This article was downloaded by: [University of New Hampshire]On: 05 October 2014, At: 09:24Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

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Les composés phénoliques etla caractérisation des niveauxtaxonomiques inférieurs dumonde végétalMaurice Jay a , Joël Reynaud a , Olivier Raymond a &Cédric Grossi aa Laboratoire de Biologie micromoléculaire etPhytochimie , Université Claude Bernard Lyon-I , 43Bd du 11 novembre 1918, F-69622 , VilleurbannePublished online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Maurice Jay , Joël Reynaud , Olivier Raymond & Cédric Grossi(1996) Les composés phénoliques et la caractérisation des niveaux taxonomiquesinférieurs du monde végétal, Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 143:6, 481-491,DOI: 10.1080/12538078.1996.10515345

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Acta bot. Gallica, 1996, 143 (6), 481-491.

Les composes phenoliques et Ia caracterisation des niveaux taxonomiques inferieurs du monde vegetal

par Maurice Jay, Joel Reynaud, Olivier Raymond et Cedric Grossi

Laboratoire de Biologie micromoteculaire et Phytochimie, Universite Claude Bernard Lyon-1, 43 Bd du 11 novembre 1918, F-69622 Villeurbanne

INTRODUCTION

Resume.- Les marqueurs chimiques auxquels appartiennent les composes phe­noliques, ant ete largement utilises dans les etudes a caractere systematique ; les niveaux taxonomiques concernes ant ete les niveaux superieurs d'organisa­tion : ordre, famille, genre. Par suite du developpement de nouvelles methodes analytiques alliant sensibilite et automatisme, l'etude d'un patron metabolique (phenolique) a l'echelle de l'individu est devenue possible: ainsi est nee Ia Bio­logie micromoleculaire qui s'interesse a Ia structure et au fonctionnement des populations vegetales. Trois examples illustreront ce propos : Dactylis glomera­fa, Rosa x hybrida, Lotus comiculatus.

Summary.- The chemical markers such as phenolic compounds, have been extensively used in botanical chemosystematic studies ; these last mainly con­cerned the high taxonomic levels : order, family, genus. In consequence of new more sensitive and automatic analytical procedures, it is possible to approach the metabolic (phenolic) profile of individual genotypes : so the Micromolecular Biology is born, concerned with the organisation and functioning of plant popu­lations. Three examples will give support to this proposal : Dactylis glomerata, Rosa x hybrida, Lotus corniculatus.

Key words : phenolic metabolism- plant population biology.

II est d'une pratique classique en Biologie de Populations de mesurer Ia diversite genetique a I' aide des proteines enzymatiques et de Ia technique d' electrophorese (Ducousso, 1985 ; HaywardetMcAdam, 1977 ;Lumaret 1981); cette pratique releve de I' etude du polymor­phisme isozymique et conduit a interpreter Ia

structure genetique d'un groupe (population, metapopulation, espece) vegetal sur Ia base des frequences des divers electromorphes pour chacune des activites enzymatiques eprou­vees. C' est une voie tres actuelle de prospec­tion des ressources genetiques, particuliere­ment exploitee pour Ies especes dont certai­nes formes ont connu un developpement agronomique.

©Societe botanique de France 1996. ISSN 1253-8078.

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A cote de cette demarche, et de maniere plus recente, certains biologistes ont reali­se que dans le monde vegetal, d'autres mar­queurs metaboliques pouvaient etre utilises dans le but de mieux cerner Ia structuration taxonomique et de lui donner un sens fonc­tionnel (Ardouin, 1985 ; Boyet 1985). Ces marqueurs nouveaux qui ne relevent plus du metabolisme primaire comme c'est le cas pour Ies proteines, vont concerner un metabolisme qui constitue une originali­te des vegetaux : le metabolisme secon­daire.

II faut entendre par Metabolisme Secon­daire uncertain nombre de voies s'articu­lant sur des molecules charnieres banales telles que acetate, shikimate, mevalonate, etc. De ces molecules naitront trois gran­des families biogenetiques : phenols, ter­penes, alcaloldes, plus un certain nombre d'autres families plus petites: glucosinola­tes, glycosides cyanogenetiques, betalaines, etc. Chacune de ces voies ouvre, grace a des reactions sequentielles de types conju­gaison ou substitution, sur des centaines de molecules differentes (Ia plupart monome­res), c'est-a-dire sur un registre de diversi­te extraordinaire. Correlativement, chaque molecule est tres faiblement representee en terme de teneurs, ce qui leur a valu Ie label de micromolecules, et celui de biologie (ou polymorphisme) micromoleculaire pour leur mise en oeuvre comme mar­queurs en Biologie des Populations (Jay, 1988).

A vrai dire le terme de marqueur au sens strict est impropre dans notre acceptation de Ia biologie micromoleculaire, et il est bien preferable de parler de marquage me­tabolique dans Ia mesure ou les molecules d'une voie etudiee sont biogenetiquement reliees ; dans ces conditions nous accordons plus d'importance a l'equilibre entre ces molecules qui est regi par des regulations metaboliques genetiquement fixees, qu'a !'existence d'une molecule particuliere. Ceci se traduit par I' obtention de cartes me­taboliques propres a chaque individu et par

Ia comparaison des individus deux a deux au niveau de leur profil moleculaire norme encore appele empreinte individuelle pour telle ou telle voie metabolique (Boyet et Jay, 1989 ; Lauranson et a/., 1995). Les deve­loppements d'un tel concept sont mainte­nant nombreux en particulier avec Ia voie metabolique des phenols, sachant que les applications peuvent etre classees en deux periodes:

- les premieres applications s'appuyant essentiellement sur Ies methodes de chro­matographie papier et couches minces, re­montent aux travaux de Bate-Smith ( 1956, 1962, 1965) et a ceux des auteurs qui de 1956 a 1980 ont oeuvre en chimiotaxono­mie (Lebreton, 1962 ; Jay, 1970 ; Voirin et Jay, 1978),

- les applications ulterieures reposant sur une techno Iogie automatisee sur base chro­matographie liquide haute pression, ont concerne aussi bien Ia caracterisation va­rietale (Biolley eta/., 1994 ; Jay et Ferrero, 1989; Ledeme et Jay, 1987) que !'etude des populations vegetales (Gonnet, 1993) et celle de Ia structure fonctionnelle ou evo­lutive des especes (Jay et al., 1994)

Dans Ie cadre de ces dernieres applica­tions, les regulations metaboliques respon­sables de I' empreinte observee ont ete ex­ploitees pour leur signification fonctionnel­le ; en effet, Ia diversite mesuree a !'aide du metabolisme secondaire, phenolique en particulier, est I' expression de Ia reponse du vegetal aux pressions de selection du milieu qui le porte: c'est ainsi que Ia syn­these de pigments floraux est en relation avec les pollinisateurs, celle de tannins en relation avec les predateurs, celles de phy­toalexines en relation avec les pathoge­nes. Et dans ce sens, I' empreinte metabo­lique que livre l'individu peut d'une cer­taine fa\=on etre consideree comme une image hautement integree de sa « micro­niche ».

C' est so us cet angle que no us presente­rons quelques resultats de nos recents tra­vaux.

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RESULTATS ET DISCUSSION

1 - Les marqueurs phenoliques et Ia structure taxonomique do Dactylis glo­mera/a (Poaceae)

Dactylis glome rata est une espece bota­niquement interessante puisque cette gra­minee perenne allogame existe sous Ia for­me d'un complexe polyploide, avec un cy­totype diplo"ide represente par 14 sous-es­peces et un cytotype tetraploide illustre par 3 sous-especes (Tableau I). En outre ces diverses sous-especes se reconnaissent sous trois types climatiques : tempere, mediter­raneen et subtropical.

La collection d'individus a conceme une centaine de populations echantillonnees sur toute I' aire de I' espece, et representees cha­cune par 5 a 50 individus selon les cas. L'analyse du metabolisme phenolique a porte sur le materiel foliaire d'une repous­se d'automne dans Ies conditions du Jardin Experimental du Centre CNRS de Mont­pellier. Les resultats presentes sont ex traits de Ardouin ( 1985), Ardouin et al. ( 1985, 1988), Fiasson et al. ( 1986, 1987).

La matrice des donnees (genotypes/va­riables phenoliques) a ete soumise a une analyse factorielle des correspondances; les resultats sont rapportes dans Ia figure I qui represente le plan 1/2 de !'ordination avec 58% d'inertie objectivee; pour plus de clar­te, les ensembles diploldes et tetraploldes ont ete extraits separement d'une ordina­tion initialement unique.

Les sous-especes diploides se resolvent en unites assez bien delimitees, done diffe­renciees et specialisees au plan metaboli­que; ces unites s'organisent apparemment par rapport a trois poles.

Les sous-especes tetraploldes occupent des volumes plus importants qui traduisent une amplitude de regulations metaboliques plus importante que pour Ies diplo"ides. II existe une nette demarcation du type tem­pere (ssp. glome rata) et du type mediterra­neen (ssp. hispanica) incluant Ie type sub­tropical (ssp. marina). Ces deux unites se

superposent a deux des trois poles presen­tes par les diploi"des ; seule Ia sous-espece diplolde smithii se singularise comme re­presentant du troisieme pole.

Cette organisation nee de I' emploi du descripteur micromoleculaire apporte une bonne illustration du caractere specialiste des diploides qui etant le resultat d'une forte radiation adaptative, sont aujourd'hui infeo­des a des milieux tres precis quant a leurs caracteristiques physico-chimiques et bio­tiques. A !'inverse, Ies tetraploi"des dont les performances physiologiques ont ete ac­crues par le doublement du nombre des al­leles, se comportent comme des generalis­tes capables d'une grande souplesse d'adap­tation metabolique pour coloniser de nou­veaux milieux.

D'une maniere plus subtile, dans Ia com­posante tetraploi"de, Ia strategie metaboli­que generaliste de Ia ssp. hispanica est

Tableau 1.- Composition subspecifique du compexe Dactylis g/omerata L. (Poaceae).

Table 1.- Subspecific composition of the Dactylis glome­rata L. (Poaceae) complex.

EURASIEN

Tl!llpf!re

IEDITERRANEEN

Mfcli terraneen

Subtropical

Diploides

aschersoniana

himalayensis

parthiana

"galicien•

Rei chenbachi i

juncinella

castellata

judaica

woronowii

lusitanica

SIIUhi i

santai

mairei

ibizensis

Tl!traploides

gl011erata

(slovenica)

hispanica

urina

(hylodes)

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A - ORGANISATION CHEMOTYPIQUE DES SSP, DIPLOIDES

(ORDINATION PARTIELLE)

galician

B - ORGANISATION CHEMOTYPIQUE DES SSP, TETRAPLOIDES

(ORDINATION PARTIELLE F2

Ca, M, Ma

t V.i.pto.ui Ju., Lu., Re

Ga, Sm centlto.td6

... V.g • 6 6 p • mai!.Uta I • V.g . 66p. h.i.6pan-i.ca Sm ¢- V.g. 66p. glomvr.a.ta

Figure 1

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differente de celle de Ia ssp. glome rata. En effet, Ia ssp. hispanica base sa diversifica­tion adaptative sur 10 molecules environ alors que pour Ia ssp. glomerata plus de vingt molecules sont concemees ; cela sem­ble vouloir dire que les tetraploldes medi­terraneens fondent leur innovation princi­palement sur des mecanismes de regulation metabolique, alors que les temperes s'ap­puient davantage sur le travail des genes de structure.

2 - Les composes flavoniques, marqueurs de l'ascendance dans les premieres eta­pes de Ia domestication du rosier Rosa x hybrida (Rosaceae)

Les premieres etapes de Ia domestica­tion du Rosier ont repose sur les rencontres de genotypes sauvages aujourd'hui classes dans trois des dix sections du sous-genre Eurosa : Gallicanae, Synstylae et Chinen­ses. Ces rencontres ont donne naissance a des families de roses anciennes (Tableau 2) dont les plus connues et reputees sont :

- les rosiers de Bengale issus de Rosa chinensis sempeiflorens

- les rosiers Noisette hybrides de Rosa moschata et de Rosa indica vulgaris

- les rosiers de Bourbon dont l'origine est plus complexe et s' appuie probablement sur les trois sections precitees.

Une trentaine de varietes de roses ancien­nes, choisies pour illustrer les trois families Bengale, Noisette et Bourbon, ont ete re­coltees a Ia Roseraie departementale de l'Hay-les-Roses. Les petales de fleurs pre­levees au Stade jeune ont ete Soumis a un melange alcoolique et les composes flavo­niques ex traits ont ete separes par chroma­tographie liquide haute pression qui permet de detecter une vingtaine d'heterosides de quercetine et de kaempferol.

Les resultats analytiques ainsi que Ia pro­portion de quercetine par rapport au kaem-

pferol ont ete soumis a une analyse multi­variee de type ACP normee dont un plan d'ordination emportant 59% de l'inertie totale est rapporte dans Ia figure 2 (Ray­mond et al., 1995).

Trois groupes de varietes ressortent de cette analyse neutre :

- le premier groupe reunit les varietes dont le profil metabolique flavonique est semblable a celui de Rosa chinensis sem­peiflorens : Ia marque discriminante de ce profil est le glycoside de kaempferol n° 19. Toutes ces varietes se rattachent au type rosier du Bengale ;

- le second groupe rassemble des varie­tes dont le metabolisme flavonique repro­duit assez etroitement celui de Rosa mos­chata, base sur Ia preeminence du kaemp­ferol par rapport a Ia quercetine et sur Ia forte representation du rhamnosyl-3 kaem­pferol. Ces varietes sont pour l'essentiel des representants du type Noisette, associes a quelques representants du type Bourbon ;

- le troisieme groupe est plus composite puisqu'on y trouve des representants des trois types : Noisette, Bengale et Bourbon, avec neanmoins une predominance pour les deux derniers. Tous ces exemples develop­pent un metabolisme flavonique caracteris-

Tableau 2.- Origines botaniques des rosiers Bengale, Bourbon et Noisette.

Table 2.- Botanical origins of Bengale, Bourbon and Noi­sette roses.

section CHINENSI!S

R. Indica vulgaris

NOISETTE

section SYNSTYLAI!

R.mo5chltl

5acdon GALL/CANAl! R.datnUCIIIIII

Fig. 1.- Plan d'ordination 1/2 (58% d'inertie) d'une analyse factorielle des correspondances sur le couple genotype de dactyles/flavono'ides foliaires.

Fig. 1.- Ordination (1/2 =58% inertia) from Cfill. about flavonoids from the leaves of Oactylis glomerata.

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A

B

R. indica vulgaris

F2 16%

tique de Rosa indica vulgaris base sur Ia preeminence de Ia quercetine par rapport au kaempferol et sur une forte accumula­tion de Ia glucosyl-3 quercetine.

La structure du metabolisme flavonique au niveau des premiers rosiers issus de Ia

F1 34,4%

Fig. 2.- Plan d'ordination 1/2 d'une analy­se factorielle des correspondances sur le couple Rosaxhybridalllavono'ldes floraux : A - positionnement par bary­centres des types Bengale, Bourbon et Noisette ; B - carte factorielle des variates analysees ; C -carte factorielle des descripteurs flavoniques.

Fig. 2.- Ordination (1/2) from CFA about flavonoids from petals of Rosa x hybri­da. A - location of Bengale, Bourbon, Noisette barycentres ; B - distribution of rose varieties ; C - location of dis­criminating flavonoid compounds.

domestication, est done fortement influencee par celui des types botaniques originels. La relation phyletique est tres etroite entre rosiers du Bengale et Rosa chinensis semperjlorens, entre rosiers Noisette et Rosa moschata ; Ia marque genomique de Rosa indica vulga-

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ris est plus large puisque son empreinte me­tabolique se retrouve dans des varietes rele­vant des trois families de roses anciennes.

Ces observations sont par ailleurs en bon accord avec Ia connaissance generalement admise:

- d'un role precis d'especes telles que Rosa chinensis et Rosa moschata,

- d'une influence plus large de l'espece Rosa indica,

dans les etapes initiales de Ia selection du rosier cultive (Wylie, 1954 ; Maia et Ve­nard, 1976).

Cet exemple est particulierement remar­quable par le role qu'il reconnait aux mar­queurs flavoniques en tant que temoins et jalons d'un processus de domestication.

3 - Les composes flavoniques, marqueurs de differenciation infraspecifique et de strategies au sein de l'espece Lotus cor­niculatus (Papilionaceae)

Lars des demieres glaciations, le sud des Alpes a servi de refuge aux Lotiers et plus particulierement aux populations diploldes (Lotus alpinus) qui formaient alors une aire continue. II s'en est suivi une fragmenta­tion de cette aire et un retrait des lotiers di­ploldes, soit a l'interieur de Ia chaine alpi­ne (Nunataks), soit a sa peripherie (Mt Ven­toux, Montagne de Lure, par exemple ). Lars du rechauffement, ces Lotiers dip Joides re­lictuels auraient foumi les pionniers de Ia recolonisation ; ils auraient en outre donne naissance a des formes tetraploides (Lotus corniculatus) qui plus competitives que leurs and~tres, auraient reussi Ia reconque­te des milieux de basse altitude (Favarger, 1975 ; Urbanska et Schwank, 1980).

Partant sur cette hypothese, notre etude a porte sur une collection de genotypes de Lotiers recoltes dans Ies Massifs du Mer­cantour, du Mont Ventoux, de Ia Montagne de Lure, du Haut Verdon et des Trois Eve­ches. Apres a voir determine Ies niveaux de ploldie, le materiel vegetal a ete analyse chromatographiquement pour son metabo­lisme flavonique foliaire.

Les resultats traites par analyse en com­posantes principales donnent lieu a I' ordi­nation presentee dans Ia figure 3 qui ras­semble 69% de l'inertie totale (Reynaud et Jay, 1991 ). Globalement, les dip Joides se separent des tetraploldes en deux nuages assez bien discrimines les premiers par des profils flavoniques simples ou Ies compo­ses Let P sont majoritaires, les seconds par des profils beaucoup plus complexes ou seulle compose Lest dominant (Fig. 4).

En ce qui conceme les diploi"des, Ie Mas­sif du Mercantour s'est revele tres interes­sant : en effet, au Col des Champs, Ies ge­notypes diplo"ides se repartissent en deux chemotypes tres distincts, l'un identique a celui des dip Joides duMont Ventoux, I' autre entierement nouveau apportant une domi­nance du flavonolde J. Ces deux types de diplo"ides, morphologiquement non discer­nables, cohabitent dans Ia meme station, et apparemment ne s'hybrident pas. C'est Ia premiere fois qu'une telle differenciation est montree, et )'hypothese est avancee se­lon laquelle le chemotype original pourrait provenir des Alpes centrales.

Uncertain nombre de tetraplo"ides origi­naires en particulier du Mont Ventoux man­trent des profils flavoniques restes proche de ceux des diplo!des, situation temoignant probablement d'un phenomene de tetraplol­disation recente. Pour les autres, nous rele­vons une marque subtile de differenciation pour chaque massif et une marque forte d'hybridation ou d'introgression entre ge­notypes issus des deux types diplo"ides.

D'un point de vue differenciation fonc­tionnelle, nous avons essaye de caracteri­ser les strategies d'adaptation chimique de chacun des deux cytotypes et des trois che­motypes precedemment decrits (Jay et al., 1991 ; Jay et al., 1994 ). Les resultats rap­partes dans le tableau 3, montrent que les diplo"ides des deux origines ont adopte une strategie commune de defense qui privile­gie Ia cyanogenese et done des composes de faible poids moleculaire et a tum-over rapide. Par contre, Ies tetraploldes ont pri-

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A X IS 2

• • DIPLOIDES

e. TETRAPLOIDES

() CHEMOTYPES DISCRIMINANTS •

6 6

6

I> 6 6

6 • 6 6

• 6• • • 66 6 6

6

• •

• • • •

6 a • • 6. •

•

66 ••••

••••

•

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• .o..• • 6 6 •

6

•

6 6 6

AXIS 1

"6 6 "

Fig. 3.- Plan d'ordination 1/2 (69% d'inertie) d'une analyse en composantes principales sur le couple genotypes de lotiers : flavono"ides foliaires.

Fig. 3.- Ordination (1/2 = 69% inertia) from PCA about flavonoids from the leaves of Lotus corniculatus.

vilegie Ia synthese et I' accumulation de tan­nins condenses, molecules polymeriques et beaucoup plus stables metaboliquement. II y a a I' evidence une correlation tres etroite entre I' aptitude metabolique et physiologi­que des Lotiers a Ia competition et le ca­ractere polymerique ou monomerique de leurs molecules de defense.

CONCLUSION

On peut raisonnablement aujourd'hui en­visager a l'echelle de l'individu (et parfois de maniere non destructive) l'analyse des produits d'une voie metabolique secondai­re; il est done possible d' etudier Ia diversi­te des populations naturelles a I' aide de ces

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Tableau 3.- Differenciation des cytotypes de lotiers sur Ia base de leur investissement metabolique dans les molecu­les de defense.

Table 3.- Differentiation of Lotus cornicu/atus cytotypes according to their capacity to accumulate defence molecu­les.

TfTRAPLOIDES DIPLOIDES DIPLOIDES

ALPES DU Suo ALPES INTERNES

NDMBRE DE GENOTYPES 31 46 11

GENOTYPES HCN+ 16Z 57Z 64Z TENEUR HOYENNE EN TANNINS

HCN + 5.8 p,lOOO 2.3 p,lOOO 1.3 p,l()()()

HCN - 8.5 P.lOOO 3.0 p,lOOO 1.9 p,}()()()

GENOTYPES A TANNINS

TENEURS FAIBLES HCN+

HCN-

TENEURS FORTES HCN+ 13Z

01

Mont Ventoux Montagne de· Lure Massif du Mercantour Massif des Trois Ev6clwls

I' c 0 " I I 1,, !'

Jl

, .. J .. I

HCN- 65Z

Mass t f du Mercantour

Mont Ventoux

Montagne de Lure

Massif du Mercar.tour

Massif des T ro 1 s Ev8ches

Vallee du Haut verdon

44Z 64Z 33Z 36Z

Fig. 4.- Exemples de profils chromatographiques normes (voie metabolique des flavono"ides) pour des lotiers diplo"ides, 01, 02, et des lotiers tetraplo"ides, Tv, TL, TM, TE, TH, issus de diverses origines alpines.

Fig. 4.- Chromatographic profiles of leaf flavonoids from diploids Lotus, 01, 02, and tetraploids Lotus: Tv, TL, TM, TE, TH, harvested in French Alps. D

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descripteurs et d'acceder a une nouvelle perception de leur organisation.

Si nous pouvons joindre a !'etude de Ia diversite chimique, celle de Ia biologie de reproduction pour I' espece concemee, no us aurons I' opportunite de com prendre le fonc­tionnement de Ia diversification chimique au sein de cette espece.

Finalement, si nous pouvons completer cette approche synthetique du couple genoty­pes-milieu par quelques mesures des pressions de selection qui s 'y exercent, il deviendra pos­sible de comprendre comment fonctionne le filtre du milieu, et de faire hypothese sur Ia valeur adaptative ou fonctionnelle de certai­nes voies ou de certaines molecules.

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