La perception des sons par les rongeurs

Elodie EyGénétique Humaine et Fonctions Cognitives

Institut Pasteur, Paris

Larynx

Poumons

Trachée

Cavité buccaleCavité nasale

Cordes vocales

Qu’est-ce qu’un son?Un son est une sensation auditive produite par la vibration de l’air.

Trois éléments sont nécessaires à l’existence d’un son:

- une source sonore,

- un milieu de transmission (air, eau),

- un récepteur (oreille, microphone).

Caractéristiques d’un son

Un son est généralement caractérisé par:

- une intensité ou amplitude (volume; en décibels)

- une fréquence (nombre de vibrations par seconde; en hertz)

- un timbre (nombre et intensité des harmoniques)

- une durée

Temps [s]

Fréquence[Hz]

Spectrogramme:

- représentation de la fréquence du son en fonction du temps

- énergie contenue dans chaque fréquence représentée par la densité du trait

0.5 1.0

4

8

12

16

20

Fréquence [kHz]

Temps [s]

1 2 3 4 5 6

2

4

6

8

10

Fréquence [kHz]

Temps [s]

Types de signaux sonores

Signal tonal

Signal bruyant

Variables acoustiques (1)

Temps [s]

Fréquence[Hz]

F0 max

Durée

F0 start

Coefficient = F0 pente

Fréquence fondamentale

Harmoniques

F0 max loc

+ modulation locale

Pour chaque segment temporel:Amplitude relative

[dB]

Fréquence[Hz]

Fréquence max

énergie

1ère bande dominante

de fréquence

Seuil d’énergie

100%Énergie globale

DFA 1 DFA 2

0.4 0.8

1

2

3

4

5

Fréquence[kHz]

Temps [s]

Variables acoustiques (2)

Comment sont perçus ces signaux?

Ouïe développée chez le rongeur

http://fr.wikipedia.org/wiki/Fichier:OreilleHumaine.png

Oreille externe

Oreille moyenne

Oreille interne

http://kimbruit.free.fr/articles/son_et_oreille.php

Moment de la mise en place: variable selon les espèces

Audiogrammes (1)

Domaine de fréquences perçues avec une intensité inférieure à 60 dB

Traduit de Heffner & Heffner 2007

Domaine de fréquences les mieux perçues (intensité de 10 dB suffisante)

Audiogrammes (2)

Fontaine

Vers la pompe

Pied de caméra

Exemple d’un protocole pour réaliser un audiogramme à base de données comportementales

Animaux motivés pour boire placés en face du haut-parleur

Apprentissage: arrêter de boire pour éviter un choc électrique annoncé par une série de sons

Tests pour les différentes fréquences en abaissant progressivement l’intensité

Prise en compte de l’intensité (seuil) à partir de laquelle l’animal ne répond plus

Heffner et al. (2001)

Audiogrammes (3)

Données comportementales Données physiologiques

Redessiné d’après Brown (1971) dans Sales & Pye (1974)Ehret (1974)

Conditionnement d’une réaction à un stimulus dont la fréquence est fixée mais l’amplitude varie

Electrophysiologie

Exemple de la souris

Méthodes actuelles: données plus proches?

�: réponses du microphone à la cochlée; �: réponses évoquées dans le colliculus inférieur

Domaines de fréquences perçuesRésumé des différentes sources bibliographiques pour quelques animaux de laboratoire et l’homme

Sales & Pye (1974); Heffner (1998); Heffner et al. (2001);

Heffner (2004); Heffner & Heffner (2007)

0.5 1.0 1.5

20

40

60

80

100

120

140

1 2 3

4

8

12

16

20

Quelques sons courants (1)Fréquence

[kHz]

Temps [s]

Porte

1 2 3 4 5

4

8

12

16

20

Temps [s]

Fréquence [kHz]

Papier déchiré

1 2 3

4

8

12

16

20

Fréquence [kHz]

Temps [s]

Eternuement

1 2 3 4

4

8

12

16

20ClefsFréquence

[kHz]

Temps [s]

NéonsOrdinateur

Temps [s]

Fréquence [kHz]

Quelques sons courants (2)

5 10 15

4

8

12

16

20Musique

1 2 3 4 5 6 7 8

0.5

1.0

1.5

Temps [s]

Fréquence [kHz] Piano

Temps [s]

Fréquence [kHz]

0.5 1.0 1.5 2.0

3

6

9

12

15

18

21

Quelques sons courants (3)

0.3 0.6

1

2

3

4

5

1 2 3 4

1

2

3

4

5

Fréquence[kHz]

Temps [s]1 2 3

1

2

3

Fréquence[kHz]

Temps [s]

Sifflotement Chant

Fréquence[kHz]

Temps [s]

Voix triste

0.2 0.4 0.6 0.8

3

6

9

12

15

Rire de bébé

0.5 1.0 1.5

3

6

9

12

15 Cri de bébé

Temps [s]

Fréquence[kHz]

Temps [s]

Fréquence[kHz]

Voix normale/chuchotement/voix graveFréquence

[kHz]

Temps [s]

Fréquences perçues et sons courants

Et les signaux acoustiques entre animaux?

Communication vocale dans l’audible et l’ultrason

Audible20 000

Fréquence [Hz]

Temps [s]20

Ultrasons

Infrasons

(Audible)

(Audible+Ultrasons)

(Audible+Ultrasons)(Audible+Ultrasons)

Et les signaux acoustiques entre animaux?

Fréquence [kHz]

Temps [s]

Exemple: vocalisations d’isolement de souriceaux

Vocalisations ultrasonores

Isolement des petits

Mâle en présence d’une femelle en chaleur

Interactions non agressives entre individus de même sexe

Interactions agressives entre mâles

Portfors (2007); E. Ey, non publié

40 (30-65) kHz

22 (18-32) kHz300-4000 ms

Anticipation d’un stimulus aversif, situation stressante

50 (32-96) kHz30-50 ms

(+22 kHz après accouplement, plus de modulations de fréquences)

50 (32-96) kHz30-50 ms

Facilitation ou inhibition des interactions sociales

Motivation et état “émotionnel”;Inhibition d’agression d’un

dominant; alarme?

22 (18-32) kHz (dominé)

50 (32-96) kHz (dominant)

Jeux (juvéniles), stimuli tactiles 50 (32-96) kHz30-50 ms

---

---

---

70 (30-110) kHz1-150 ms

70 (30-110) kHz1-150 ms

70 (30-110) kHz1-110 ms

Facteurs de variations de la perception (1)

Âge

Sexe

Les femelles de certaines lignées subissant une perte d’audition liée à l’âge sont plus atteintes que les mâles (résumé dans Willott, 2007).

Perte d’audition en particulier des hautes fréquences, à partir de 110 jours d’âge (DBA/2J & BALB/cJ; résumé dans McGinn, 1992)

Perte d’audition semblable à l’humain(Ehret, 1974; résumé dans McGinn, 1992)

Auditory nerve compound action potentials in C57Bl/6J inbred strain (d’après Henry & Chole, 1980; résumé

dans McGinn, 1992)

Facteurs de variations de la perception (2)

Fond génétique

Exemple: souris C57Bl/6J: perte d’audition à partir de 10 mois due àl’homozygotie dans le gène Cdh23ahl

Souris sauvages: meilleures fonctions auditives (pressions de sélection différentes; McGinn, 1992)

Dégénérescence du tissu cochléaire chez de nombreuses lignées consanguines (voir le site du Jackson Laboratory)

Auditory nerve compound action potentials in C57Bl/6J inbred strain (d’après Henry & Chole, 1980; résumé

dans McGinn, 1992)

Auditory nerve compound action potentials in CBA/J inbred strain (d’après Henry & Chole, 1980; résumé

dans McGinn, 1992)

Facteurs de variations de la perception (3)

Cycle sexuel pour les femelles

Substances pharmacologiques

Environnement acoustique

Effet d’une stimulation sonore avant la mise en place de l’ouïe (9 jours) chez la souris (habituation à un stimulus sonore; Granier-Deferre & Busnel, 1983)

Potentiel effet positif d’un bruit ambiant modéré pour retarder la perte de l’ouïe chez certaines lignées (résumé dans Willott, 2007)

Effet sur la réaction aux vocalisations des petits (cochons d’Inde: Kober et al., 2007; souris: Ehret & Schmid, 2009)

Perte d'audition, tinnitus, vertiges; permanents ou réversibles (résumédans P.A. Fuchs (Ed.), The Oxford Handbook of Auditory Science. The Ear, 2010)

Salicylates (aspirine), antibiotiques, diurétiques, composants de chimiothérapie

Conclusions & perspectives

Limitation du bruit, en particulier des appareils électroniques et les bruits soudains/explosifs

Tenir compte des sons émis par les animaux eux-mêmes, surtout en situation de stress (même si les ultrasons ne se propagent pas loin)

Importance de l’environnement auquel sont habitués les animaux

Conclusions & perspectives

Développement d’un environnement acoustique “musical”?⇒ adapté aux spécificités de l’espèce (fréquences, rythme…)

Environnement social riche ⇒ diversité de vocalisations⇒ perception accrue de signaux sonores complexes

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Remerciements

Financements:Fondation Simone et Cino del Duca

Equipe de Génétique Humaine et Fonctions Cognitives

Questions: elodie.ey@pasteur.fr