Dansl'artpariétal,aupaléolithique,seul6%desdessinsreprésentel'HomoSapiens.Danslespériodestrèsanciennes,del’Aurignacien(-39000à-28000)auGravettien(-31000à-24000),lesfélins,lesmammouths,lesoursetlesrhinocérosvontdominerlebestiaire.Onobserveégalementdesbisonsàlonguescornes.Puis,ilyaunepériodecharnièreauxalentoursde-17000,oùonauneinversiondecebestiaire.Lesanimauxdominantsvontalorsêtrelecheval,lebouquetin,lescervidésavecdisparitiondelamégafaune.Onobservetoutefoisencoredesbisonsmaisàformedifférentes(cornescourtes).Iln’existeactuellementque2espècesdebisons:lebisond'Europe(Bisonbonasus)etlebisond'AmériqueduNord(Bisonbison)Lebisoneuropéen(Bisonbonasus)n’apasdefossilesconnusetsemblentapparaitresoudainementaudébutdel’holocène(10000dernièresannéesdenotrehistoireenviron)peudetempsaprèsladisparitiondubisondessteppes(finpléistocène:environ12000ans).Lesbisonseuropéensactuelsdescendentdesbisonsdel’Holocène:Aprèslapresquedisparitionduenotammentàlachasseparl’homme,ilsontpuêtreconservésàpartirde12individusrestantdanslesannées1920.Danslebutdechercherdesmarqueursdechangementsd’environnementenEurope(de2,6Maà12000ans),desscientifiquesontétudiédesosetdesdentsde64spécimensdecesbisons,dernièreespècevivantedelamégafaunedelafinduPléistocèneetdudébutdel’Holocène.Graceàlapaléogénétique(etparticulièrementaumétagénome),ilsontpureconstituerl’originedubisond’Europe(appelé«bisondeHiggs»poursonoriginemystérieusecommeleboson).L’artpariétalestvenuconfirmécestravaux.Quelestl’originedubisond’Europe(Bisonbonasus)?etCommentl’artpariétalaconfirmécetteorigine?

Lesbisonsactuelsetpassés

Document1Lebisoneuropéen(Bisonbonasus) Lebisonaméricain(Bisonbison)

Wikipédia (Michael Gäbler) Wikipédia (Donnie)

PHYLOGENIEDESBISONSetartpariétal Lycée

1

Document2Lesbisonsdessteppesdel’artpariétal

GrottedePontd’Arc(-36000ans) GrottedeNiaux(-18000ans)

GrottedePergouset(-18000ans)Grossescornes Membresavantrobustes Lignedorsaleoblique:grossebosseavant Petitescornes Silhouettepluséquilibrée Bossepluspetite

Document3Dernièreglaciation:110000-10000ans(FinduPléistocène)

L’Europeauderniermaximumglaciaire:-20000ans(Wikipédia)

Question1:Comparezlamorphologiedes2bisonsdel’artpariétaletles2bisonsactuels.Lesquelssemblentlesplusproches?Réponse:Les2bisonsdel’artrupestre:-Lesunsdatantdeplusde36000ans(Cavernedupontd’Arc)parésdelonguescornes,lesmembresantérieurstrèsrobustesetunelignedorsaleoblique.Ilsressemblentaux bisons américains. -Lesautres(grottedePergousetoudeNiaux)plusrécents(18000ans)pourvusdecornesàdoublecourbure,desproportionspluséquilibréesetunebossepluspetite,trèssemblablesauxbisonsd'Europe.

Question2:Proposezunehypothèseexpliquantladisparitiondelamégafaune(Mammouth,Mégacéros,Rhinocéroslaineux…)

Réponse:Autourde20000ans,onassisteauderniermaximumglaciairedeladernièreglaciationpuisunréchauffementclimatiquequipourraitexpliquercettedisparition.Lesbisonsseraientlesderniersreprésentantsdecettemégafaune.

Problème:Les2représentationspariétalesd’âgesdifférentssont-ellesunemêmeespèce(Bisondessteppes)représentéepardesstylesartistiquesdifférentsou2espècesdifférentes?

Phylogénèsedesbisonsactuels

Question3:Construireenlignel’arbredesparentésduBisond’Europe.

Méthodologie:Constructiond’unarbrephylogénétiqueàl’aided’unsiteenligne.-RécupérezlesséquencesdesgènesdanslaGENBANK(auformatFasta)-Collerlesunesàlasuitedesautresdansunprogrammedecréationd’unarbrephylogénétique,commeceluiquisetrouvesurlesiteWebMABL(dewww.phylogeny.fr).http://phylogeny.lirmm.fr/phylo_cgi/simple_phylogeny.cgi?workflow_id=a664ea0759dda7e18c497d55411415a8&tab_index=2Attentionauformatagedesséquences:(simplifiezl’en-tête)Exemple:>BisonbisonATGTTCATTAACCGATGATTGTTCTCCACTAATCACAAGGATATTGGTACTTTATACTTACTATTTGGAGCATGAGCCGGTATAGTAGGCACTGCCTTGAGCCTCCTCATCCGAGCCGAACTAGGTCAGCCCGGTACTTT……>BisonbonasusATGTTCATTAACCGATGACTGTTCTCCACTAATCACAAGGATATTGGTACTTTATACTTACTATTTGGAGCATGAGCCGGTATAGTAGGCACTGCTTTGAGCCTCCTCATCCGAGCCGAACTAGGTCAGCCCGGTACTTT……(Voirfichierjoint)Espèces:Bisoneuropéen(Bisonbonasus)–Bisonaméricain(Bisonbison)–Bisondessteppes(Bisonpriscus)–Auroch(Bosprimigenius)–Vache(Bostaurus)Gène:gènemitochondrialCox1 Réponse:

Bos_Taurus_Vache

Bos_primigenius_Auroch

Bison_priscus_Bison_des_steppes

Bison_bison_Bison_am_ricain

Bison_bonasus_Bison_europ_en

1

1

0.02

2

https://www.nature.com/articles/ncomms13158 (modifié)Arbresimplifié:

Question4:DequelleespèceestleplusprocheleBisond’Europe? Réponse:Del’auroch

Question5:DequelleespèceestleplusprocheleBisonaméricain?Réponse:Dubisondessteppes

Auroch

Bisond’Europe

Bisondessteppes

Bisonaméricain

Document4Arbredeparentésconstruitàpartirdel’ADNnucléaire(https://www.nature.com/articles/ncomms13158-modifié)

Arbresimplifié:

Question6:Dequelleespèceestleplusprochelebisond’Europeancien? Réponse:Dubisondessteppes

Question7:Dequelleespèceestleplusprochelebisonaméricain?Entourezl’ancêtrecommunaubisond’Europeancienetaubisonaméricain.Réponse:Dubisondessteppesmaismoinsprocheparentquelebisond’Europe.

Bisonaméricain

Bisond’Europeancien

Bisondessteppes

Bisond’Europeactuel

Problématique:Commentexpliquercettedoubleproximitéphylogénétiquedubisond’Europe?

Question8:Analyserles2arbrespourrépondreàcetteproblématique.Sachantquel’analysedesgènesmitochondriauxdonneuneinformationsurl’héritagematernelcarlesmitochondriesnesonttransmisesqueparlesfemelles.Etquel’analysedesgènesnucléairesdonnedesinformationsgénétiquesdes2parents.Réponse: Lebisoneuropéensembledescendredel’aurochetdubisondessteppes.Lebisonaméricainsembledescendredubisondessteppes.Lebisoneuropéenestdoncunhybrideentreunaurochfemelleetunbisondessteppes(hybridationasymétrique).Cettehybridationestdatéeà120000ans.Cescénarioestcohérentaveclesystèmed’accouplement(polygamie)delamajoritédesgrosbovinsetavecl’observationquimontrequel’accouplemententrelesbisonsactuelsetlebétailaboutithabituellementàlastérilitédesmâles.

Proposition scientifique (https://www.nature.com/articles/ncomms1315

Lemâlehybrideeststérile(espècesdifférentes)maislesfemellessesontreproduitssurplusieursgénérationsavecdesbisonsdessteppesmâles.

Question9:Expliquezl’existencede2formesdifférentesdebisonsdessinéesdanslesgrottes.

Réponse:Lessapiensdupaléolithiqueontdessinélebisondessteppes(ressemblantaubisonaméricain)etl’ancêtredubisond’Europe(ressemblantaubisond’Europe)quiestunhybrideauroch-bisondessteppes.Ces2espècesontalternéenimportanceselonleclimat:Lebisondessteppesétantplusadaptéàunclimatfroid(paysagedetoundraavecabsenced’étéchaud).Lebisonhybrideétaitprésentdansunenvironnementplusdiversifiéavecunrégimeplusvariable/Lesdeuxtaxonsontoccupésdesnichesécologiquesdistinctes.Selonleclimatuneespèceprédominaitetdoncsereproduisaitplus.Lebisonhybride(ancêtredubisoneuropéen)etlebisondessteppesreprésententdifférentesformesécologiques. Lebisondessteppesestabondantdansl’artplusancienquelederniermaximumglaciaire(22–18000ans)doncplusadaptéauclimatfroid.Les2formesontététrouvéesdansdessédimentsdelamerduNorddatésdupléistocènetardif.Ils’agitdoncbiende2espècesdifférentesenlienavecleclimat:voirlienpossibleavecphylogéniedel’ours.

Document5L’auroch(voirbestiaire)

Complément:L’hybridation,mécanismedespéciationetadaptationauxclimatsAprèsl’étudedesosetdesdentsdes64spécimensdebisonsdelafinduPléistocèneetdudébutdel’Holocène,lesscientifiquesontdoncdécouvertsquelegénomedecesbisonsétaitcomposéde90%debisondessteppes(Bisonpriscus)et10%d’auroch(Bosprimigenius).Cesbisons,ancêtresdebisonseuropéensmodernes,étaientdoncdeshybrides!etsontdoncdevenusunenouvelleespèce!LesancêtresdubisonmoderneétaientprésentsenEuropetoutaulongduPléistocènesupérieur.Lesformesdessinéessurlesparoisdesgrottessuggèrentqueles1ersartistesontobservéleremplacementdubisondessteppesparlaformehybride.Lesdonnéescombinéesdesdonnéesgénomiques,desreconstructionspaléoenvironnementalesetlespeinturesrupestreslaissentàpenserquel’hybridationdubisondessteppesavecunelignéed’aurochaupléistocènetardifagénéréuneformemorphologiquementetécologiquementdistinctequiasurvécujusqu’àaujourd’hui.Onnoteral’importancedel’hybridationcommemécanismedespéciationetd’adaptation(voiractivitépédagogiquesurlaphylogéniedel’ours)commechezlesplantes.Référencebibliographiquehttps://www.nature.com/articles/ncomms13158