Révision des genres de la Famille Trapeziidae (Mollusca, Bivalvia) du Cenozoïque

RI VISION DES GENRES DE LA FAMILLE TRAPEZIIDAE

(MOLLUSCA, BIVALVIA) DU CENOZOIQUE

PHILIPPE M A E S T R A T I & PIERRE L O Z O U E T

MAESTRATI P. & LOZOUET P. 1995. R~vision des genres de la Famille Trapeziidae (Mollusca, Bivalvia) du Cenozoique. [Revision of the genera of the family Trapeziidae (Mollusca, Bivalvia) of the Caenozoicl. GEOBIOS, 28, 2 : 185-197. Villeurbanne le 28.04.1995.

Manuscrit dfipos~ le 07.02.1994 ; accept6 d~finitivement le 04.04. 1994.

RESUME

La position taxonomique des genres c6nozo~ques de la Famille Trapeziidae (Trapezium, Coralliophaga, Oryctomya, Neotrapezium, Glossoeardia, Straelenotrapezium, Kitsonia) est revue. Nous incluons dans cette famille le genre Cabralista anciennement Euloxidae. Le genre Glossocardia est transfgr6 dans les Glossidae, et Kitsonia dans ies Kitsoniidae, incertae sedis. Nous conservons provisoirement Straelenotrapezium dans les Trapeziidae. Trapezium (s.s.) vivesi n. sp., premiere esp~ce fossile du genre, est d6crite du Miocene inf~rieur du Sud-Ouest de la France.

MOTS CLI~S : SYSTEMATIQUE, BIVALVIA, TRAPEZIIDAE, CENOZOIQUE.

ABSTRACT

The taxonomic position of the Caenozoic genera of the family Trapeziidae (Trapezium, Coralliophaga, Oryctomya, Neotrapezium, Glossocardia, Straelenotrapezium, Kitsonia) is reviewed. The genus Cabralista, anteriorly Euloxi- dae is included in the Trapeziidae. The genus Glossocardia does not belong to Trapeziidae and is placed in the Glossidae, and Kitsonia is retransfered in the Kitsoniidae, incertae sedis. Temporarily we keep Straelenotrapezium within the Trapeziidae. The first fossil species of the genus, Trapezium (s.s.) vivesi nov. sp., is described from the Lower Miocene of the Southwest of France.

KEY WORDS : SYSTEMATIC, BIVALVIA, TRAPEZIIDAE, CAENOZOIC.

INTRODUCTION

L a fami l le des T rapez i i dae ~rigge pa r L a m y (1920) c o m p r e n a i t deux genres (Trapezium, Co- ralliophaga) et u n sous -genre (Glossocardia). An- t ~ r i e u r e m e n t fi L a m y , ces t rois t axons ~ta ient r a n g e s dans d iverses famil les : Gloss idae sensu Stol iczka 1871 p o u r Trapezium et Glossocardia; P l e u r o p h o r i d a e Dall 1903 pour Trapezium et Co- ralliophaga. Le genre Coralliophaga, de pa r son mode de vie endol i the et la p r6sence d 'un sinus, a l o n g t e m p s dtd considgr6 c o m m e u n Petr icol idae. A la su i te de H a b e 1951, Solem 1954, Gl iber t et V a n de Poel 1966, Vokes 1967 et K e e n 1969, dix gen res et sous -genres ont 6tg depuis r a t t ach~s a u x T r a p e z i i d a e :

Trapezium T. (Glossocardia) T. (Neotrapezium) Coralliophaga C. (Oryctomya) ? Corbulopsis ? Isorropodon Kitsonia PseudopIeurophorus Tortucardia

La d6couver te dans l 'Oligocgne sup6r i eu r et dans le Miocene inf~r ieur d 'Aqui ta ine de T rapez i idae nous a condui t ~ e x a m i n e r les six gen res de Tra- pezi idae s ignalgs dans le C~nozoYque.

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ABR]~VIATIONS UTILISEES

BMNH The Natural History British Museum, London, IRSNB Inst i tut Royal des Sciences naturelles de Belgique, Bruxelles, LARAG Laboratoire de Recherches et Applica- tions G6ologiques, Bordeaux, MNHN Mus6um National d'Histoire naturelle de Paris, USNM National Museum of Washington. VD valve droite VG valve gauche

DESCRIPTIONS Gl~N]~RIQUES

Famitle : TRAPEZIIDAE Lamy, 1920 Genre : Trapezium MUHLFELD, 1811 [=Libitina SCHUMACHER, 1817 ; Cypricardia LAMARCK, 1819]

Esp6ce-type - Chama oblonga LINNt~, 1758, province Indo-Ouest-Pacifique (localit6 inconnue).

Description de la c h a r n i 6 r e (P1. 28, figs 1-2). Valve gauche : 3 dents cardinales, une m6diane courte et 6paisse, une post6rieure fine, allong6e et parall61e ~ la m6diane ; une dent cardinale an- t6rieure (= dent AII de Lamy, 1920, p. 267) tr6s grosse, formant un angle de 90 ° avec la cardinale m6diane. Dent lat6rale [PII] longue et pro6mi- nente. VD : 3 dents cardinales, une ant6rieure [1] haute et 6paisse, une dent [3a] en bouton (AIII de Lamy, 1920), s6par6e de la [1] par une profonde fossette, une m6diane [3b] bifide, une dent lat6- rale [P1] longue et pro6minente et [P3] plus petite, allong6e.

Discussion - Vokes (1967) et Keen (1969) font remonter le genre Trapezium ~ l'Eoc6ne. Trape- zium claibornense DALL, 1900 provient des Clai- borne Sands, Alabama. En Europe les Trapezium s.l. suivants ont 6t6 d6crits : Libitina neuvillei COSSMANN, 1921 P6delay. Eo- c6ne moyen ou sup6rieur des Landes, L. inflata DONCIEUX, 1911, L. mengeli DONCIEUX, 1911, L. elongata LEYMERIE. 1846 Lut6tien des Corbi6- res, Venerupis brocchii DEFRANCE. 1828 Lut6tien du bassin de Paris. Merldin (1974) cite Trapezium ustjurtense (ILYI- NA, 1955) de l'Oligoc6ne moyen de l 'Ourstioustie du Nord, Russie.

L'holotype de T. claibornense (107794 USNM, P1. 28, fig. 3-4) est une valve gauche dont la charni t re us6e ne donne gu6re d'information. Cepen-

dant, le contour g6n6ral de la coquille ainsi que l 'ornementation constitu6e de fortes c6tes concen- triques, lisses, l'61oigne tout ~ fair des Trapezii- dae. Contrairement & l'opinion de son auteur Tra- pezium claibornense n'est done pas un Trapezii- dae, mais un Crassatelloidea de la f~mille des Astartidae.

Venerupis brocchii (=Libitina parisiensis DES- HAYES, 1858, d'apr6s Le Renard 1992) a 6t6 r6- cerement pris comme esp6ce-type d'un nouveau sous-genre Straelenotrapezium GLIBERT & VAN DE POEL, 1970. Cette esp6ce comme nous le ver- rons, n 'appartient probablement pas non plus la famille des Trapeziidae.

Toutes les esp~ces de Trapezium prdcit6es de l'Eoc6ne des Corbi~res et des Landes ont 6t6 d6- crites d'apr6s un mat6riel mal conserv6, d6form6 et sans charni6re apparente, de sorte qu'il est im- possible de leur at tr ibuer une position g6n6rique.

Les figures de T. ustjurtense (Merklin 1974, P1. 21, fig. 1-7) montrent une charni6re de type glossiforme, proche du genre pal6og6ne Cytherocardia SACCO, 1900. I1 nous semble qu'en d6crivant le Miocardiopsis ustjurtense, Ilyina (1955) a eu rai- son de le placer dans les Glossidae. Merklin 1974, ne donne d'ailleurs aucune explication ~ son changement de genre.

Kamada 1962 signale, 6galement de l'Eoc6ne du Japon, l'existence d'un Trapezium ind6terminable de la Formation Futagojima. D'apr6s les figures de l 'auteur, l 'attribution au genre Trapezium est douteuse.

Ainsi, l'existence de Trapezium s.s. d6s l'Eoc6ne doit done ~tre remise en question et aucun Trape- zium n'a R notre connaissance 6t6 d6crit de l'Oli- goc6ne. Au N6og6ne, Cossmann et Peyrot (1911 ; 1914) citent un Trapezium sp.? (1911, pl. 20, fig. 17-18) puis Trapezium donneti (1914, pl. 25, fig. 3-4). I1 s'agit d'une seule et m&me esp6ce, d6crite en 1910 par ces m~mes auteurs sous le nom de Tapes (Pallustra) donneti (voir plus loin le genre Cabralista). I1 reste un doute quant aux figures du "Suppl6ment" (Cossmann & Peyrot, 1911, pl. 25, fig. 1 et 2). L'exemplaire de la collection de Sacy n'a pas 6t6 retrouv6 (comm. pers. J.L. Mar- comini) et il n'est pas certain d'apr6s la figuration qu'il s'agisse de Trapezium donneti.

I1 ressort done qu'~ notre connaissance, aueun Trapezium s.s. n'a 6t6 d6crit du C6nozoique.

Cependant, des fouilles r6centes effectu6es dans une formation basale du Miocene inf6rieur

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d'Aquitaine, (carri~re Vives, Landes) nous a per- mis de r6colter une valve gauche adulte et une valve droite juv6nile de Trapezium qui montrent la m~me d61icate ornementation d~cuss6e. La charni~re est identique fi celle des Trapezium s.s. actuels et notamment de l'esp~ce-type Trapezium oblongum (LINNI~, 1758). I1 ne fait aucun doute que l'on se trouve en presence d'un Trapezium s.s., reconnu donc avec certitude pour la premiere fois dans les couches c6nozo[ques.

D i s c u s s i o n - L'ornementation d6cuss~e de Tra- pezium vivesi est, d'apr~s le paratype, plus fine que chez toutes let esp~ces de Trapezium vivan- tes. I1 n'a pas la convexit6 de l'espgce-type Trape- zium oblongum, et le c6t~ post~rieur rostr6 de Trapezium bicarinatum (SCHUMACHER, 1817). Le genre Trapezium (s.s.) est actuellement limit~ la province Indo-Ouest-Pacifique.

Genre Neotrapezium HABE, 1951

TRAPEZIUM (S.S.) VP, ZESI NOV. SP. : P1. 28, fig. 5-8

M a t 6 r i e l t y p e - Holotype et 1 paratype mSme localite que l'holotype (MNHN-Paris) ; leg. Dolin, Favia, Lozouet et Maestrati , 1991.

L o c u s t y p i c u s - Landes, Mei lhan (carri~res Vi- ves).

S t r a t u m t y p i c u m - Miocene inf6rieur d'Aqui- taine (Aquitanien, niveau h madr6poraires).

D e r i v a t i o n o m i n i s - Espgce d~dige h monsieur Andr5 Vives, propriStaire de la carri~re.

D e s c r i p t i o n d e l ' h o l o t y p e - Valve gauche d'un individu adulte. Coquille trap6zoidale, avec un c6t6 ant6rieur tr~s court, et bord dorsal droit ; ligne pall6ale lisse et continue, bord non cr6nel6. Face dorsale pr6sentant une sculpture constitu6e de rides t ransverses et de stries rayonnantes, nombreuses, irr6guli~res. Les rides s 'estompent et s'effacent du c6t6 ant6rieur ne laissant plus gu~re apparai tre que les stries d'accroissements. Charni~re compos6e de trois dents cardinales ; dents [2b et 4b] parallgles, allong6es dans l'axe de la charni~re ; dent cardinale ant6rieure un peu plus forte et formant avec [2b] un angle ou- vert 16g~rement sup6rieur h 90 °. La dent lat6rale [PII] est longue et saillante ; pas de lat6rale ant6- rieure.

D e s c r i p t i o n de la c h a r n i ~ r e de la valve droite (paratype) : deux dents cardinales. Dent [1] forte, triangulaire, sub-perpendiculaire h l'axe de la charni~re ; dent [3b] 16g~rement bifide avec le lobe sup6rieur plus allong6. Dent lat6rale [PIII] pro~minente ; [PI] fine ; dent lat6rale [AIV] petite et s6par6e de la [1] par un profond cuilleron. Aire ligamentaire, tr iangulaire plongeant profond6- ment sous la nymphe saillante. Pas de trace de lunule, 6cusson long et large.

D i m e n s i o n s de l ' h o l o t y p e - longueur 49mm ; hauteur 25,7mm.

D i m e n s i o n s d u p a r a t y p e - longueur, 9,6 m m ; hauteur, 5,9 mm.

E s p 6 c e - t y p e - Cardita sublaevigata LAMARCK, 1819, province Indo-Ouest-Pacifique (iocalit6 inconnue).

D e s c r i p t i o n d e la c h a r n i 6 r e , (P1. 29, fig. 15- 16). Valve gauche : 3 dents cardinales, une tr6s grosse dent m6diane et une petite ant6rieure qui lui est parall6le ; une post6rieure lamelliforme, tr6s allong6e accroch6e sur la nymphe. Dent lat6- rale [PII] ne pr6sentant gu6re qu'un renflement. Valve droite : 3 dents cardinales, une ant6rieure tr6s grosse s6par6e de la m6diane par une large fossette ; les dents m6diane et post614eure sont plus ou moins dans le prolongement l'une de l'autre. Dent lat6rale [PI] identique ~ [PIII.

D i s c u s s i o n - La plupart des esp6ces fossiles et actuelles de Neotrapezium proviennent de la r6- gion sud-est Pacifique. Seule l'esp~ce-type N. sublaevigata a une large r6partition Indo-Ouest-Pa-. cifique. Lamy (1920) avait d6ja observ6 chez N. sublaevigata des caract6res qui la situe entre Trapezium et Coralliophaga. Habe (1951) ratta- che cette esp~ce ~ Trapezium sans toutefois don- her d'explication.

N. sublaevigata a une charni6re sensiblement identique ~ celle des Coralliophaga et un faible sinus pall6al. Cependant, son test est 6pals comme celui de Trapezium et poss6de !e m6me mode de vie 6pibionte sessile, en zone m6diolitto- rale. Nous regardons Neotrapezium comme un genre distinct de Trapeziidae.

Bien que consid6r6 comme un sous-genre actuel (Keen 1969), Neotrapezium est d6jfi bien indivi- dualis6 depuis l'Oligoc6ne. Ainsi pas moins de six esp6ces ont 6t6 d6crites du Japon entre l'Oligo- c6ne et le P16istoc6ne (Masuda et Noda 1976). Glibert et Van de Poel (1966) ra t tachent deux es- p6ces de l'Eoc6ne frangais au sous-genre Neotra- pezium, Trapezium (N.) campbonense (DUFOUR, 1881), Biarritzien de la Loire-Atlantique et Tra- pezium (N.)grignonense (DESHAYES, 1824), Lut6- tien du bassin de Paris. Ces auteurs distinguent Neotrapezium de CoraUiophaga par la pr6sence d'une dent cardinale [3b], form6e de deux lobes

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dispos6s en file l 'un ~ la suite de l 'autre. Nous pensons que la fragilit6 du tes t et la forme oblongue de ces deux esp6ces 6oc6nes les rapprochent , en fair, davan tage de Corall iophaga que de Neo- trapezium.

hal ; la troisi6me dent est tr6s oblique et s6par6e de l 'aire l igamenta i re par un sillon tr6s profond. L'extr6mit6 de l 'aire l igamenta i re poss6de une pe- t i te d6pression dans laquelle vient se placer la pet i te dent lat6rale de la valve gauche".

Genre Cabralis ta KEEN, 1969 nom. subst. [pro Cabralia non Moore, 1886]

E s p 6 c e - t y p e - Cabralia schmitz i BOHM, 1898, Mioc6ne des iles Sauvages (Mad6re).

T r a d u c t i o n d e la d i a g n o s e d e B 6 h m - "Co- qui]le 6quivalve, in6quilat6rale, ovale allong6e. Angles ant6ro-post6rieurs arrondis, bords ventra l et sup6rieur droits. Ornemen ta t ion constitu6e de cStes r ayonnan tes , plus larges sur la part ie post6- r ieure de m~me que leurs intervalles. Chez deux jeunes exemplaires , on observe des denticules sur le bord pall6al s ' e s tompant c5t6 post6rieur. Ab- sence de lunule. Les impressions musculai res sont profondes, l 'ant6r ieure ovale et la post6- r ieure arrondie, reli6es entre elles par une ligne pall6ale simple, sans sinus. Empre in te du muscle p6dal, profond et petit . Aire l igamenta i re 6paisse et longue ; 6cusson (Fe]dchen) large et lanc6ol6. Charni6re compos6e de trois dents. Valve gauche: den t ant6r ieure mince, plac6e sur un p la teau cardinal r e l a t ivement large et qui se r6duit jusqu'~, pour ainsi dire, d ispara i t re pr6s de la deuxi6me dent ; cette den t est grande, orient6e vers le c6t6 post6rieur, excav6e ~ son extr6mit6 et n 'est t enue par le p l a t eau que sous le crochet ; la troisi6me dent est 6troite, oblique, proche de l 'aire l igamentaire, sans d6pression visible entre les deux ; pe- t i te den t la t6rale ~ l 'extr6mit6 inf6rieure de l'6cusson. Valve droite : les deux dents ant6rieu- res sont s6par6es par une fossette t r iangula i re et profonde ; la premi6re dent est obl iquement orient6e vers l ' avant ; la deuxi6me dent est h peu pr6s vert icale et s6par6e en deux par un sillon ; elle est s6par6e de la troisi6me dent par un grand trou, pa r t i e l l ement obstru6 par le p la teau cardi-

D i s c u s s i o n f a m i l i a l e - Pour BShm (1898) Ca- bralista est une Cardit idae. Bien que l 'ornemen- tat ion, la forme trap6zoide, le bord in terne cr6ne- 16 rappel lent les Cardi toidea et plus particuli6re- men t les Cardit idae, Cabralista poss6de une charni6re bien diff6rente qui l'61oigne de t o u s l e s genres de cette famille caract6ris6s par une tr6s forte ou longue dent [3b].

Vokes (1967) range Cabralista dans les Euloxi- dae. Euloxa d'apr6s Gardner (1943) se caract6rise par une coquille tr6s 6paisse, une charni6re avec sur la valve gauche trois dents cardinales, une ant6r ieure 6troite subverticale, une m6diane solide et tr igone et une post6rieure tr6s fine et al- long6e ; sur la valve droite deux cardinales, une m6diane forte et une post6rieure fine et allong6e, ainsi qu 'une ligne pall6ale enti6re et une face dorsale non ornement6e, exception faite de stries d'accroissement. La comparaison des caract6res conchyliologiques d'Euloxa et de Cabralista et no- t a m m e n t celle de la charni6re just if ie le re t ra i t de ce dernier de la famille des Euloxidae. Euloxa a 6t6 class6e par Nicol (1953 ; 1958) dans les Ve- neridae.

L'originalit6 de la charni6re et des divers caract6- res de son ornementa t ion font de Cabralista un genre par t icul i6rement difficile h s i tuer taxonomi- quement . La dent [3b] qui a man i f e s t emen t mi- gr6 du bord post6rieur vers la den t cardinale an- t6rieure pourrai t 6tre h l 'origine le lobe ant6r ieur d 'une dent [3b] bifide, comme elle existe chez Trapez ium s.s.. Cabralista poss6de comme Trape- z i u m s.s. une aire l igamenta i re in terne tr6s large, t r iangulaire , s 'enfonqant profond6ment sous une nymphe sail lante. Pr6sence dans les deux genres

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Fig. 1-2 - T r a p e z i u m sp., Ile de la R6union (MNHN-Paris). 1, valve gauche, rue de la charni6re ; 2, valve droite, vue de la charni6re ; x 3,5.1, left valve, hinge view ; 2, right valve, hinge view.

Fig. 3-4 - "Trapez ium" claibornense DALL, 1900, holotype, USNM 107794, Claiborne Sands, Alabama, Eocene ; 3, valve gauche, vue interne ; 4, idem, vue externe ; x 9. 3, left valve interior ; 4, idern, exterior view.

Fig. 5-6 - T r a p e z i u m (s.s.) vivesi nov. sp., holotype, MNHN-Paris, coll. Lozouet & Maestrati ; bassin d'Aquitaine, Meilhan (Landes), Mioc6ne inf6rieur (Aquitanien) ; 5, valve gauche, vue externe ; 6, idem, rue interne ; x 1,3. 5, left valve exterior ; 6, idem, interior view.

Fig. 7-8 - T r a p e z i u m (s.s.) vivesi nov. sp., paratype, MNHN-Paris, coll. Lozouet & Maestrati ; bassin d'Aquitaine, Meilhan (Landes), Mioc6ne inf6rieur (Aquitanien) ; 7, valve droite, vue externe ; 8, idem, vue interne ; x 6,6.7, right valve exterior ; 8, idem, interior view.

Fig. 9-10 - Cabral i s ta sp., bassin d'Aquitaine, Saint-Paul-16s-Dax (Landes), Oligoc6ne sup6rieur ; coll. Lozouet & Maestrati (MNHN-Paris) ; 9, valve droite, vue externe ; 10, idem, rue interne ; x 2. 9, right valve exterior ; 10, idem, interior view.

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des la t6ra les [AIII, PI, PIII/PII] . Chez les Trape- ziidae, le genre Trapezium est le seul /~ m o n t r e r chez tou tes les esp6ces une o rnemen ta t i on rayon- n a n t e plus ou moins granuleuse , parfois obsolete r appe l an t celle de Cabralista. Cette o rnementa - t ion se t r a d u i t chez Trapezium bicarinatum par l ' appar i t ion d 'une marge in t e rne cr6nel~e. Enfin, les deux genres ont une ligne pall6ale forte et cont inue.

I1 est possible qu 'un mat6r ie l plus ~mportant con- duise a ne pas dissocier ces trois esp6ces. Ce que l'on peu t dire avec cer t i tude, c'est qu'elles ont v6- cues sens ib lement /~ la m6me 6poque (ent re l'Oli- goc~ne sup6r ieur et le Miocene moyen), sur la m6me facade a t lant ique , et dans un environne- m en t proche sables l i t to raux pour l 'Oligoc~ne su- p6rieur, (Lozouet, 1986) et le Miocene inf6r ieur d'Aquit aine.

Tout ceci nous condui t ~ r app roche r le genre Ca- bralista de Trapezium, et de l ' inclure dans la famille des ~iYapeziidae.

D i s c u s s i o n s p 6 c i f i q u e - 3 esp~ces fossiles sont a u j o u r d Z u i connues : Cabralista sp. : Oligoc6ne sup6r ieur du bass in de l 'Adour, Coll. Lozouet & Maes t ra t i , 1 exempla i re , coll. MNHN, Cabralista donneti (BENOIST i~z COSSMANN gg PEYROT, 1910) : Miocene inf6r ieur du bass in d 'Aquitaine, 3 exempla i res , coll. de la Facul t6 des Sciences de B o r d e a u x I, Cabralista schmidti (B()HM, 1898) :MiocSne des Iles Sauvages , Mad6re, p lus ieurs exemplaires .

La va lve r6colt6e ~ Saint -Paul- l~s-Dax (Pl. 28, fig. 9-10) ne peu t 6tre qu ' impa r f a i t emen t compar6e aux deux au t r e s esp~ces. Not re sp6cimen ne se diff6rencie gu6re des f igures de la descr ipt ion de B~ihm (1898) que pa r la pr6sence d 'un bord pal- 16al dentel6, encore que cet a u t e u r ait not6 chez deux j eunes individus la pr6sence de faibles cr6- ne lures sur le bord an t6r ieur . Les deux valves droi tes de Cabralista donneti figur6es pa r Coss- m a n n et Pey ro t (1910 ; 1914) sont t rop us6es et pour l 'une d'elles t rop d6form6e (individu g6ronti- que, pl. 29, fig. 11-12) pour 6tre va lab lemen t com- par6es /~ no t re valve. P a r contre, l 'holotype de C. donneti, bien que f ragment6 , mont re une char- ni6re p resque complete et une o rnemen ta t i on iden t ique au sp6cimen oligoc~ne. On observe les m~mes for tes cr6nelures pall6ales.

Genre Coralliophaga BLALNVILLE, 1824 Sous-genre Coralliophaga E s p 6 c e - t y p e - Chama coralliophaga (GMELIN, 1791), province temp6r6e europ6enne (localit6 inconnue)

D e s c r i p t i o n d e l a c h a r n i ~ r e - Valve gauche : 1 dent cardinale pos t6r ieure lamell i forme, f ix~e/ t la base de la n y m p h e ; une den t m6diane plus tra- pue, ~ peu pros parall~le ; une dent an t6r ieure peti te , parall~le au bord ant~r ieur , pos6e sur le p la teau cardinal plus ou moins en tbrme de cuilleron, p longeant sous la cardinale m6diane ; presence d 'une seule dent la t6ra le [PII]. Valve droite : 1 dent cardinale [3b] form6e de deux den- t icules accol6s et parall~les, le sup6r ieur 16g6re- m en t d6cal6 ; d 'une dent an t6 r ieure qui peu t 6tre parall~le ~ [3bl ou parall~le au bord an t6 r i eu r de la coquille ; pr6sence d 'une seule den t la t6rale [PI].

R e m a r q u e s - I1 arr ive f r e q u e m m e n t que la den t cardinale an t6r ieure de ]a valve gauche soit tota- l emen t obsolgte et que les dent icules de la cardi- hale post6r ieure de la valve droi te soient indis- cernables.

D i s c u s s i o n - Les premiSres Coralliophaga s.s. fossiles cit6es dans la l i t t6 ra tu re p rov iennen t du Pal~oc~ne. Leur r6par t i t ion est mondia le d~s cet te 6poque et les esp~ces sont nombreuses .

Coralliophaga se dis t ingue morpho log iquement de faqon assez ne t t e de Trapezium. La coquille de

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Fig. 11-12 - Cabralista donneti (BENOIST in COSMMANN gg PEYROT, 1910) ; bassin d'Aquitaine, Saint Avit, Miocene inf6rieur (Aquitanien) ; coll. Larag ; 11, valve droite, vue externe ; 12, idem, vue interne ; x 1,24. 11, ri~,ht valve exterior ; 12, idem, interior vtew.

Fig. 13-14 - Oryctomya claibornensis DALL, 1898 ; holotype USNM 129541, Claiborne Sands, Alabama, Eoc6ne ; 13, valve gauche, vue interne ; 14, idem, vue externe ; x 2,2.13, left valve interior ; 14, idem, exterior view.

Fig. 15-16 - Neotrapezium sublaevigatum (LAMARgK, 1819) ; Ha~phong, Golfe du Tonkin, MNHN-Paris, leg Denis, 1945 ; 15, valve gauche, vue de la charni~re ; 16, valve droite, rue de la charniere ; x 3. 15, left valve hinge view ; 16, right valve, hinge view.

Fig. 17-18 - Kitsonia eoceniea (NEWTON, 1922) ; Eocene du Nig6ria ; 17, paratype BMNH L-48193, valve gauche, vue interne ; x 8,4 ; 18, holotype BMNH L-48192, valve droite, rue interne ; x 4.17, left valve interior; 18 right valve interior.

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Coralliophaga est plus d61icate, pourvue d 'un 16- ger sinus pall6al, et d 'une charni~re plus mince laquelle m a n q u e n t les dents lat6rales [AIII] et [PIII]. Leur mode de vie difi~re 6galement : Co- ralliophaga mSne une vie endolithe, logeant dans les t rous des nombreux bivalves qui perforent les coraux ou les rochers, alors que Trapezium se fixe par un byssus aux subs t ra ts durs (Lamy, 1920 ; Solem, 1954).

Sous-genre Oryctomya DALL, 1898 E s p ~ c e - t y p e Oryctomya claibornensis 1898, Claiborne Sands, Eocene d'Alabama.

DALL,

D e s c r i p t i o n d e l a c h a r n i 6 r e de l 'holotype (129541 USNM, P1. 29, fig. 13-14). Valve gauche : 3 dents cardinales, une dent [4b] fine, coll6e sur la nymphe ; une den t m6diane [2b] courte et grosse ~ peu pros parallSle ~ [4b] ; et une dent ant6r ieure subverticale, orient6e 16g~rement vers le bord ant6rieur . Cet te derniSre correspond h la den t [AII] de Lamy.

R e m a r q u e s - L 'examen du mat6riel type montre une coquille plus solide que les Coralliophaga s.s., de forme plus convexe avec pr6sence d 'un si- nns pall6al fo r tement soulign6. L 'ornementa t ion de la face dorsale d'Oryctomya constitu6e de li- gnes radia les ponctu~es est unique ~ notre con- na issance chez les Coralliophaga s.1. et just if ie la dis t inct ion d 'un sous-genre.

Deux aut res esp~ces, Coralliophaga bryani CLARK, 1895 et Coralliophaga prima HARRIS, 1897 respec t ivement du Pal6oc~ne et de l'Eoc6ne des E ta t s -Unis ont 6t6 rang6es dans le genre O~yctomya par Pa lmer et B rann (1965). L 'unique espSce cit6e du C6nozoYque europ6en, Oryctomya splendida COSSMANN, 1906 provient du Biarrit- zien (Eocene moyen) de Loire-Atlantique, France. I1 ne s 'agit en fair pas d 'un Trapeziidae, mais si l'on en juge d'apr~s la figure donn6e par l ' au teur Cossmann (1906), pl. 14, fig. 19, d 'un Psammobii- dae, et l 'on dis t ingue n e t t e m e n t deux peti tes dents cardinales divergentes sous le crochet ainsi que la pr6sence d 'une nymphe pro6minente.

Genre Straelenotrapezium GLIBERT 8z VAN DE POEL, 1970

E s p ~ c e - t y p e Venerupis brocchii DEFRANCE, 1828, Chaumon t en Vexin, Lut6 t ien du bass in de Paris.

Gilbert et Van de Poel (1966) ont 6rig6 le genre monosp6cifique Vanstraelenia, corrig6 en Straele- notrapezium (1970) pour homonymie, pour Vene- rupis brocchii de l'Eoc~ne du bassin de Paris. Cette esp~ce a 6t6 class6e successivement dans Venerupis, Cypricardia, et Libitina. La charniSre trSs originale de Straelenotrapezium (P1. 30, fig. 19-20, 24) est d6crite comme suit par Glibert et Van de Poel (1966) : Valve gauche : la dent ant6r ieure [2a] est mince, un peu sinueuse, perpendiculaire sous le crochet comme chez Trapezium s.s., mais la cardinale [2b] est beaucoup plus large, profond6ment bilo- b6e, non di rec tement r6unie ~ la dent ant6r ieure comme chez Trapezium s.s. La cardinale [4b] est semblable ~ celle des Trapezium s.s. mais la lat6- rale post6rieure [PII], plus r6duite encore que chez Neotrapezium, ne se marque que pa r un ren- f lement peu dist inct du bord, jus te en arri~re de la nymphe l igamentaire . Valve droite : comme chez Neotrapezium la lat6rale [AIII] manque compl~tement chez Vanstraelenia mais la cardi- hale [1] est perpendiculaire sous le crochet et presque ~ angle droit avec [3b] alors que chez Neotrapezium [1 et 3b] sont horizontales et paral- l~les. Chez Vanstraelenia la cardinale principale est form6e de deux lobes in6gaux bien distincts, l 'ant6rieur [3b 1] est trigone, court, assez 6pais et le post6rieur [3b 2] est allong6 et plus mince. Ces deux lobes ne sont pas dispos6s en file comme chez Neotrapezium, le post6rieur est dispos5 paral l~lement ~ l 'ant6r ieur mais un peu en re t ra i t et se prolonge plus loin en arriSre. Aucune trace de [PI] ou de [PII]".

R e m a r q u e - Le sinus pall6al est court et large.

D i s c u s s i o n f a m i l i a l e - La dent i t ion originale de Straelenotrapezium est dist incte de t o u s l e s Vene-

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Fig. 19-20, 24 - Straelenotrapezium brocchii (DEFRANCE, 1828) ; Chaumont en Vexin, Lut6tien du bassin de Paris ; Leg-Staadt-MNHN. 19, valve gauche, vue interne ; x 1,5 ; 20, valve droite, vue interne ; x 1,15 ; 24, valve gauche, vue externe ; x 1,5.19, left valve interior ; 20, right valve interior ; 24, left exterior valve.

Fig. 21-22 - Straelenotrapezium brocchii (DEFRANCE, 1828) ; Saint-Gobain, Ypr6sien du bassin de Paris ; Leg Staadt-MNHN. 21, valve gauche, vue interne ; 22, valve droite, vue externe ; x 2,53.21, left valve interior ; 22, right valve exterior.

Fig. 23, 25-26 - Glossocardia (s.s.) carinata (DESHAYES, 1830) ; Houdan, Lut6tien du bassin de Paris ; Leg Staadt-MNHN. 23, valve gauche, vue externe ; 25, idem, vue interne ; 26, valve droite, vue interne ; x 1,63.23, left valve exterior ; 25, idem, interior view ; 26, right valve interior.

Fig. 27-28 - Glossocardia (s.s.) obesa (REEVE, 1843) ; province Indo-ouest-Pacifique, localit6 exacte inconnue ; syntypes BMNH 1952.10.10 ; 7-8 ; 27, valve gauche, vue interne ; 28, valve droite, vue interne ; x 0,95.27, left valve interior ; 28, right valve interior.

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roidea connus. Les dents cardinales de la valve droite ressemblent ~ celle de Glossocardia, avec une dent [3b] bifide, et une dent ant6rieure forte et sensiblement perpendiculaire ~ l'axe de la coquille. Par contre, on ne trouve pas trace de dents lat6rales p%sentes chez les Glossidae ci- t6es ci-dessus. La charni6re cardinale de la valve gauche avec trois dents divergentes, une [2b] net- tement bilob6e, une [2a] bifide, et la dent [4b] pa- rall61e ~ la nymphe se rapproche de cel]e de cer- taines Corbiculidae. I1 manque n6anmoins la den- tition lat6rale lamelliforme tr6s caract6ristique de ces derni6res. Compar6 aux Trapeziidae, famille dans laquel]e Glibert et Van de Poel l'ont rang6e, on n'observe que des affinit6s secondaires (forme oblongue et pr6sence d'un faible sinus comme chez Coralliophaga ; dent [3b] identique Cabralista). On ne retrouve pas la disposition ca- ract6ristique des dents cardinales post6rieure et m6diane parall61es des Trapeziidae. L'absence de dents lat6rales, de lunule, l '6troitesse du sinus, la pr6sence probable d'un byssus sont autant de cri- t6res qui 6cartent Straelenotrapezium des Veneri- dae. Nous laissons Straelenotrapezium dans les Trapeziidae, conscienst qu'il n'y est sans doute pas ~ sa place.

D i s c u s s i o n s p 6 c i f i q u e Straelenotrapezium brocchii est assez grand (60mm), de forme oblongue, fortement convexe, avec un c6t6 ant6rieur court. Le test assez fin pour une coquille de cette dimension n'est toutefois pas aussi fragile que celui des Coralliophaga. La face dorsale bossel6e ne pr6sente que des stries d'accroissement irr6guli6- res. La pr6sence, bien qu'imperceptible mais constante, d'une concavit6 byssale semble 6tre le t6moin d'un mode de vie 6pibionte sessile. Strae- lenotrapezium brocchii est une esp6ce rare dans tout le Lut6tien, mais dans certains horizons fau- nis t iquement tr6s pauvres, se trouve ~tre une forme caract6ristique p%f6rentielle (J. Le Renard comm. pers.). Les figures 21-22 montrent une forme cuisienne plus courte ant6rieurement. La variabilit6 morphologique que l'on observe chez Straelenotrapezium brocchii est un caract6re assez fr6quent chez les bivalves sessiles.

Famille GLOSSIDAE Genre Glossocardia STOLICZKA, 1871 Esp6ce-type : Cypricardia obesa REEVE, 1843, Indo-Ouest-Pacifique, sans localit6 pr6cise.

D i s c u s s i o n - Selon Stoliczka (1871), Glossocar- dia r6unit les caract6res morphologiques de Tra- pezium et une charni6re assez semblable h celle du genre Glossus. Stolizcka le rangeait dans les Glossidae correspondant h l'actuelle superfamille des Arcticoidea. En cr6ant ]es Trapeziidae, Lamy

(1920) va y inclure trois genres dont Glossocar- dia. I1 est curieux qu'en faisant figurer, ~ ti tre de comparaison, une charni6re d'Isocardia subtrans- v e r s a d'ORBIGNY, 1852, Lamy n'ait pas rang6 le genre dans ses Isocardiidae (=Glossidae). Depuis, ce genre est rest6 lid aux Trapeziidae. Vokes (1967) puis Keen (1969) n'en feront plus qu'un sous-genre de Trapezium.

La charni6re de Glossocardia (PI. 30, fig. 27-28) compos6e de dents cardinales m6diane et post6- rieure lamellaires parall61es ~ ]a marge sup6- rieure du plateau cardinal net tement curviligne (de type glossiforme), la distingue sensiblement du genre Trapezium. La nette convexi% de la coquille dans la %gion umbonale, ]'absence d'ornementation sur la face dorsale sont d'autres crit6- res qui nous incitent h exclure le genre de la famille des Trapeziidae et ~ le placer dans les Glos- sidae.

Glossocardia est un genre exclusivement actuel, le genre fossile le plus proche 6tant Miocardiopsis (Glibert, 1936). Ce dernier se distingue par une dent cardinale an%rieure lamellaire, m~me l'6tat adulte (Fig. 1 ; P1. 30, fig. 25-26). Nous ran- geons dans le genre Miocardiopsis l'esp6ce Indo- Ouest-Pacifique M. stoliczkana (PRASHAD, 1932) (voir Prashad, pl. 8, fig. 15-18 et text-fig. 33).

L'6cologie de Glossocardia et de Miocardiopsis large r6partition g6ographique Indo-Ouest-Pacifi- que est mal connue. Glossocardia est suspect6 d'6tre un genre cavernicole, bien que sa grande tai]le ne soit pas propre h ce type d'habitat (Hayami et Kase, 1993). Les profondeurs moyen- nes relev6es (80m) sont plus conformes h la r6- partition bathym6triques des Glossidae qu'h celle des Trapeziidae.

Famille KITSONIIDAE Eames, 1957 incertae sedis Genre Kitsonia EAMES, 1957 E s p 6 c e - t y p e - Coralliophaga eocenica NEWTON, 1922, Eoc6ne du Nig6ria.

D e s c r i p t i o n d e la c h a r n i 6 r e d'apr6s le mat6- riel type L-48192, L-48193 BMNH, (pl. 29, fig. 17-18), compl6t6e par le travail de Eames (1957) et les observations fournies par Noel Morris BMNH. VaNe droite : 3 dents cardinales, une ant6rieure horizontale, en bfitonnet, une m6diane et une post6rieure dans le prolongement l'une de l'autre, parall61es ~ l'aire l igamentaire ; elles sont minces et hautes. VaNe gauche : on ne distingue qu'une seule dent cardinale sous le crochet, saillante, sph6niforme, d6tach6e du plateau cardinal.

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pl6tement. Le contour lithophagiforme et la min- ceur du test font de cette coquille un perforant primaire ou secondaire indiscutable. Mais il est bien difficile de lui trouver des affinit6s taxono- miques avec une quelconque famille de perfo- rants. Le stade d6velopp6 de sa charni6re, la pr6- sence d'une ligne sinus6ale et la position des em- preintes musculaires l'6carte des Mytilidae. Elle ne poss6de pas non plus de similitude avec les Pholadoidea, ni du point de rue de la forme, ni de celui de l 'organisation dentaire. On n'observe pas de chondrophore sur la valve gauche comme chez les Myidae. Rien ne justifie non plus sa position dans les Clavagelloidea, comme l'avait sugg6r6 EAMES (1957) darts la description originale. C'est peut-6tre avec les Petricolidae que Kitsonia a l e plus d'affinit6s. La charni6re est assez proche de Petricola, avec 3 dents cardinales (VD) et une dent cardinale (sph6niforme) d6tach6e du plateau (VG) gauche. Kitsonia poss6de la forme oblongue de Petricolaria et un sinus profond (P1. 29, fig. 17), typique de l'ensemble de la famille des Petri- colidae.

Figure 1 - Miocardiops is car ina ta tDt~suaY~.:s, 1830) ; Thionville-sur-Opton, Lutetie, n du bassin de Paris ; evolution de la charni6re ; A, valve droite, Longueur 3,9mm ; B, valve droite, longueur 13,2mm ; C, valve gauche, longueur 16,4mm. D, Mioeardiopsis eocaenica 4BAYAN, 1873) ; Barrisseuse, Bar tonien du bassin de Paris ; charni~re adulte, valve gauche, longueur 19,8ram E, Miocardiopsis s to l i c zkana (PRASHAn, 1932) ; MNttN-Paris , Nouvelle-Cal6donie, secteur de Poindi- mi6, Sta. 830, prof. 105-110m, 2049'S, 16519'E, longueur 1 l m m 1 - Lutetian of Par~s Basin ; evolution of the hinge ; A, right vahJe, length 3.9ram : B, right valve, length 13.2ram ; C, left valve, length 16.4mm. D, Barrisseuse, Lutetian of Paris Basin ; adult hinge, left valve, length 19.8mm. E, length 11ram.

R e m a r q u e s - Les deux dents cardinales post6- rieures (VD) sont not6es par Eames 1957) comme une cardinale bifide. Cet auteur mentionne d'autre part la pr6sence d'un test poll et nacr6 sur la face interne exclusivement.

D i s c u s s i o n f ami l i a l e - Le nombre et l'organisation dentaire de la valve droite chez Kitsonia rap- pelle quelque peu la disposition de la charni6re des genres de Trapeziidae. Par contre, la char- ni6re de la valve gauche compos6e d'une seule dent cardinale et sans lat6rale Fen 61oigne com-

En l'absence d'autre mat6riel que tes deux valves ayant servi fi d6finir le genre, et devant l'impossi- bilit6 de rapprocher Kitsonia d'un quelconque autre taxon, nous pr6f6rons le replacer dans sa famille originelle des Kitsoniidae, famille incertae sedis.

C o n c l u s i o n s - La famille des Trapeziidae est compos6e d'un ensemble de genres h6t6roclites dont la position syst6matique est soit erron6e, soit incertaine. Ainsi, nous avons retir6 les genres Glossocardia et Kitsonia, et conserv6 non sans r6serve le genre Straelenotrapezium, et in- clus prudemment le genre Cabralista, anciennement Euloxidae. On peut raisonnablement penser qu'une r6vision taxonomique exhaustive, qui com- prendrait 6ga]ement les genres m6sozoiques, con- duirait sans aucun doute h remanier profond6- ment la famille des Trapeziidae. La liste des gem res c6nozoiques telle que nous la comprenons s'6tablit ainsi :

Trapezium Cabralista Coralliophaga C. (Oryctornya) Neotrapeziurn S traelenotrapeziurn

La r6partition stratigraphique des genres de Tra- peziidae apparus au C6nozoique est la suivante : Trapezium, appara~t dans le Mioc6~Le inf6rieur d'Europe et est connu aujourd'hui ul~iquement de la province Indo-Ouest-Pacifique, o~h ont 6t6 r6- pertori6es 4 esp6ces ; il est ~ souligner que Tra-

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pezium e s t u n d e s r a r e s g e n r e s de b i v a l v e s ac- t u e l l e m e n t I n d o - O u e s t - P a c i f i q u e q u e l ' on vo l t ap - p a r a i t r e e n E u r o p e a p r 6 s l a l i m i t e Ol igoc~ne /Mio- c~ne. Neotrapezium : i l s e m b l e que le g e n r e so i t exc lu - s i v e m e n t I n d o - P a c i f i q u e d e p u i s l e s p r e m i e r e s ci- r a t i o n s d e l ' E o c S n e d u J a p o n . Cabralista : le p e u de m a t 6 r i e l r6co l t6 i n d i q u e p o u r ce g e n r e e x c l u s i v e m e n t foss i l e , u n e r 6 p a r t i - t i o n s t r a t i g r a p h i q u e l i m i t 6 e (Ol igoc~ne sup6- r i e u r / M i o c ~ n e s.1.) s u r l a f a c a d e e s t a t l a n t i q u e . Coralliophaga : v a s t e r 6 p a r t i t i o n s t r a t i g r a p h i q u e ( P a l 6 o c g n e - a c t u e l ) e t u n e d i s t r i b u t i o n g 6 o g r a p h i - q u e c i r c u m - t r o p i c a l e , d 6 b o r d a n t s u r le t e m p 6 r 6 c h a u d d a n s les m e r s a c t u e l l e s . Oryctomya : c o n n u de l 'Eoc~ne de l ' A l a b a m a ( E t a t - U n i s ) . Straelenotrapezium : ce g e n r e m o n o s p 6 c i f i q u e e s t 6 g a l e m e n t l i m i t 6 s t r a t i g r a p h i q u e m e n t e t g6og ra - p h i q u e m e n t ( L u t 6 t i e n d e l a T 6 t h y s occ iden t a l e ) .

Remerciements - nous tenons fi remercier ici J. Dar re l l et K. Way (Na tu ra l His tory Museum, London), J. Coll ier et W.C. Blow (Nat ional Museum of N a tu r a l History, Washington) , B. Cahuzac (LARAG Bordeaux I) ; J. Le Renard (Museum Nat iona l d 'His toi re na tu re l l e de Par is) et J.M. Pacaud pour le pr6t de mat6r ie l ; A. Dhondt ( Ins t i tu t Royal des Sciences na tu re l l e s de Belgique) pour l'acc~s aux collections ; N. Morr is (Na tu ra l His tory Museum, London) pour la descr ipt ion qu'il nous a faite de Kitsonia (type in t ranspor tab le ) ; J.L. Marcomini pour les informat ions concernant la collection de Sacy, R. yon Cosel (Mus6um Nat iona l d 'His to i re na tu re l l e de Paris) pour la re lec ture du manuscr i t , la t raduc t ion de la diagnose de Bbhm et ses f ructueux commentai res .

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Documents

Révision des genres de la Famille Trapeziidae (Mollusca, Bivalvia) du Cenozoïque