This article was downloaded by: [North Dakota State University]On: 08 September 2013, At: 13:04Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registeredoffice: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK

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Lutte biologique contre la pourritureverte des agrumes en post-récolte par l'utilisation de levuresantagonistesNaima Taqarort a , Lahcen Bouzerda a , Hassan Boubaker a ,Abdellah Ait Ben Aoumar a & El Hassan Boudyach aa Équipe de Phytopathologie et lutte intégrée, Laboratoirede biotechnologie et valorisation des ressources naturelles,Université Ibn Zohr, Faculté des Sciences, BP 8106, cité Dakhla,Agadir, 80000, Maroc E-mail:Published online: 26 Apr 2013.

To cite this article: Naima Taqarort , Lahcen Bouzerda , Hassan Boubaker , Abdellah Ait BenAoumar & El Hassan Boudyach (2008) Lutte biologique contre la pourriture verte des agrumes enpost-récolte par l'utilisation de levures antagonistes, Acta Botanica Gallica, 155:2, 235-244, DOI:10.1080/12538078.2008.10516106

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Acta Bot. Gallica, 2008, 155 (2), 235-244.

Lutte biologique contre la pourriture verte des agrumes en post-récol-te par l’utilisation de levures antagonistes

par Naima Taqarort, Lahcen Bouzerda, Hassan Boubaker, Abdellah Ait Ben Aoumar et ElHassan Boudyach

Équipe de phytopathologie et lutte intégrée, Laboratoire de biotechnologie et valorisation des res-sources naturelles, Université Ibn Zohr, Faculté des Sciences, BP 8106, cité Dakhla, Agadir 80000,Maroc ; aitbenaoumar@yahoo.fr

Résumé.- L’activité antagoniste d’une collection de 245 souches de levures iso-lées de la surface d’agrumes récoltés dans plusieurs vergers de la région Souss-Massa (Agadir, Maroc) a été étudiée. L’évaluation de ces souches, réalisée àbase de leur effet inhibiteur in vivo vis-à-vis de Penicillium digitatum Sacc., agentde la pourriture verte, a permis la sélection de 21 souches qui ont réduit le tauxde pourriture à moins de 50%, dont 7 réduisent ce taux à moins de 20%.L’évaluation de l’effet protecteur des agrumes par les 7 meilleures souches amontré qu’elles se répartissent en trois catégories dont les taux de protectionsont respectivement de 40%, 50 à 60% et 70 à 80%. L’identification de ces 7souches a permis de reconnaître deux genres, Candida, avec deux espèces, C.famata et C. guilliermondii, et Kloeckera. L’étude de la dynamique de populationde celles-ci a montré qu’elles se multiplient activement et persistent aussi biendans les blessures qu’à la surface des agrumes stockés à 25 °C pendant unesemaine.

Mots clés : lutte biologique - levures - Penicillium digitatum - agrumes.

Abstract.- The antagonistic activity of a collection of 245 yeasts strains isola-ted from the surface of citrus fruits harvested in several orchards of the regionSouss-Massa (Agadir, Morocco) has been studied. The assessment of thesestrains, achieved to basis of their inhibitory effect against Penicillium digitatumSacc., agent of the green mould, permitted the selection of 21 strains that redu-ced the rate of rot to less than 50%, among who 7 reduce this rate to less than20%. The assessment of the protective effect of citrus fruits by the 7 betterstrains showed a distribution in three categories whose protective rates are res-pectively 40%, 50 to 60% and 70 to 80%. The identification of these 7 strainspermitted to recognize two genera, Candida, with two species, C. famata and C.guilliermondii, and Kloeckera. The study of the population dynamic of theseyeasts showed that they actively increase and persist in wounds and on the sur-face of citrus fruits stored at 25 °C during one week.

Key words : biological control - yeasts - Penicillium digitatum - Citrus fruits.

arrivé le 6 octobre 2006, accepté le 4 juillet 2007

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I. INTRODUCTION

L’agrumiculture demeure le secteur agricole exportateur le plus important au Maroc. Ellejoue un rôle primordial dans le développement économique national (Anonyme, 2003).Toutefois, les agrumes sont exposés à de nombreux problèmes phytosanitaires, dont lapourriture verte causée par Penicillium digitatum Sacc. qui est responsable des pertes éco-nomiquement significatives au Maroc (Elkhamass et al.,1994) et dans le monde (Bancroftet al., 1984 ; Eckert & Eaks, 1989). La lutte contre la pourriture verte est principalementbasée sur l'utilisation de traitements fongicides, dont les plus fréquents sont le thiabenda-zole (TBZ) et l’imazalil (IMZ). Ces traitements chimiques présentent de nombreux incon-vénients, dont la persistance des résidus sur les fruits traités et l’apparition de souchesrésistantes aux produits fongicides utilisés (El-Goorani et al., 1984 ; Eckert, 1990 ; Bus etal., 1997 ; Eckert et al., 1994), ce qui nécessite l’augmentation des doses ou la recherchede nouvelles molécules actives (Miller et al., 1988), en plus de l’impact néfaste des rési-dus chimiques sur la santé du consommateur et sur l’environnement (Chalutz & Wilson,1990). L’apparition de souches de P. digitatum résistantes à ces fongicides et la nécessitéde préserver la santé du consommateur et le respect de l’environnement imposent larecherche d’autres moyens pour contrôler les maladies des fruits en post-récolte.

La lutte biologique contre les pourritures des fruits en utilisant des microorganismesantagonistes s’est déjà révélée comme une alternative aux fongicides de synthèse. En effet,des résultats très encourageants ont été rapportés sur plusieurs types de fruits tels que lesagrumes (Chalutz & Wilson, 1990 ; El-Ghaouth et al., 2000a), les pêches (Wilson et al.,1987), les fraises (Guinebretiere et al., 2000), les pommes (Janisiewicz et al., 2001), lespoires (Nunes et al., 2001). Parmi tous les microorganismes déjà étudiés, les levures sem-blent être des agents de biocontrôle très prometteurs, car elles se développent et colonisentrapidement la surface des fruits (Mari & Guizzardi, 1998). Par ailleurs, elles restent viablespendant de longues périodes sous différentes conditions, limitant la disponibilité des sub-stances nutritives pour l’agent pathogène et sont généralement tolérantes aux fongicidescommerciaux appliqués (Wilson & Wisniewski, 1992 ; Richard & Prusky, 2002). Deuxbioproduits à base de levures, « Aspire », à base de Candida oleophila, et « Yield-plus »,à base de Cryptococcus albidus, sont déjà commercialisés et sont utilisés efficacementpour le contrôle des pourritures des fruits en post-récolte (Vero et al., 2002).

L’objectif de ce travail est d’isoler et évaluer l’efficacité des levures dans le contrôle dela pourriture verte causée par Penicillium digitatum et d’étudier leur survie et leur multi-plication sur les fruits d’agrumes.

II. MATÉRIEL ET MÉTHODES

A. Les fruitsDes agrumes variété Clémentine (Citrus reticulata Blanco), Valencia-late (Citrus sinen-

sis (L.) Osbeck) et Salustiana (Citrus sinensis) sont récoltés au niveau des vergers de lacoopérative M’brouka situés dans la région Sous-Massa-Darâa, Maroc. Seuls les fruitsmûrs, ne présentant pas de blessures, sont utilisés dans les expérimentations.

B. Le pathogènePenicillium digitatum est isolé des agrumes présentant la pourriture verte. Après purifi-

cation, le champignon est conservé à 4 °C sur le milieu de culture gélose glucosée à l’ex-

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trait de pomme de terre (PDA) avec des transferts périodiques sur fruits pour maintenir sonagressivité.

L’inoculum du pathogène, composé de conidies, est préparé à partir de jeunes culturesde sept jours par lavage de la surface des cultures avec de l’eau distillée stérile addition-née de Tween 80 à 0.05%. Le comptage des spores est effectué avec un hématimètre et laconcentration est ajustée à 105 spores/ml avec l'eau distillée stérile.

C. Isolement des levures antagonistesDeux méthodes sont utilisées.

Isolement non sélectif des levures antagonistes de Penicillium digitatumLa technique décrite par Chalutz & Wilson (1990) légèrement modifiée est adoptée.

Trois fruits sont lavés séparément dans 200 ml de tampon phosphate stérile (0.05 M, pH6.5) additionnée de Tween 80 (0.05%), en les maintenant en agitation pendant 10 minutesà 25 °C et en frottant leur surface avec un pinceau stérile. À partir de cette eau de lavage,on réalise une série de dilutions décimales. Un volume de 0.1 ml de chaque dilution estétalé sur le milieu de culture solide à base d’extrait de levure (NYDA) en boîtes de Petri(trois répétitions par dilution). Après une semaine d’incubation des boîtes à 25 °C, les colo-nies de levures sont dénombrées, purifiées et conservées à 4 °C sur milieu NYDA en tubeincliné. Les différents isolats obtenus sont soumis ensuite aux tests de sélection in vivo.

Isolement sélectif des levures antagonistes de Penicillium digitatumLa méthode décrite par Wilson et al. (1993) légèrement modifiée a été utilisée. Des

agrumes mûrs et non blessés sont lavés comme décrit précédemment et le liquide de lava-ge est conservé. Les fruits ainsi lavés sont désinfectés avec une solution d’hypochlorite desodium à 0.1% (v/v), puis rincés trois fois à l’eau distillée stérile. Après séchage, chaquefruit est blessé (blessure de 3 mm de profondeur et 3 mm de largeur) à l’aide d’un scalpelstérile au niveau de quatre sites équatoriaux équidistants. Les blessures sont inoculées pardépôt d’un volume de 30 µl du liquide de lavage. Après 24 heures d’incubation à la tem-pérature ambiante, chaque blessure est ensuite inoculée avec15 µl de la suspension despores de P. digitatum ajustée à 105 conidies.ml-1. Les fruits traités sont incubés à 25 °C etune humidité relative supérieure à 90%. Après sept jours d’incubation, les blessures qui neprésentent pas de pourriture sont repérées. À leur niveau, des disques de 9 mm de diamètresont détachées à l’aide d’un emporte pièce stérile. Le matériel prélevé est broyé et homo-généisé dans 10 ml d’eau distillée stérile. Après dilution décimale, 100 µl de chaque dilu-tion sont étalés sur le milieu à base d’extrait de levure et d’extrait de malt (YMA) en troisrépétitions.

Après 48 h d'incubation à 25 °C, les colonies de levures sont repérées, purifiées et repi-quées sur le milieu YMA pour la conservation.

D. Screening des levures antagonistesDes agrumes var. Salustiana sont désinfectés puis blessés comme précédemment. Les

blessures sont traitées par dépôt d’un volume de 30 µl de la suspension de levure(108 CFU/ml). Des fruits témoins sont traités de la même manière et dans les mêmesconditions avec de l’eau distillée stérile. Après 24 h d’incubation à 25 °C, chaque blessu-re est inoculée avec 20 µl de la suspension de spores de Penicillium digitatum(105 spores/ml). Les fruits sont réincubés à 25 °C et une humidité relative d’environ 95%,pendant une semaine. À la fin de la période d’incubation, le nombre de sites pourris est

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déterminé. La réduction du taux de pourriture au moins de 50% est adoptée comme critè-re de sélection.

Chaque essai est répété 24 fois (6 fruits/levure et 4 blessures/fruit). Le même nombrede tests est réalisé pour les fruits témoins.

E. Identification des levures sélectionnéesLes levures sélectionnées sont identifiées sur la base de leurs caractéristiques morpho-

logiques et biochimiques (Barnett et al., 1990). L’identification est complétée par des testsbiochimiques faisant appel à la galerie Api 20C AUX (BioMérieux).

F. Évaluation de la protection des fruits contre la pourriture verte par les levuressélectionnées

L’effet protecteur des agrumes vis-à-vis de P. digitatum des sept souches de levuressélectionnées pour le screening est évalué. La méthodologie est identique à celle décriteprécédemment. Chaque essai est répété 72 fois (18 fruits/levure et 4 blessures/fruit). Lemême nombre de tests est réalisé pour les fruits témoins.

G. Colonisation des fruits par Candida guilliermondii et Candida famata

Des fruits de la variété Valencia-late préalablement lavés, désinfectés, rincés à l’eau dis-tillée stérile et séchés, sont blessés comme décrit précédemment. Chaque fruit, ainsi pré-paré, est trempé dans une suspension de Candida guilliermondii ou de Candida famata(108 CFU/ml). Après séchage, les fruits traités sont placés dans des caisses préalablementdésinfectées puis incubés à 25 °C et une humidité relative d’environ 90%.

La population de levure est déterminée après 0, 1, 2, 3, 4 et 7 jours d’incubation. Troisfruits par traitement sont prélevés à chaque période. À partir de chaque fruit, on prélève àl’aide d’un emporte pièce stérile quatre disques d’écorce de 1 cm de diamètre dans leszones blessées et quatre disques dans les zones non blessées. Les disques sont broyés sépa-rément dans 10 ml de tampon phosphate stérile (0.05M pH 6.5). Des dilutions décimalessont réalisées et 100 µl de chaque dilution sont étalés en trois répétitions sur milieu solideNYDA additionné de streptomycine sulfate (Sigma St Louis) à 0.1%. Après 48 heuresd’incubation à 25 °C, le nombre de CFU est déterminé par blessure ou par unité de surfa-ce (cm2).

H. Analyses statistiquesToutes les données ont été soumises à une analyse statistique (Anova) en utilisant le pro-

gramme Statitcf. Les valeurs de pourcentages d’incidence ont été transformées en arcsinusavant l'analyse de la variance. La comparaison des moyennes a été effectuée par la métho-de de Newman et Keuls à 0.05%.

III. RÉSULTATS

A. Isolement des levures potentiellement antagonistes de P. digitatum

Un total de 245 levures a été isolé des agrumes par les deux méthodes, sélective et nonsélective. Deux cents souches sont isolées par la méthode non sélective. Toutefois, troisd’entre elles seulement sont antagonistes de P. digitatum. Par contre, par la méthode sélec-tive, sur une population de 45 souches isolées, 18 sont antagonistes de P. digitatum(Tableau I).

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B. Évaluation des souches de levures àbase de leur pouvoir protecteur contreP. digitatum

Les 21 souches de levures antagonistesde P. digitatum réduisent le taux de pour-riture sur agrumes avec des pourcentagesvariables en fonction des souches (Fig. 1).

Trois catégories peuvent être définis :- les souches qui réduisent la pourritureà moins de 10% (4 souches) ; elles peu-vent être considérées comme les meilleures souches ; - les souches qui réduisent la pourriture dans un intervalle allant de 10 à 20% (3souches) ;- celles qui réduisent la pourriture à un pourcentage compris entre 20 et 40% (14souches).

C. Identification des isolats de levures sélectionnésL’observation microscopique des caractères morphologiques complétée par l’analyse

des résultats des tests biochimiques a permis d’identifier six parmi les sept isolats delevures sélectionnés. Parmi les isolats identifiés, deux appartiennent au genre Candidaavec deux espèces identifiées, C. guilliermondii et C. famata. Quatre isolats sont du genreKloeckera et le septième isolat n’a pas pu être identifié.

Tableau I.- Évaluation de deux méthodesd’isolement des levures antagonistes.

Table I.- Assessment of two methods of anta-gonistic yeast isolation.

Méthode d’isolementNon sélective Sélective

Nombre de levures isolées 200 45Nombre de levures antagonistes 3 18Rendement en % 1,5 40

Fig. 1.- Taux de pourriture des fruits d’agrumes variété Salustiana après 7 jours d’incuba-tion à 25 °C.

Fig. 1.- Rate of rot of citrus fruits Salustiana variety after 7 days of incubation at 25 °C.

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D. Évaluation de la protection des fruits contre la pourriture verte par les levuressélectionnées

Les résultats obtenus (Fig. 2) montrent que les isolats de levures étudiés se répartissenten trois groupes significativement différents. Candida guilliermondii et l’une des souchesdu genre Kloeckera (souche n° 4) sont les plus efficaces dans la protection des agrumescontre la pourriture verte. Le degré de protection dépasse 60% par rapport au témoin.

Candida famata, deux souches du genre Kloeckera (souches n° 1 et 3) et la souche nonidentifiée viennent en deuxième position, protégeant les fruits avec un pourcentage situéentre 50 et 60%. Notons qu’au sein du genre Kloeckera nous avons également cette répar-tition en trois catégories significativement différentes.

E. Colonisation des fruits par Candida guilliermondii et Candida famata

Les résultats montrent que les populations de Candida guilliermondii et de C. famata semultiplient activement à la surface des fruits stockés à 25 °C. Cette multiplication atteintun niveau maximum vers le quatrième jour et se maintient de manière stable jusqu’au sep-tième jour d’incubation.

Au niveau des blessures, on note une prolifération plus importante et surtout plus rapi-de pour Candida guilliermondii. Par ailleurs, ces deux populations restent actives et stablespendant toute la durée d’incubation à 25 °C (Fig. 3).

IV. DISCUSSION

Les levures épiphytes, isolées de la surface des agrumes diffèrent dans leur capacité àréduire le taux de pourriture dû à Penicillium digitatum.

Fig. 2.- Évaluation de la protection des agrumes variété Salustiana par les isolats delevures sélectionnés après 7 jours d’incubation à 25 °C.

Fig. 2.- Assessment of the protection of citrus fruit Salustiana variety by strains of yeastsselected after 7 days of incubation to 25 °C.

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Sur un total de 245 souches isolées de différentes variétés, en utilisant deux méthodes,sélective et non sélective, seulement 21 souches sont potentiellement antagonistes deP. digitatum. Sur ces 21 souches, 18 sont obtenues par la méthode d’isolement sélective.Ce résultat concorde avec celui de Wilson et al. (1993) qui précisent que cette méthode esthautement sélective pour la recherche des microorganismes antagonistes des champignonspathogènes de blessure. Ces 21 souches qui réduisent le taux de pourriture à plus de 50%représentent environ 8% de la population de levures isolées de la surface des agrumes.Nunes et al. (2001) et Karabulut & Baykal (2003) ont rapporté des résultats similaires surdes pêches. Ils ont montré que les levures antagonistes représentent seulement 2 à 6% dela population globale des levures épiphytes, ce qui appuie l’utilité de la méthode d’isole-ment sélectif pour leur détection.

D’après les résultats de l’évaluation in vivo des sept meilleures souches de levures anta-gonistes de P. digitatum sélectionnées, on note une réduction du taux de protection desfruits par les sept souches par rapport aux résultats obtenus lors du screening. Ceci peuts’expliquer par l’utilisation des fruits de début de saison dans le cas du screening et de finde saison dans le cas de l’évaluation des sept meilleures souches. El-Ghaouth et al. (2000b)

Fig. 3.- Dynamique de population des levures Candida guilliermondii et C. famata sur desfruits de Valencia-late à 25 °C. A (au niveau des blessures), B (à la surface des fruits).

Fig. 3.- Population dynamics of yeasts Candida guilliermondii and C. famata on surfaces ofwounded (A) and unwounded (B) Valencia-late citrus fruit stored at 25 °C.

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ont obtenu des résultats identiques sur des citrons en utilisant Candida saitoana. Ceci estprobablement dû au degré de maturité très élevé des fruits de fin de saison et par consé-quent très riches en nutriments en comparaison avec ceux du début de saison. Ces nutri-ments sont disponibles aussi bien pour l’agent pathogène que pour l’antagoniste. Larichesse en nutriments stimule la germination des spores et la croissance du tube germina-tif du champignon pathogène qui résiste mieux à l’antagoniste. Cette résistance est en par-tie favorisée par le ramollissement des fruits suite à leur état physiologique. Les fruitsfermes sont plus résistants aux agressions fongiques que des fruits ramollis. El-Ghaouth etal. (2003) ont rapporté que les pommes de début de saison produisent des quantités éle-vées de molécules de défense par rapport aux pommes en fin de saison. L’état physiolo-gique des fruits représente donc un facteur très important qui affecte l’activité antagonistedes agents de lutte biologique.

Les sept meilleures souches de levures antagonistes de P. digitatum ont été objet d’uneidentification en faisant appel à la caractérisation morphologique et biochimique. Lesrésultats obtenus montrent que les six souches identifiées appartiennent à deux genres,Candida, avec deux espèces, C. guilliermondii et C. famata, et Kloeckera, dont les souchesn’ont pas pu être identifiées au niveau de l’espèce. De nombreux travaux ont signalé desespèces de ces deux genres de levures en tant qu’agents de lutte biologique en post-récol-te (Arras, 1996 ; Saligkarias et al,. 2002 ; Karabulut et al., 2005).

En ce qui concerne la survie et la persistance des deux levures (Candida guilliermondiiet C. famata) sur agrumes, on note le maintien d’un taux de croissance élevé de leurs popu-lations à la température de conditionnement et durant toute la période de stockage. Cettecroissance est plus importante au niveau des blessures qu’à la surface des fruits. Des résul-tats comparables ont été obtenus par Usall et al. (2001) en utilisant Candida sake commeantagoniste et par Droby et al. (1989) en utilisant Debaryomyces hansenii.

Ce taux de croissance élevé au niveau des blessures peut s’expliquer par la disponibili-té et l’accessibilité aux nutriments. Sachant que les blessures constituent la porte d’entréedes champignons pathogènes, la multiplication et la colonisation de la blessure par l’anta-goniste permettront l’empêchement du développement du pathogène. Les deux isolats étu-diés peuvent donc y entrer facilement en compétition pour les nutriments et pour l’espaceavec le champignon pathogène.

Les sept levures retenues dans cette étude n’ont montré aucune croissance à 37 °C, cequi est en faveur de leur non-pathogénie pour l’homme. De même, les tests effectués invitro pour mettre en évidence le mode d’action de ces levures n’ont révélé aucune actioninhibitrice par production d’antibiotiques (résultats non présentés), ce qui est en faveur deleur utilisation comme agents de lutte biologique en post-récolte (El Ghaouth et al., 2002).

Ce travail sera complété par une évaluation de l’activité antagoniste de C. famata et deC. guilliermondii contre P. digitatum lors d’un essai semi-commercial, ainsi que l’optimi-sation de leur performance en tant qu’agent de lutte biologique, en étudiant l’effet de lacombinaison de ces deux levures ainsi que l’effet de l’ajout d’additifs sur leur activité anta-goniste.

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