Évolution génomique Évolution génomique des gènes Hoxdes gènes Hox

Présenté par :KIDE SAIKOU Oumar et GUELMAMI Anis

D. Lemons and W. McGinnis, 2006.

Introduction

Les gènes Hox jouent un rôle essentiel dans la mise en place de la diversité morphologique au cours du développement embryonnaire.

D’abord identifiés chez la drosophile, les gènes Hox l’ont ensuite été chez tous les métazoaires où leur présence a été recherchée.

L’axe antéropostérieur chez les Bilatériens

La symétrie bilatérale résulte de l'intersection de deux axes. Ces axes sont l'axe Antéro-Postérieur (AP) et l'axe Dorso-Ventral (DV)

Ces axes ne sont pas des axes de symétrie mais ils définissent l'orientation de l'embryon et donc ses axes de symétrie

P

L’axe AP seul donnerait une structure de type radiale

M. Leveugle, 2004

Les Gènes Hox

Il y a une régionalisation et une segmentation le long de cet axe antéropostérieur (AP)

Elle est contrôlée par un groupe de facteurs de transcription les gènes Hox

Les gènes Hox sont rangés en groupes appelés clusters au sein des chromosomes

La famille des gènes Hox contrôlent la morphologie axiale chez tous les Bilatériens

Principe de colinéarité

L’arrangement des gènes Hox au niveau de la séquence reflète :

1) L’ordre d’expression pendant le développement (temporelle)

2) La limite antérieure de leur domaine d’expression le long de l’axe AP (spatiale)

Les gènes s’expriment à des endroits différents, parfois chevauchés, de l’axe AP

Certains Cnidaire présentent une symétrie bilatérale comme l’anémones Nematostella vectensis qui possède aussi au moins 3 homologues des gènes Hox

Donc, la bilatéralité pourrait avoir existé chez l'ancêtre commun aux Bilatériens et aux Cnidaires lui-même possédant des gènes homologues

aux gènes Hox

Expression des gènes Hox et diversité morpho-anatomique

Nematostella vectensis

La duplication et le nombre des gènes Hox a probablement joué un rôle important dans la diversification morpho-anatomique des Bilatériens

4 clusters

Mus musculusMammifère

1 cluster

Branchiostoma floridae

Céphalochordé

et les Téléostéens en possèdent 7Grande diversité morpho-anatomique

Oryzias latpes

Danio rerio Takifugu rubripes

Chez les Deuterostomiens :

Caenorhabditis elegens

Nématode

Drosophilia melanogaster

Arthropode

Nombre de gènes restreint = perte considérable de gènes

Hox

Plus de gènes Hox avec un cluster partiellement fragmenté

Même chose chez les Ecdysozoaires :

D’un autre coté, le fait que la variation dans le nombre et l’expression colinéaire des gènes Hox joue un rôle primordial dans la diversification

morpho-anatomique des animaux est une simplification exagérée

Oikopleura dioica

Gènes Hox dispersés et brouillés avec perte de gènes homologues

de la partie centrale

Echinoderme

Une seule expression des gènes Hox désordonnée

UrochordéStrongylocentrotus purpuratus

Par contre, ces organismes ont des structures morpho-anatomiques assez complexes

Donc, la diversité morpholo-anatomique chez les Bilatériens

pourrait dépendre d’autres gènes régulateurs qui ressemblent aux gènes Hox dans leur pouvoir à

diversifier les structures mais qui n’ont pas été encore identifiés

Autres facteurs intervenant dans l’expression des gènes Hox

ainsi la modification de leurs domaines d'expression, ou le gain et la perte de sites d’emplacements de ces ARN, pourraient influencer

des fonctions morphologiques des protéines dépendantes de gènes Hox

Et ceci a permis de mettre en évidence le rôle que pourraient jouer ces ARN lors de l’expression de gènes au cours du développement embryonnaire le long de l’axe AP.

Il existerait aussi un lien entre le site de fixation de certaines protéines chromatiniennes et l’expression des gènes Hox au sein du génome. Celles-ci pourraient influer sur la régulation des gènes.

Les différentes études concernant les gènes Hox ont révélé l’existence de plusieurs ARN non-codant liés à ces clusters

Conclusions

•Les gènes Hox jouent un rôle important dans la diversité morpho-anatomique des animaux.

•Les Bilatériens ainsi que les Cnidaires ont évolué à partir d’un même ancêtre commun qui lui-même possédait probablement des gènes homologues aux gènes Hox.

•Le nombre et la position des gènes Hox jouent un rôle important dans leur expression au cours du développement, mais il y a aussi d’autres facteurs qui entrent en jeu tels que les ARN non-codant au sein des clusters et les protéines chromatiniennes.

•L’augmentation du nombre d’animaux dont le génome a été séquencé rend évident le fait qu’ils n’ont pas tous conserver la colinéarité des gènes Hox.