relatif, soit le quotient dunombre de points-contacts colonisés par une espèce et dunombre total de points-contacts effectués sur le pland’eau. Les abondances sont des valeurs moyennes, soitla moyenne des abondances évaluées sur les points-contacts où l’espèce était présente. La profondeurmoyenne d’observation, la profondeur maximale decolonisation et le type de substrat dominant où l’espècea été prélevée, sont également précisés.

Les données présentées ici ont été acquises entre lafin du mois de juin et la fin du mois de juillet 2011.

Résultats

Taxinomie

Lors des investigations de terrain, des prélèvementsd’échantillons de Characées ont été régulièrementeffectués pour permettre les observations au laboratoire.Compte tenu du nombre très important des observations

de Characées sur les deux lacs, il n’a pas été possible deles prélever systématiquement. En revanche, dès que lesCharacées observées présentaient un aspectmacroscopique différent de l’espèce la plus fréquentedans ces lacs, en l’occurrence Chara fragifera, unprélèvement était effectué pour une déterminationultérieure de l’échantillon au laboratoire.

Pour un seul secteur de rive du lac de Carcans-Hourtin, compte tenu de l’impossibilité d'identifier unéchantillon appartenant au genre Chara sur le terrain etau laboratoire, les données sur cette Chara indéterminée(calculs et représentations cartographiques) ont étéintégrées à celles de Chara fragifera. Les Characéesprélevées depuis plusieurs années dans les plans d’eaudu littoral aquitain par l’équipe Cemagref/Irstea, enparticulier celles utilisées dans les travaux de Cellamare(2012) et celles du présent article, ont fait l’objet devalidations de déterminations par un des auteurs duprésent article (Elisabeth Lambert).

Composition, abondance et distribution des Characéesdes lacs médocains

Les investigations ont concerné 634 secteurs de rivespour le lac de Carcans-Hourtin et 346 pour le lacLacanau. L’application de la méthode de Jensen aconduit à positionner 43 profils sur le lac de Carcans-Hourtin et 34 sur le lac de Lacanau. Au total, 1215prélèvements par points-contact ont été réalisés sur cesprofils. Les valeurs moyennes de transparence des eauxmesurées au disque de Secchi durant la campagne deterrain étaient de 1,5 m pour le lac de Carcans-Hourtinet 2,5 m pour le lac de Lacanau. La liste des taxons demacrophytes observés sur ces lacs est présentée dans leTableau 2.

Parmi ces taxons, deux espèces de Characées sontbien représentées sur les rives des deux lacs, il s’agit deChara fragifera M.C. Durieu de Maisonneuve et deNitella confervacea (Brébisson) A. Braun ex Leonhardi.Chara fragifera a une occurrence de 64% et uneabondance moyenne de 2,7 sur les secteurs de rives dulac de Lacanau (Tableau 3). Ces résultats sont trèsproches de ceux obtenus sur le lac de Carcans-Hourtin.

Nitella confervacea est significativement moinsprésente et abondante que Chara fragifera sur les deuxlacs, avec une fréquence légèrement supérieure à 12%sur les secteurs de rive du lac de Carcans-Hourtin et uneabondance moyenne de 1,8 pour le lac de Lacanau.L’indice d’occupation de Nitella confervacea ne dépassepas 0,2. Enfin, un pied de Chara globularis J.L. Thuillera été observé, uniquement sur les rives du lac deCarcans-Hourtin.

Dans les zones plus au large (Tableau 4), Charafragifera a été observée jusqu’à une profondeur pouvantatteindre 4,5 m sur le lac de Carcans-Hourtin. Nitellaconfervacea est peu fréquente sur les profils du lac deLacanau, alors que sa fréquence atteint 10% sur ceux dulac de Carcans-Hourtin. Cependant, sur les deux plans

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Tableau 2. Liste des taxons de macrophytes observés sur les lacs de Carcans-Hourtin et de Lacanau.Table 2. List of macrophyte taxa observed in Carcans-Hourtin and Lacanau lakes.

Liste des taxons

Carcans-Hourtin

Alisma plantago-aquatica, Anagallis tenella, Baldellia repens, Carex sp., Caropsis verticillatinundata, Charafragifera, Chara globularis, Chara sp., Cladium mariscus, Drosera intermedia, Drosera rotundifolia, Drosera sp.,Elatine hexandra, Elatine sp., Elodes palustris, Eleocharis multicaulis, Eleocharis palustris, Eriophorum sp.,Hydrocotyle vulgaris, Iris pseudacorus, Isnardia palustris, Juncus bulbosus, Juncus heterophyllus, Lagarosiphonmajor, Littorella uniflora, Lobelia dortmanna, Lobelia urens, Ludwigia peploides, Lysimachia vulgaris, Lythrumsalicaria, Mentha aquatica, Myrica gale, Myriophyllum alterniflorum, Nitella confervacea, Nitella translucens,Nuphar lutea, Nymphaea alba, Nymphaea sp., Osmunda regalis, Phragmites australis, Polygonum persicaria,Potamogeton perfoliatus, Potamogeton polygonifolius, Potamogeton sp., Ranunculus flammula, Scirpus fluitans,Scirpus lacustris, Schoenoplectus pungens, Schoenus nigricans, Stachys sp., Thorea sp., Typha angustifolia, Typhalatifolia, Typha sp.

Lacanau Baldellia repens, Binuclearia sp., Bulbochaete sp., Carex sp., Caropsis verticillatinundata, Chara fragifera, Cladiummariscus, Drosera intermedia, Egeria densa, Elatine hexandra, Elatine sp., Elodes palustris, Eleocharis multicaulis,Eleocharis palustris, Eleocharis sp., Iris pseudacorus, Juncus bulbosus, Juncus effusus, Lagarosiphon major,Littorella uniflora, Lobelia dortmanna, Lobelia urens, Ludwigia peploides, Lysimachia vulgaris, Lythrum salicaria,Mougeotia sp., Myriophyllum alterniflorum, Myrica gale, Nitella confervacea, Nitella translucens, Nuphar lutea,Nymphaea alba, Nymphaea sp., Oedogonium sp., Phragmites australis, Potamogeton natans, Potamogetonperfoliatus, Potamogeton polygonifolius, Ranunculus flammula, Rhizoclonium sp., Scirpus fluitans, Scirpus lacustris,Schoenoplectus pungens, Schoenus nigricans, Sparganium erectum, Spirogyra sp., Typha latifolia, Ulothrix sp.,Utricularia sp., Zygnema sp.

Tableau 4. Données de fréquence (F), d’abondance moyenne(Ab) et de profondeur maximale de colonisation (Pmax) des Characéessur les profils perpendiculaires.Table 4. Frequency (F), mean abundance (Ab) and maximum depth (Pmax) of Charophytes on profiles.

Taxon F (%) Ab (1 à 5) Pmax (m) Substrat majoritaire

Carcans-Hourtin Chara fragifera 6 1,4 4,5 SablesChara globularis <1 3 2,4 SablesNitella confervacea 10 1,2 3,9 SablesNitella translucens <1 1 3,5 Sables

Lacanau Chara fragifera 6 1,6 1,7 SablesNitella confervacea <1 2 1,5 SablesNitella translucens 2,3 1,8 2 Sables

Tableau 3. Données de fréquence (F), d’abondance moyenne (Ab) et d’indice d’occupation (Io) des Characées et d’autres taxons demacrophytes observés sur les relevés de rives des lacs médocains.Table 3. Frequency (F), mean abundance (Ab) and occupation index (Io) of Charophytes and other macrophyte taxa observed onshore sectors of the lakes in the Medoc.

Taxon F (%) Ab (1 à 5) Io (0 à 5)

Carcans-Hourtin Chara fragifera 64,5 2,5 1,6Nitella confervacea 12,1 1,5 0,18Caropsis verticillatinundata 12,1 1,6 0,19Elatine hexandra 1,5 1,4 0,02Elodes palustris 4,2 1,6 0,07Juncus bulbosus 53,9 2,1 1,13Littorella uniflora 38,3 2,0 0,77Lobelia dortmanna 27,9 1,9 0,53Potamogeton polygonifolius 1,2 1,4 0,02Schoenoplectus pungens 69,2 2,6 1,83

Lacanau Chara fragifera 63,9 2,7 1,73Nitella confervacea 7,1 1,8 0,13Caropsis verticillatinundata 5,7 1,5 0,09Elatine hexandra 1,9 1,4 0,03Elodes palustris 3,5 1,6 0,06Juncus bulbosus 48,1 2,2 1,04Littorella uniflora 19,6 1,6 0,32Lobelia dortmanna 25,5 1,6 0,40Potamogeton polygonifolius 8,2 1,3 0,11Schoenoplectus pungens 72,3 2,7 1,92

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d’eau, Nitella confervacea a été prélevée à desprofondeurs pouvant dépasser 4 m. Le type de substratidentifié sur les points-contact où des Characées ont étéprélevées, est majoritairement constitué de sables peuorganiques. Sur ces profils, a été prélevée une espèce deCharacée non repérée sur les rives des lacs, Nitellatransluscens (Persoon) C. Agardh. Cette espèce a étéobservée de manière ponctuelle et en faible abondance

dans le lac de Carcans-Hourtin; elle semble être plusfréquente et abondante dans le lac de Lacanau.

Les Characées des lacs médocains se développent leplus souvent dans une zone de profondeur compriseentre 1 et 2 m (Tableau 5). Cependant, près d’un tiersdes pieds de Nitella confervacea et environ 15% pourceux de Chara fragifera ont été prélevés à plus de 2 mde profondeur sur le lac de Carcans-Hourtin.

Tableau 5. Fréquences (%) des Characées par classe de profondeur sur les profils perpendiculaires.Table 5. Frequency (%) of Charophytes per class of depth along profiles.

Taxon < 1 m 1 - 2 m 2 -3 m > 3 m

Carcans-Hourtin Chara fragifera 20 64 9 7Chara globularis 100Nitella confervacea 5 66 26 3Nitella translucens 50 50

Lacanau Chara fragifera 40 60Nitella confervacea 100Nitella translucens 100

Figure 1. Répartition géographique et abondance par secteur de rive de Chara fragifera et de Nitella confervacea sur le lac deCarcans-Hourtin.Fig 1. Distribution and abundance per shore sector of Chara fragifera and Nitella confervacea on Carcans-Hourtin lake.

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Chara fragifera est présente sur les rives est et ouestdes deux lacs de manière relativement homogène(Figure 1 et Figure 2), sur plus de 50% des secteurs,avec une fréquence un peu plus importante sur la riveest du lac de Lacanau. Dans ce lac, elle est absente dufond des anses à l’ouest, alors qu’elle est régulièrementprésente au fond des anses de l’est ainsi que dans lapartie nord du lac.

Sur les rives du lac de Carcans-Hourtin, la répartitionde Chara fragifera est plus homogène; elle reste toutefoisparticulièrement présente au nord du plan d’eau et àproximité des pointes formées par les rives à l’ouest du lac.

Nitella confervacea colonise de façon homogène lesrives est et ouest des deux lacs avec des fréquences etabondances moyennes légèrement supérieures pour larive ouest (Figure 1 et Figure 2). Les abondances deNitella confervacea les plus élevées ont été observées aunord-ouest du lac de Carcans-Hourtin. Quelques piedsont été également observés dans les roselières situées ausud-ouest. Enfin, cette espèce colonise les rives nord dulac de Lacanau ainsi que quelques secteurs situés auniveau des pointes à l’ouest du lac.

Discussion

Sur ces deux lacs, les données antérieurementdisponibles permettaient seulement des interprétationspartielles de l’état des communautés de macrophytes,

notamment en termes de localisation géographiques destaxons. Les présentes données permettent d’obtenir unevision synthétique de l’état de ces communautés et descaractéristiques des colonisations des deux lacs par lesdifférents taxons de macrophytes (distribution sur lesrives et au large). Ces informations géographiquespermettent de proposer un choix justifié de localisationsd’investigations ultérieures ayant, par exemple, recours àla phytosociologie.

Une limite notable des observations réalisées sur lesprofils perpendiculaires est la difficulté de repérer et deprélever des plantes de très petite taille. Elles sont peudétectées par l'échosondeur (à partir d’une vingtaine decentimètres de hauteur) et, même si les prélèvements aurâteau ou au grappin permettent de récupérer quelquefoisdes fragments de plantes fragiles comme les Characéesou les espèces des pelouses à littorelles, il est probableque les prélèvements de ces espèces restent aléatoires.La multiplicité des prélèvements peut sans doutepermettre de réduire partiellement ce biais, mais il estprobable que des pieds isolés de Characées n’ont pu êtredétectés dans les zones profondes des lacs médocains.

Sur les rives, il a été également parfois difficile derepérer dans le tapis végétal certains taxons deCharacées, notamment les pieds isolés dont la hauteur nedépasse pas quelques centimètres ou couverts dupériphyton. Ces difficultés d’observation de certainstaxons, dont Nitella confervacea, ont été également

Figure 2. Répartition géographique et abondance par secteur de rive de Chara fragifera et de Nitella confervacea sur le lac deLacanau.Fig. 2. Distribution and abundance per shore sector of Chara fragifera and Nitella confervacea on Lacanau lake.

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notées par Corillion (1957) et par Moore et Greene(1986).

Les observations et relevés réalisés en 2011indiquent que les hydrophytes indigènes sont assez peurépandus dans les deux lacs, à l’exception de Charafragifera et de Nitella confervacea. Chara fragifera estd’ailleurs la plante aquatique la plus abondante et la plusfréquente parmi l’ensemble des macrophytes observéslors de ces investigations. Ces deux espèces deCharacées colonisent aussi bien les zones de rives queles zones profondes de ces deux lacs, dès que celles-ciprésentent un substrat sablonneux-siliceux et unevégétation phanérogamique peu développée (Corillion1975). Nitella translucens, observée lors de ce travail estdéjà citée dans divers étangs du secteur aquitain parCorillion (1957). A propos des communautés dePhanérogames associées à ces Characées, VandenBerghen (Vanden Berghen 1969) a cité Chara fragiferaet Nitella confervacea dans deux associations au sein desLittorelletalia. La première est l’association à Isoetesboryana et Lobelia dortmanna, dont Chara fragifera estune espèce caractéristique. Isoetes boryana, autre espècepatrimoniale, avait été observée dans un seul site de larive nord-ouest du lac de Carcans-Hourtin (F. Sin, pers.comm.); nous n’avons pas pu confirmer cettelocalisation. Les suivis de la végétation aquatiqueréalisés depuis une trentaine d’années sur les lacs landais(Cazaux-Sanguinet et Parentis-Biscarrosse) montrent quecette espèce endémique aux plans d’eau du littoralaquitain est en régression (Bertrin et al. 2009; Dutartreet al. 1997). Il semblerait que ce soit également le caspour les lacs médocains; cependant, aucune donnéeantérieure concernant cette espèce n’est disponible surces lacs pour permettre de confirmer cette hypothèse. Enrevanche, les populations de Lobelia dortmanna sontrelativement abondantes sur les lacs médocains; elles ontété observées selon le lac entre un quart et la moitié dessecteurs de rives.

La seconde association citée par Vanden Berghen estcelle réunissant Nitella confervacea (Nitellabatrachosperma dans le texte) et Elatine hexandra,associant également des espèces telles que Isoetesboryana, Juncus bulbosus et Schoenoplectus pungens(Scirpus americanus dans le texte). Certaines de cesespèces sont citées comme susceptibles de s’installer à laplace des végétations à Characées tel qu’ indiqué dans ladescription de l’habitat 3140-2 “Communautés àCharacées des eaux oligo-mésotrophes faiblement acidesà faiblement alcalines” (Lambert-Servien 2002). Lespopulations de Juncus bulbosus, Elatine hexandra etPotamogeton polygonifolius ont une distributionrelativement limitée sur les rives des deux lacsmédocains, à l’exception de Juncus bulbosus qui estprésent sur plus de 50% des secteurs de rives. Il fauttoutefois noter que les mosaïques composées par lesgroupements de phanérogames et ceux des Characées,ont en effet conduit à l’intégration de ces dernières dansdes phytocénoses décrites. Cependant, les caractéristiques

des groupements de characées, leur occupation en strateinférieure monospécifique ou paucispécifique par rapportaux autres hydrophytes, sont en faveur de l’autonomiedes groupements à characées qui ont été réunies dans laclasse distincte des Charetea (Felzines and Lambert2012), dans le cadre de la révision du prodrome desvégétations de France. Les 2 associations dont Nitellaconfervacea et Chara fragifera, sont les caractéristiques ysont ainsi décrites.

Parmi les espèces présentes dans ces deux lacs,figure Ludwigia peploides présente sur moins de 10%des secteurs de rives du lac de Lacanau et sur quelquessecteurs du lac de Carcans-Hourtin. Depuis soninstallation dans les deux lacs, cette espèce ne semblepas montrer de dynamique particulièrementpréoccupante, contrairement à celles de deuxhydrocharitaceae exotiques, Lagarosiphon major dans lesdeux lacs et Egeria densa, observée à ce jouruniquement dans le lac de Lacanau. Des actions derégulation de ces espèces exotiques envahissantes sontmenées sur ces deux lacs depuis plusieurs années. Il estdifficile d’évaluer si ces colonisations relativementrécentes ont des impacts significatifs sur lescommunautés de Characées. Les données acquises durantl’étude de 2011 permettront de fournir des éléments decomparaison pour les relevés à venir, afin d’évaluer ceséventuels impacts sur les Characées et les autrespopulations de macrophytes indigènes.

Selon Corillion (1957), Chara fragifera se développepeu en eaux troubles et en situation de forte compétitionvégétale; en revanche, elle supporte ressacs et vaguesdans les zones riveraines sans destruction de ses tiges.Les données présentes semblent confirmer le caractèrehéliophile de Chara fragifera. En effet, elle a étéprélevée en moyenne à des profondeurs inférieures à 2m, alors que la profondeur de la zone euphotiquecalculée au moment des observations permettraitthéoriquement une colonisation végétale des fondsjusqu’à 4 m pour Carcans-Hourtin et plus de 6 m pourLacanau. Chara fragifera est la Characée observée leplus régulièrement dans les zones peu profondes des lacs(inférieure à 1 m), suivie par Nitella confervacea (entre1 et 2 m en moyenne). Les deux autres taxons observéssur les profils perpendiculaires (Chara globularis etNitella translucens) semblent avoir une capacité àcoloniser des secteurs plus profonds des lacs, même siles occurrences de ces deux espèces sur les profilsperpendiculaires sont faibles.

Les données acquises dans cette étude confirmentque Nitella confervacea peut être rencontrée à desprofondeurs plus importantes que celles indiquées danscertains ouvrages (Bailly and Schaefer 2010; VandenBerghen 1964). En effet, elle a été prélevée jusqu’à 3,9m dans le lac de Carcans-Hourtin. C’est également lecas pour Chara fragifera prélevée jusqu’à 4,5 m dansle même lac. La distribution de ces espèces ne selimite donc pas aux bordures des plans d’eau; ellespeuvent coloniser les secteurs profonds des lacs, dès

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lors que la nature des sédiments et les conditions deluminosité le permettent. En revanche, les variations duniveau des eaux sont susceptibles d’influencer larépartition de ces taxons dans les zones peu profondesqui peuvent être exondées en fin d’été, éliminant alorsles Characées présentes, et dans les zones profondesdes lacs aux limites des zones euphotiques. La gestionactuelle des niveaux d’eau des lacs médocains estdestinée à satisfaire les usages touristiques des lacs, ententant de diminuer l’amplitude du marnage annuel etd’inverser les variations de niveau avec des hautes eauxen été pour faciliter la navigation et des eaux basses enhiver pour réduire les risques d’inondations desinstallations humaines en bordure des lacs. Il estdifficile d’évaluer les impacts, positifs ou négatifs, deces modalités de gestion, d’autant qu’ils ne sontgénéralement mesurables qu’à long terme, ce qui rendcomplexe la mise en place d’une gestion des niveauxd’eau plus respectueuse des communautés demacrophytes.

Chara fragifera et Nitella confervacea sontfréquemment associées dans les plans d’eau pauvres ensels dissous (Corillion 1957). Leur présence estgénéralement jugée indicatrice de bonne qualité de l’eau,ce qui explique que les Characées soient souventutilisées dans la bioindication de la qualité écologiquedes plans d’eau (Birk et al. 2012; Melzer 1999;Schaumburg et al. 2004). La profondeur maximale decolonisation relativement importante des Characées dansles deux lacs peut être considérée comme un signe debonne qualité de ces plans d’eau. Ce constat estégalement valable pour d’autres lacs et étangs du littoralaquitain. En effet, les Characées sont fréquentes dans leslacs situés au sud du bassin d’Arcachon, tels que le lacde Cazaux-Sanguinet dont un quart des secteurs de rivesabritaient Chara globularis en 2005 (Bertrin et al. 2007)et le lac de Parentis-Biscarrosse dont 20% des secteursde rives présentaient Nitella confervacea (donnéesCemagref non publiées). Nitella translucens a étérécemment observée au sud du département des Landes,dans l’étang de Moliets dont la surface en eau estsignificativement inférieure aux lacs situés plus au nordde la région Aquitaine (Bertrin et al. 2011).

Compte tenu du potentiel des Characées en termesde bioindication d’état de la qualité chimique des eaux etdes sédiments et de la dynamique et du fonctionnementde ces écosystèmes, il est important qu’elles continuent àêtre intégrées dans les futures observations de lavégétation aquatique des lacs, voire même à faire l’objetde recherches spécifiques. Ces recherches pourraientconcerner les co-occurrences et les processusbiodémographiques qui affectent la répartition etl’abondance des taxons de Characées, notamment lesparamètres chimiques locaux (qualité de l’eau et dessédiments à proximité des herbiers), physiques (batillage,variations du niveau des eaux, structure physique dessédiments) et des relations biotiques avec d’autresespèces, notamment les espèces exotiques.

Remerciements

L’équipe tient à remercier l’Office National des Forêts(Agence Landes Nord Aquitaine), le SyndicatIntercommunal d'Aménagement des Eaux du BassinVersant des Etangs du Littoral Girondin (SIAEBVELG)et les Services techniques de la mairie de Lacanau.

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