Génétique des populations - Nouveautésbio-fsa.uiz.ac.ma/etudiant/images/ressources/cours_td/cours_sv5... · Une population est l'ensemble des individus de la même espèce qui

Geacuteneacutetique des populations Chapitre 1 SV5 Page 1

Geacuteneacutetique des populations

Quest-ce que la geacuteneacutetique des populations Discipline qui eacutetudie la transmission de linformation heacutereacuteditaire et son utilisation dans le deacuteveloppement et le fonctionnement des organismes Comment et pourquoi linformation geacuteneacutetique eacutevolue au cours du temps au sein des espegraveces et des populations Pour reacutepondre agrave ces questions on eacutetudiera La diversiteacute geacuteneacutetique et son eacutevaluation dans les populations Principe de Hardy-Weinberg Application du principe de Hardy-Weinberg Les eacutecarts agrave la panmixie Les forces eacutevolutives Mutation migration seacutelection et deacuterive

OUVRAGES

Ouvrages speacutecialiseacutes

bull Henry JP et PH Gouyon 2003 Preacutecis de Geacuteneacutetique des Populations avec exercices corrigeacutes Dunod

bull Serre JL 1997 Geacuteneacutetique des Populations Nathan bull Hartl DL 1994 Geacuteneacutetique des Populations Flammarion

Ouvrages geacuteneacuteraux

Ridley M 1997 Evolution Biologique De Boeck

Gouyon PH et coll 1997 Les Avatars du Gegravene Belin

Griffiths AJF Gelbart WM Miller JH amp Lewontin RC 2001

Analyse Geacuteneacutetique Moderne De Boeck Universiteacute

COURS Chapitre 1 Deacutefinition Objectifs et Applications Variabiliteacute geacuteneacutetique dans les populations naturelles

Chapitre 2 Eacutequilibre de Hardy Weinberg Chapitre 3 Les croisements non panmictiques

Chapitre 4 Changements de freacutequence geacutenique

A - Facteurs dispersifs Deacuterive et consanguiniteacute systeacutematique

B - Facteurs systeacutematiques

La seacutelection modegravele de base

Les mutations et la theacuteorie neutraliste

Migration et division des populations

Geacuteneacutetique quantitative

A) Variation continue des caractegraveres quantitatifs

B) Principe fondamental de la geacuteneacutetique quantitative

C) Notion drsquoheacuteritabiliteacute

Domaines dapplications bullGeacuteneacutetique et ameacutelioration des plantes et des productions animales seacutelection artificielle (dirigeacutee par

lhomme)

bullMeacutedecine geacuteneacutetique des maladies multifactorielles (diabegravete type II pression arteacuteriellehellip)

bullEcologie eacutevolutive geacuteneacutetique des caractegraveres adaptatifs eacutetude de leacutevolution et de la seacutelection

naturelle

TRAVAUX DIRIGES

TRAVAUX PRATIQUES


Geacuteneacutetique des Populations

Chapitre 1 Deacutefinition Objectifs et Applications

La geacuteneacutetique initieacutee par Gregor Mendel appeleacutee classiquement

geacuteneacutet i que mendeacute l i enne a pour objectif de comprendre le

deacuteterminisme et la transmission des caractegraveres par lanalyse de la

descendance dun croisement controcircleacute entre individus de geacutenotypes

diffeacuterents Apregraves la deacutecouverte du support de linformation geacuteneacutetique (ADN) la

geacuteneacutet i que mo leacutecu l a i re continue agrave rechercher les meacutecanismes

fins du deacuteterminisme de lexpression et de la transmission des

caractegraveres

La compreacutehension du deacuteterminisme et de la transmission des

caractegraveres doit aussi eacutetudier les individus dans les conditions

naturelles ougrave ils sont geacuteneacutetiquement uniques et libres de se

reproduire avec nimporte quel autre individu de la mecircme espegravece

Cette partie de la geacuteneacutetique qui considegravere les individus en

interactions avec leur environnement est l a geacuteneacutet i que des popu l at i ons A) Deacutefinitions et objectifs

La geacuteneacutetique des populations eacutetudie la variabiliteacute geacuteneacutetique

preacutesente dans et entre les populations avec 3 principaux objectifs

1 - mesurer l a va r i ab i l i teacute geacuteneacutet i que appe l eacutee auss i d i vers i teacute geacuteneacutet i que pa r l a f reacutequence des d i ffeacuterents a l l egrave le s d rsquo un mecircme gegravene

2 - comprendre comment l a v a r i ab i l i teacute geacuteneacutet i que se t ransmet d une geacuteneacuterat i o n agrave l a utre


3- comprendre comme nt et pourquo i l a v ar i ab i l i teacute geacuteneacutet i que eacutevo lue au f i l des geacuteneacuterat i o ns

Si la geacuteneacutetique mendeacutelienne se base sur des croisements controcircleacutes par un expeacuterimentateur la geacuteneacutetique des populations eacutetudie les proportions des geacutenotypes au sein dun ensemble dindividus issus de croisements non controcircleacutes entre de nombreux parents Cest donc une application des principes de base de la geacuteneacutetique mendeacutelienne agrave leacutechelle des populations fig1

fig1

B ) Quappelle-t-on population

Une population est lensemble des individus de la mecircme espegravece qui ont la possibiliteacute dinteragir entre eux au moment de la reproduction

Exemples - Eleacutephants drsquoun parc national africain

-Les checircnes drsquoune zone forestiegravere

-Les individus drsquoune espegravece de parasite intestinal preacutesent chez un

seul individu hocircte

II-Variabiliteacute geacuteneacutetique dans les populations naturelles

Une particulariteacute du monde vivant est la variabiliteacute des pheacutenotypes individuels A linteacuterieur dune espegravece il nexiste pas 2 individus


ayant exactement les mecircmes caracteacuteristiques pheacutenotypiques lindividu est unique Certaines de ces variations sexpriment au niveau pheacutenotypique (morphologie physiologie comportement etc) mais les autres restent cacheacutees et leur mise en eacutevidence neacutecessite lutilisation de techniques adapteacutees (variabiliteacute des proteacuteines ou des seacutequences dADN)

Les variations du pheacutenotype (P) sont dues pour une partie agrave des facteurs environnementaux (E) (alimentation climat interactions avec les autres espegraveces etc) et pour drsquoautre partie agrave des diffeacuterences entre les geacutenotypes individuels transmissibles agrave la descendance (G) cette partie sera deacutevelopper en geacuteneacutetique quantitative

A) Deacuteterminisme des variations notion de polymorphisme

La geacuteneacutetique des populations sinteacuteresse principalement agrave la variabiliteacute dorigine geacuteneacutetique preacutesente dans les populations et que lon deacutesigne sous le nom de polymorphisme (couleur forme dADN

preacutesente une variation de seacutequence correspondant agrave plusieurs formes

alleacuteliques etc)

Par opposition on appelle monomorphes les gegravenes qui ne preacutesentent pas de variabiliteacute (un seul allegravele preacutesent dans la population)

1) Deacuteterminisme eacutepigeacuteneacutetique

Lorsque la variabiliteacute dun caractegravere na aucune base geacuteneacutetique cest agrave dire ne fait pas intervenir de modification de seacutequence dADN elle est qualifieacutee de variabiliteacute eacutepigeacuteneacutetique Cette variabiliteacute reacutesulte souvent de laction des facteurs environnementaux sur lexpression pheacutenotypique dun caractegravere (tempeacuterature alimentation physico-chimie de lenvironnement etc)

2) Deacuteterminisme geacuteneacutetique

La variabiliteacute dun caractegravere est deacutetermineacutee geacuteneacutetiquement lorsquelle est due au moins en partie agrave la preacutesence de plusieurs formes alleacuteliques dans la population


Dans certains cas la variabiliteacute pheacutenotypique est due agrave la variation dun seul gegravene = deacuteterminisme monogeacutenique Cela ne veut pas dire que le caractegravere est controcircleacute par un seul gegravene mais que la variation dun seul de ces gegravenes est suffisante pour entraicircner une variation pheacutenotypique On parle alors de caractegraveres mendeacuteliens Chez lhomme environ 5000 caractegraveres mendeacuteliens sont connus

Dans dautres cas la variabiliteacute dun caractegravere est deacutetermineacutee par un grand nombre de gegravenes ayant chacun plusieurs allegraveles On parle de deacuteterminisme polygeacutenique Cest le cas de tous les caractegraveres quantitatifs qui font lobjet dune mesure comme la taille le poids

etc Lanalyse geacuteneacutetique de ces caractegraveres relegraveve de la geacuteneacutetique quantitative qui

seacutepare les effets des gegravenes en effets additifs A effets de dominance D effet

deacutepistasie ou dinteraction entre gegravenes I

G = A + D + I

B) Eacutetendue et meacutethodes deacutetude de la variabiliteacute

Historiquement la recherche des variations geacuteneacutetiques dans les

populations naturelles a concerneacute des caractegraveres directement

accessibles agrave lobservateur (morphologie couleur etc) Le

deacuteveloppement des techniques de biochimie cytogeacuteneacutetique et de

biologie moleacuteculaire ont permis deacutetudier la variabiliteacute geacuteneacutetique agrave

des eacutechelles plus fines jusquau niveau de la seacutequence dADN

permettant mecircme leacutetude du polymorphisme des reacutegions non

codantes

1) Polymorphisme morphologique

Cest le polymorphisme de taille de forme de couleur etc La

variabiliteacute geacuteneacutetique de la couleur de certaines espegraveces appeleacutee

polychromatisme est certainement lun des polymorphisme qui a eacuteteacute

le plus eacutetudieacute Un exemple ceacutelegravebre est la variation de la couleur et de

lornementation de la coquille de lescargot du genre Cepaea En un

mecircme endroit coexistent plusieurs formes pheacutenotypiques

deacutetermineacutees par plusieurs gegravenes polymorphes des escargots agrave

coquille rose jaune ou brune et des escargots sans bande et avec

bandes dont le nombre varie entre 1 et 5 Figure 2


Fig2

2) Polymorphisme des proteacuteines

a)Polymorphisme enzymatique

Depuis les anneacutees 1960 la variabiliteacute des proteacuteines est eacutetudieacutee par

eacutelectrophoregravese Les proteacuteines sont des moleacutecules chargeacutees qui se

deacuteplacent dans un support poreux (gel drsquoagarose drsquoamidon de

polyacrylamide daceacutetate de cellulose) lorsqursquoelle celui-ci est soumis

agrave un champ eacutelectrique Figure 3

Fig3

La vitesse de migration deacutepend de la charge globale de la proteacuteine

de sa taille et de sa conformation Toute mutation dans la seacutequence

dun gegravene codant pour une proteacuteine peut modifier le sens dun codon

alteacuterer la seacutequence dacides amineacutes donc la charge eacutelectrique de la

proteacuteine et sa vitesse de migration Ce changement de structure

primaire peut ecirctre deacutetecteacute par eacutelectrophoregravese qui seacutepare les


variants proteacuteiques ayant des vitesses de migration diffeacuterentes

appeleacutees souvent F (fast) et S (slow)

La mise en eacutevidence de diffeacuterents allegraveles dun mecircme gegravene est

possible pour les enzymes gracircce agrave la speacutecificiteacute de la reacuteaction

enzyme-substrat visualiseacutee par une reacuteaction coloreacutee Lexistence de

variations geacuteneacutetiques agrave un locus donneacute est deacutetecteacutee par la preacutesence

de diffeacuterents niveaux de migration dans le gel deacutelectrophoregravese qui

sont associeacutes agrave des allegraveles diffeacuterents appeleacutes allozymes fig4

Fig4

Repreacutesentation scheacutematique dun gel deacutelectrophoregravese pour diffeacuterents systegravemes

geacuteneacutetiques

a) cas dune proteacuteine monomeacuterique codeacutee par un gegravene agrave deux allegraveles

(F = Fast et S = Slow)

b) cas dune proteacuteine monomeacuterique codeacutee par un gegravene agrave trois allegraveles

(V = very Fast F = Fast et S = Slow)

c) cas dune proteacuteine dimeacuterique codeacutee par un gegravene agrave deux allegraveles (F =

Fast et S = Slow) ou les heacuteteacuterozygotes sont repreacutesenteacutes par 3

bandesfig5

Fig5


b) Polymorphisme immunologique

La variabiliteacute de certaines proteacuteines peut ecirctre eacutetudieacutee par des

techniques dimmunologie Classiquement il sagit de mesurer la

speacutecificiteacute et lrsquoaffiniteacute des reacuteactions antigegravenes-anticorps lorsque lon

fait reacuteagir un anticorps produit contre un antigegravene deacutefini avec des

antigegravenes drsquoorigines varieacutees (heacuteteacuterologues)

Chez lrsquohomme le polymorphisme immunologique le plus eacutetudieacute est celui

des antigegravenes preacutesents agrave la surface des globules rouges dont les plus

connus sont le systegraveme ABO le systegraveme rheacutesus (allegravele Rh+ dominant

sur Rhndash) le systegraveme MN (M et N codominants)

Pour le systegraveme ABO les allegraveles A et B sont codominants entre eux

et tous les deux dominants sur lallegravele O ce qui donne la typologie

antigegravenesanticorps suivante

Geacutenotype Antigegravene Anticorps

IAIA IAIO Groupe

A Anti B

IBIB IBIO Groupe

B Anti A

IAIB Groupe

AB

Ni anti A ni anti B Receveur

universel

IOIO Groupe

OO Anti B anti A Donneur universel

De fortes variations geacuteographiques existent pour les freacutequences des allegraveles du

systegraveme ABO agrave leacutechelle des continentsfig6


Fig 6

3) Polymorphisme chromosomique

Ce polymorphisme peut ecirctre ducirc soit agrave une variation du nombre des

chromosomes (euploiumldie aneuploiumldie) soit agrave un changement de leur

structure (deacuteleacutetion duplication inversion translocation) Par

exemple chez une gramineacutee Dactylis glomerata il existe plusieurs

cateacutegories dindividus certains eacutetant diploiumldes cest-agrave-dire ayant 2N

chromosomes dautre teacutetraploiumldes agrave 4N chromosomesfig7

Fig7

Un autre exemple de polymorphisme chromosomique bien connu est

celui des inversions chromosomiques observeacutees chez la drosophile

ameacutericaine Drosophila pseudoobscura De tregraves nombreuses inversions

diffeacuterentes ont eacuteteacute observeacutees chez cette espegravece de Drosophile


fig8

4) Polymorphisme de lADN

Les techniques issues de la biologie moleacuteculaire permettent de

rechercher des variations dans les seacutequences nucleacuteotidiques de

lADN et sont de plus en plus utiliseacutees pour eacutetudier le

fonctionnement geacuteneacutetique des populations

Parmi lensemble des techniques disponibles il faut distinguer celles

qui permettent de mettre en eacutevidence une variabiliteacute disperseacutee dans

tout le geacutenome Les marqueurs reacuteveacuteleacutes sont alors multi locus et

dominants

Dautres techniques permettent de reacuteveacuteler une variabiliteacute agrave des

endroits plus limiteacutes du geacutenome Les marqueurs sont souvent qualifieacutes

de mono locus et souvent codominants

Il faut eacutegalement distinguer parmi ces techniques celles qui

neacutecessitent uniquement une extraction de lADN des individus

eacutetudieacutes de celles qui neacutecessitent une amplification in vitro dune

portion deacutefinie dADN par PCR (polymerase chain reaction)

Exemple de marqueurs moleacuteculaires utiliseacutes en geacuteneacutetique des

populations Polymorphisme RFLP (Restriction fragment Length

Polymorphism) et PCR-RFPL

Figure 9


Fig9

C) Mesure de la diversiteacute geacuteneacutetique

Freacutequences alleacuteliques et freacutequences geacutenotypiques

Lorsquune population est polymorphe pour un caractegravere donneacute il est

possible de calculer la freacutequence des pheacutenotypes observeacutes

Par exemple dans une population de N individus dont Nn ont le corps

noir et Nb le corps blanc les freacutequences pheacutenotypiques de la

population pour le caractegravere couleur du corps sont les suivantes

freacutequence du pheacutenotype noir f[n] = NnN

freacutequence du pheacutenotype blanc f[b] = NbN

Si ce caractegravere est gouverneacute par un gegravene agrave deux allegraveles A et a

autosomaux avec a reacutecessif responsable de la couleur blanche les

geacutenotypes AA et Aa correspondent au pheacutenotype noir et le geacutenotype

aa au pheacutenotype blanc Les freacutequences pheacutenotypiques permettent

alors uniquement de connaicirctre la freacutequence du geacutenotype aa puisque

parmi les individus noirs on ne peut pas distinguer les geacutenotypes AA

des geacutenotypes Aa La freacutequence des allegraveles A et a ne peut eacutegalement

pas ecirctre calculeacutee

Si la couleur du corps des individus preacutesente non plus 2 mais 3

pheacutenotypes (noir jaune et blanc) gouverneacutes par un couple dallegraveles A1

et A2 autosomaux et codominants les trois geacutenotypes possibles A1A1

A1A2 et A2A2 peuvent ecirctre distingueacutes puisquils correspondent agrave des


pheacutenotypes diffeacuterents (respectivement noir jaune et blanc) La

composition pheacutenotypique de la population correspond alors agrave sa

composition geacutenotypique et si on appelle Nn Nj et Nb les nombres

dindividus preacutesentant les pheacutenotypes noir jaune et blanc on peut

facilement calculer les freacutequences geacutenotypiques dans cette

population

f(A1A1) = NnN = D f(A1A2) = NjN= H f(A2A2) = NbN = R

Ainsi pour un locus donneacute une population est complegravetement deacutecrite

si lon connaicirct la freacutequence de chacune des cateacutegories geacuteneacutetiques

Dans le cas dun systegraveme dialleacutelique A et a la structure dune

population deffectif N est complegravetement connue si lon connaicirct les

effectifs NAA de AA NAa de Aa et Naa de aa avec N = NAA + NAa +

Naa agrave partir desquels on calcule les freacutequences relatives des trois

geacutenotypes

A partir des freacutequences geacutenotypiques il est facile de calculer les

freacutequences alleacuteliques dans la population cest agrave dire les freacutequences

des diffeacuterents eacutetats alleacuteliques du locus consideacutereacute Dans le cas dun

gegravene autosomal agrave deux allegraveles A et a la freacutequence de lallegravele A est le

rapport du nombre dallegraveles A au nombre total dallegraveles agrave ce locus

soit 2N pour une population de N individus diploiumldes

- les NAA individus AA sont porteurs de deux allegraveles A

- les NAa individus Aa dun allegravele A et dun allegravele a - les Naa individus aa de deux allegraveles a Le nombre dallegraveles A dans la population est donc 2NAA + NAa

Les freacutequences p et q des allegraveles A et a sont alors les suivantes

f(A)= = (2 NAA+ NAa)2N

f(a )= q = (2Naa+ NAa)2N avec p + q = 1

Autrement dit si D et R sont les freacutequences des homozygotes AA et

aa H la freacutequence des heacuteteacuterozygotes Aa les freacutequences alleacuteliques

peuvent aussi ecirctre calculeacutees agrave partir des freacutequences geacutenotypiques

f(A) = p = D + H2

f(a) = q = R + H2

Ces freacutequences p et q repreacutesentent eacutegalement une estimation de la

probabiliteacute quun gamegravete macircle ou femelle porte lallegravele A ou lallegravele a


Il est important de noter que les freacutequences alleacuteliques comportent

moins dinformation que les freacutequences geacutenotypiques car on perd la

maniegravere dont les allegraveles sont associeacutes 2 agrave 2 dans les geacutenotypes

individuels

Exemple du groupe sanguin MN chez lhomme

Lrsquoexamen de 730 aborigegravenes australiens a donneacute les reacutesultats

suivants

Groupe sanguin Geacutenotype Nombre Freacutequence

[M] MM 22 003

[MN] MN 216 030

[N] NN 492 067

Les freacutequences alleacuteliques calculeacutees par les deux meacutethodes sont les suivantes


Geacuteneacutetique des Populations

Chapitre 1 Deacutefinition Objectifs et Applications

La geacuteneacutetique initieacutee par Gregor Mendel appeleacutee classiquement

geacuteneacutet i que mendeacute l i enne a pour objectif de comprendre le

deacuteterminisme et la transmission des caractegraveres par lanalyse de la

descendance dun croisement controcircleacute entre individus de geacutenotypes

diffeacuterents Apregraves la deacutecouverte du support de linformation geacuteneacutetique (ADN) la

geacuteneacutet i que mo leacutecu l a i re continue agrave rechercher les meacutecanismes

fins du deacuteterminisme de lexpression et de la transmission des

caractegraveres

La compreacutehension du deacuteterminisme et de la transmission des

caractegraveres doit aussi eacutetudier les individus dans les conditions

naturelles ougrave ils sont geacuteneacutetiquement uniques et libres de se

reproduire avec nimporte quel autre individu de la mecircme espegravece

Cette partie de la geacuteneacutetique qui considegravere les individus en

interactions avec leur environnement est l a geacuteneacutet i que des popu l at i ons A) Deacutefinitions et objectifs

La geacuteneacutetique des populations eacutetudie la variabiliteacute geacuteneacutetique

preacutesente dans et entre les populations avec 3 principaux objectifs

1 - mesurer l a va r i ab i l i teacute geacuteneacutet i que appe l eacutee auss i d i vers i teacute geacuteneacutet i que pa r l a f reacutequence des d i ffeacuterents a l l egrave le s d rsquo un mecircme gegravene

2 - comprendre comment l a v a r i ab i l i teacute geacuteneacutet i que se t ransmet d une geacuteneacuterat i o n agrave l a utre




fig1



























G = A + D + I









codantes












Fig2








Fig3
















Fig4









bandesfig5

Fig5
















IAIA IAIO Groupe

A Anti B

IBIB IBIO Groupe

B Anti A

IAIB Groupe

AB


universel

IOIO Groupe





Fig 6








Fig7






fig8









dominants











Figure 9


Fig9




























population








geacutenotypes















f(A) = p = D + H2

f(a) = q = R + H2







individuels



suivants


[M] MM 22 003

[MN] MN 216 030

[N] NN 492 067





fig1



























G = A + D + I









codantes












Fig2








Fig3
















Fig4









bandesfig5

Fig5
















IAIA IAIO Groupe

A Anti B

IBIB IBIO Groupe

B Anti A

IAIB Groupe

AB


universel

IOIO Groupe





Fig 6








Fig7






fig8









dominants











Figure 9


Fig9




























population








geacutenotypes















f(A) = p = D + H2

f(a) = q = R + H2







individuels



suivants


[M] MM 22 003

[MN] MN 216 030

[N] NN 492 067




















G = A + D + I









codantes












Fig2








Fig3
















Fig4









bandesfig5

Fig5
















IAIA IAIO Groupe

A Anti B

IBIB IBIO Groupe

B Anti A

IAIB Groupe

AB


universel

IOIO Groupe





Fig 6








Fig7






fig8









dominants











Figure 9


Fig9




























population








geacutenotypes















f(A) = p = D + H2

f(a) = q = R + H2







individuels



suivants


[M] MM 22 003

[MN] MN 216 030

[N] NN 492 067








G = A + D + I









codantes












Fig2








Fig3
















Fig4









bandesfig5

Fig5
















IAIA IAIO Groupe

A Anti B

IBIB IBIO Groupe

B Anti A

IAIB Groupe

AB


universel

IOIO Groupe





Fig 6








Fig7






fig8









dominants











Figure 9


Fig9




























population








geacutenotypes















f(A) = p = D + H2

f(a) = q = R + H2







individuels



suivants


[M] MM 22 003

[MN] MN 216 030

[N] NN 492 067



Fig2








Fig3
















Fig4









bandesfig5

Fig5
















IAIA IAIO Groupe

A Anti B

IBIB IBIO Groupe

B Anti A

IAIB Groupe

AB


universel

IOIO Groupe





Fig 6








Fig7






fig8









dominants











Figure 9


Fig9




























population








geacutenotypes















f(A) = p = D + H2

f(a) = q = R + H2







individuels



suivants


[M] MM 22 003

[MN] MN 216 030

[N] NN 492 067











Fig4









bandesfig5

Fig5
















IAIA IAIO Groupe

A Anti B

IBIB IBIO Groupe

B Anti A

IAIB Groupe

AB


universel

IOIO Groupe





Fig 6








Fig7






fig8









dominants











Figure 9


Fig9




























population








geacutenotypes















f(A) = p = D + H2

f(a) = q = R + H2







individuels



suivants


[M] MM 22 003

[MN] MN 216 030

[N] NN 492 067

















IAIA IAIO Groupe

A Anti B

IBIB IBIO Groupe

B Anti A

IAIB Groupe

AB


universel

IOIO Groupe





Fig 6








Fig7






fig8









dominants











Figure 9


Fig9




























population








geacutenotypes















f(A) = p = D + H2

f(a) = q = R + H2







individuels



suivants


[M] MM 22 003

[MN] MN 216 030

[N] NN 492 067



Fig 6








Fig7






fig8









dominants











Figure 9


Fig9




























population








geacutenotypes















f(A) = p = D + H2

f(a) = q = R + H2







individuels



suivants


[M] MM 22 003

[MN] MN 216 030

[N] NN 492 067



fig8









dominants











Figure 9


Fig9




























population








geacutenotypes















f(A) = p = D + H2

f(a) = q = R + H2







individuels



suivants


[M] MM 22 003

[MN] MN 216 030

[N] NN 492 067



Fig9




























population








geacutenotypes















f(A) = p = D + H2

f(a) = q = R + H2







individuels



suivants


[M] MM 22 003

[MN] MN 216 030

[N] NN 492 067








population








geacutenotypes















f(A) = p = D + H2

f(a) = q = R + H2







individuels



suivants


[M] MM 22 003

[MN] MN 216 030

[N] NN 492 067






individuels



suivants


[M] MM 22 003

[MN] MN 216 030

[N] NN 492 067


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Génétique des populations - Nouveautésbio-fsa.uiz.ac.ma/etudiant/images/ressources/cours_td/cours_sv5... · Une population est l'ensemble des individus de la même espèce qui