RÉVISION DES GENRES CATAPAGUROIDES ET CESTOPAGURUS

ET DESCRIPTION DE QUATRE GENRES NOUVEAUX

V. TRICHOPAGURUS DE SAINT LAURENT (Crustacés Décapodes Paguridae)

VI. CONCLUSION

P a r M I C H È L E DE S A I N T L A U R E N T

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B U L L E T I N DU M U S É U M N A T I O N A L D ' H I S T O I R E N A T U R E L L E

2 e Série — Tome 42 — N° 1 , 1 970 , pp 210-222-

B U L L E T I N DU M U S É U M N A T I O N A L D ' H I S T O I R E N A T U R E L L E

2 e Série — Tome 42 — N° 1, 1970, pp. 2 1 0 - 2 2 2 .

RÉVISION DES GENRES CATAPAGUROIDES ET CESTOPAGURUS

ET DESCRIPTION DE QUATRE GENRES NOUVEAUX

V. TRICHOPAGURUS DE SAINT LAURENT (Crustacés Décapodes Paguridae)

VI. CONCLUSION

Par Mi. tn i i. de SAINT LAURENT

La description du nouveau genre Trichopagurus, établi pour une espèce attribuée avec doute à Catapaguroides par J . F O K E S T en 1954, sous le nom de Calapaguroides ? triehophthalmas, fait l 'objet de la cinquième partie de ce tra-vail .

Dans une sixième et dernière partie, nous exposons, en matière de conclu-sion, quelques considérations sur la classification générique dans la famille des Paguridae.

Y. Genre Trichopagurus de Saint Laurent , 1908

E S I » K C E - T Y P E : Calapaguroides ? Ir'whophlhalmus Forest, 1954. D I A G N O S K . — Onze paires de branchies à lamelles de type intermédiaire. Basis-ischion des pmx3 avec cri.sta dentata normalement développée et pourvu

d'une dent accessoire. Chélipèdes très inégaux, présentant un léger dimorphisme sexuel. Pattes p4 à extrémité subchéliforme, leur propode garni de soies squami-

formes sur une seule rangée. Chez le maie, à droite, un tube sexuel grêle, transparent, dirigé vers l 'exté-

rieur ; un tube rudimentaire à gauche. Trois pléopodes impairs, pl3 à pl5, uni-ra m és.

Chez la femelle, un seul orifice sexuel, du côté gauche. Pas de pléopodes pairs et. quatre pléopodes impairs, pl2 à pl5.

Pilosité abondante, constituée par des soies raides, lines et, transparentes, couvrant l'écusson eéphalothoracique, les pédoncules oculaires, antennulaires et antennaires et les appendices thoraciques.

D I S T R I B U T I O N . — Une seule espèce connue, récoltée dans la zone littorale en Polynésie (Tahiti), Micronésie (Bikini) et Indonésie (archipel des Sulu et Sanguinisiapo).

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Fi<;. 1. — l'rirhopagurus trichoi>lilliahiius (Forest) , o :i,4 mm, B ik in i

r é g i o n a n t é r i e u r e de l a c a r a p a c e el a p p e n d i c e s c é p h a l i q u e s X 3 0 .

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Trichopagurus triclioplitludinns ( F o r e s t , 1 9 5 4 )

(>ala[xiguroide.s trichoplillialinus Forcsl , J !)."i \, p. 7\, lig. 20-24.

M A T É M KL E X A M I N É :

Mission R A N S O N en Oeéanie, 1 9 5 2 , Tahiti , zone intertidale : 1 £ 3 , 0 mm (holo-type, mutilé).

Collection II. S. National Muséum : Bikini, récif extérieur, F. M. B A Y E R

coll., 8. 1947 : 1 3,4 mm, 1 Ç 2,3 mm ; lagon intérieur, M. W . J O H N S O N coll., 4. 1946 : 1 $ 2,2 mm.

« Siboga », station 109, 5.(S.1899, Pulu Tongkil, archipel des Sulu, 13 m, fond à Litholhamnion : 1 Ç ovigère 2,5 mm ; Sanguinisiapo : 1 $ 2,0 mm.

D E S C R I P T I O N . — Eeusson céphalothoracique (fig. 1 ) grossièrement triangu-laire, plus large que long. Rostre très sail lant, dépassant largement les pointes latérales, qui sont très faibles, et surmonté d'une minuscule spinule apicale. Ecailles oculaires triangulaires.

Pédoncules oculaires trapus, légèrement dilatés sur leur tiers proximal et rétrécis au niveau de la cornée ; diamètre de celle-ci compris un peu plus de trois fois dans la longueur des pédoncules.

Pédoncules antennulaires (fig. 2) dépassant le bord antérieur des cornées d'environ la longueur de leur dernier article. Premier article assez long et grêle, non renflé au niveau du statoeyste, avec une petite spinule ventrale ; troisième article orné distalement d'une frange de longues soies implantées en V.

Premier article des pédoncules antennaires invisible en vue dorsale, inerme. Prolongement antéro-latéral du deuxième article long, son extrémité entière, aeuminée. Ecaille droite, à section subcylindrique, atte ignant le tiers distal du dernier article. Celui-ci dépassant les yeux d'à peu près la moitié de sa longueur. Fouet long.

Maxillule (fig. 3) avec endite proximal légèrement rétréci vers l 'apex. Endo-podite muni d'un très petit lobe externe, droit.

Maxille (fig. 4) sans caractères particuliers. Premier maxillipède (fig. 5) sans trace d'épipodite ; article basai de l'exopo-

dite à bords sensiblement parallèles, garni de soies sur toute la longueur du bord externe.

Deuxième maxillipède; (fig. (i) sans caractères particuliers. Troisièmes maxill ipèdes (fig. 7) séparés par un large sternite inerme. Basis-

ischion avec crista dentata composée d'une douzaine de petites dents cornées, très régulières ; une dent accessoire. Une forte épine distale sur le bord externe du mérus.

Chélipèdes très inégaux, le droit beaucoup plus long et plus fort que le gauche, et présentant un léger dimorphisme sexuel. Carpe du grand ehélipède (fig. 8) allongé, environ de la longueur de la paume, à bords presque parallèles. Main oblongue, la région digitale, chez les mâles les plus grands, presque deux fois plus courte que la paume ; chez les maies plus petits et chez les femelles, la main est plus ellilée à l 'extrémité, avec des doigts relat ivement plus longs. Mérus garni, sur la portion distale des bords inféro-interne et inféro-exterrie, de une à trois épines aiguës. Sur la face dorsale du carpe, du côté interne, trois à quatre faibles tubercules épineux alignés, relativement plus forts chez les petits spéci-

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F i a . 2 -7 . — Trichoi>ai>urus trickoplithalmus ( F o r e s t ) , J 2 ,2 m i n , B i k i n i : 2, a n t e n n u l e X 2(1 ; m a x i l -l u l e X 80 ; 4 , m a x i l l e X 80 ; 5, p r e m i e r m a x i l l i p è d e X 80 ; ('», d e u x i è m e m a x i l l i p è d e X 43 ; 7, t ro i -s i è m e m a x i l l i p è d e X 45 . ( A p p e n d i c e s g a u c h e s , v u s p a r l a f a c e i n t e r n e ) .

mens, absents chez le type ; main totalement inerme. Bords préhensiles des doigts avec un faible hiatus à la base, garnis de tubercules irréguliers ; ongles légèrement recourbés vers le bas, non cornés.

Carpe du chélipède gauche (fîg. 9) un peu plus court et plus étroit que celui du chélipède droit, présentant les mêmes épines fines et transparentes du côté interne de la face dorsale. Main très légèrement plus longue que le carpe, sa longueur totale sensiblement égale à celle de la paume du chélipède droit ; région digitale un peu plus courte que la région palmaire. Surface de la main inerme. Doigts en contact sur toute leur longueur, droits, ornés de fines soies pectinées ; ongles cornés.

/

F n ; . S , ! l c l I I . - l'iiilKijiiiiiiiniN Irii hoi'lil/mlnius ( F o r e s ! l . j , ' { , , " ) m i n , l ï i k i n i : S . e x I r é m i I c d u e l i e l i -

p è d e d r o i t I S ; ! ) , e x I r é m i t è d i l c l i é l i p è d c u c l i e 1 8 ; I I , l ' a c e v e u t r a i e ( I i l I l i o r a x c l t u b e s e x u e l

: i o .

l ' n ; . 1 0 . / < / . . I i o l u I v p c M m m . d e u x i è m e p a l t e I h o r a c i . p i e « j a u c l i c I I ' , ( . l ' u p r è s F o r c s l . I'.I.VI). ( L e s s o i e s n ' o n t p a s é t é f i g u r é e s s u r l e s l i g u r e s S c l ' . M .

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Pattes ambulatoires p2 et p3 (lig. 1.0 : p2 gauche) trapues, plus courtes que le chélipède droit, mais dépassant un peu l 'extrémité du gauche. Les pattes de la même paire légèrement plus courtes à gauche, les p3 un peu plus longues que les p2. Longueurs du propode et du dactyle sensiblement égales sur un même appendice. Tous les articles inermes ; il manque notamment l'épine distale du bord dorsal du mérus, qui est présente chez la grande majorité des autres Paguridae. Des soies spiniformes sur le bord ventral du propode et du dactyle, au nombre de trois ou quatre sur le premier, de huit à onze sur le second ; dista-lement, sur le bord ventral du propode, une paire de soies spiniformes en « épe-ron », plus développées chez le mâle. Dactyle très peu arqué, terminé par une griffe longue et aiguë.

Patte p4 ffig. 12) à extrémité subchéliforme, le propode orné d'une seule rangée de soies squamiformes ; dactyle droit et relativement long.

Coxae du dernier segment thoracique (fig. 11) asymétriques chez le mâle. Du côté droit, la portion postéro-externe de la coxa se prolonge en un long tube transparent, grêle, irrégulièrement spirale à son extrémité, et dirigé vers le flanc droit de l 'animal . Du côté gauche, orifice sexuel surmonté d'un très court tube conique, transparent. Trois pléopodes impairs, uniramés, pl3 à pl5 (fig. 13 : p!3).

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(liiez la femelle, un seul oriliee sexuel, sur la eoxa gauche de la troisième; patte thoracique. Pas de pléopodes pairs ; trois pléopodes impairs, pl2 à pl4, biramés (fig. 14 : pl3) ; pl5 uniramé, comme chez le mâle.

Tergites abdominaux minces, transparents et très faiblement calcifiés. Telson (fig. 15) sensiblement aussi long que large. Echancrure postérieure

médiane large, peu profonde. Lobes postérieurs garnis, latéralement, d'une rangée de longues soies, insérées sous le bord ; de part et d 'autre de l 'éehancrure, une série de fortes dents, cinq à gauche, trois à droite.

Lamelles branchiales (fig. 16) présentant une profonde echancrure distale au niveau de l'insertion de la branchie, cette échancrure diminuant vers le sommet, où les lamelles sont pratiquement entières.

Pilosité abondante, constituée par des soies raides, fines et transparentes, abondantes notamment sur la face dorsale des pédoncules oculaires, des écailles antennaires et des chélipèdes, et sur les bords dorsaux des pattes ambulatoires ( c f . F O R E S T , 1 9 5 4 , l i g . 2 0 - 2 2 ) .

L'une des deux femelles examinées, d'une longueur de carapace de 2,5 mm, porte une dizaine d'œufs d'un diamètre de 250 a .

Le développement est inconnu. R E M A R Q U E S . — Trichopagurus trichophthalmus était jusqu'à présent connu

par le seul holotype, récolté à Tahiti dans la zone intertidale, dont le chélipède gauche, la p3 droite, et les deux p4 manquent, et dont les pédoncules oculaires, à cornées imaginées , sont anormaux. La découverte de nouveaux spécimens, avec en particulier une femelle, provenant de l 'atoll de Bikini, sans aucun doute identifiables à l'espèce de F O R E S T , nous a permis de préciser et de compléter la description originale. Nous avons notamment figuré la région antérieure d'un mâle à pédoncules oculaires normaux (lig. 1), qui apparaissent notablement plus longs que chez le type ( F O R E S T , 1 9 5 4 , fig. 2 0 ) .

Nous rattachons provisoirement à la même espèce les deux petits exemplaires, un mâle et une femelle, récoltés par le « Siboga » en Indonésie": très proches, dans l'ensemble, des spécimens polynésiens, ils en diffèrent cependant par les pédoncules oculaires un peu plus longs, les chélipèdes légèrement plus grêles, et par la pilosité paraissant un peu moins abondante, notamment sur les pédon-cules oculaires. Compte tenu de la faibfe taille de ces spécimens et de leur mau-vais état de conservation, il nous a paru préférable de les rapporter, pour l'ins-tant, à l'espèce trichophthalmus, ceci devant être confirmé, ou infirmé, lorsque de nouveaux spécimens de cette région seront découverts.

A F F I N I T É S DU C E N R E Trichopagurus

La faible taille de Trichopagurus trichophthalmus place ce genre parmi les plus petits des Pagurides connus, comparable à cet égard à certaines espèces du genre Catapaguroides, dont il est cependant systématiquement très éloigné, puisqu'il fait partie du groupe Pagurus, à onze paires de branchies.

Par son habitus, par sa forte pilosité et par la forme de ses appendices, Tri-chopagurus s'écarte des autres genres de Paguridae dont les mâles sont pourvus d'un tube sexuel à droite orienté vers l 'extérieur, tels que Catapagurus A. Milne Edwards, Pagurodes Henderson, Nematopaguroides Forest et de Saint Laurent, Solenopagurus de Saint Laurent. Par l 'aspect de la région antérieure de la cara-pace et les proportions des appendices eéphaliques, comme par la forme des

pattes ambulatoires, courtes et trapues, il se rapprocherait plutôt des Ces to-pa gurus et de certains Pagurixm Melin, dont les espèces, en général d'assez petites dimensions, fréquentent aussi la zone littorale. Mais il en diffère par l 'appareil génital externe du mâle, par la présence d'un orifice sexuel unique chez la femelle, par le type des chélipèdes, et par la forme des pièces buccales et du telson.

Ce petit genre, monospécifique à ce jour, semble donc occuper une position systématique assez isolée parmi les Paguridae.

Y1. Conclusion

L'ensemble de ce travai l souligne l ' intérêt, chez les Paguridae, d'une étude morphologique détaillée, qui, seule, permet la recherche et l 'établissement des caractères distinctifs des divers genres. 11 montre également les difficultés que l'on rencontre dans la systématique de cette famille.

La révision du groupe des Pagurides, entreprise par J . F O R E S T , puis pour-suivie en collaboration avec lui, nous a amenés à penser que la famille des Dioge-nidae, représentée par quatorze genres morphologiquement bien distincts, est très probablement plus ancienne, les formes intermédiaires ayant disparu au cours de l 'évolution. Chez les Paguridae existe au contraire une abondance de formes plus ou moins fortement diversifiées, aux affinités incertaines, et dont l 'étude au niveau générique exige l 'examen précis de nombreux caractères. Si quelques genres, plus ou moins riches en espèces, apparaissent certes dotés de caractères bien tranchés et sont facilement identifiables, d'autres, mono- ou paucispéci-fiques, ne peuvent être définis par une diagnose simple.

Dans nos recherches actuelles sur la systématique des Décapodes, nous ne disposons bien souvent que d 'animaux récoltés en un nombre limité d'exemplaires et conservés dans l'alcool depuis de nombreuses années ; nous ne pouvons ainsi utiliser que les seules données de la morphologie externe, à l 'exclusion de celles que pourrait fournir l 'examen d 'animaux vivants ou hxés suivant des méthodes appropriées. De même, l ' ignorance dans laquelle nous nous trouvons, dans la plupart des cas, des stades de développement, nous prive de l 'observation de caractères phylétiquement importants.

Enfin, notre inventaire de la faune des Paguridae, à l'échelle mondiale, est loin d'être achevé. De nombreuses régions sont encore mal explorées, et des formes nouvelles, souvent de petite taille, sont constamment découvertes, qui offrent des combinaisons de caractères telles que l'on éprouve des difficultés à leur assigner une position générique.

Les quatre genres établis au cours de ce travai l , Decaphyllus, Acanthopagu-rus, Solenopagurus et Trichopagurus, portent à 32 le nombre de genres actuelle-ment décrits dans la famille des Paguridae. Or, l 'examen préliminaire du très riche matériel nouveau à notre disposition et en cours d'étude, joint à la révi-sion entreprise des genres connus, montre; qu'une vingtaine au moins de genres supplémentaires devront être créés. Disposant des seuls caractères de morpho-logie des adultes, parfois même d'un seul sexe, il est indispensable de les observer en détail et de donner, pour la définition d'un genre, des descriptions précises, détaillées et complètes, soigneusement illustrées. La description des formes nou-velles et la révision des genres déjà établis exigent un travai l long et minutieux dont on ne peut envisager l 'achèvement qu'à longue échéance. Aussi, nous

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basant sur l 'expérience acquise au cours de plusieurs années de recherches, nous proposons-nous d'exposer ici quelques considérations sur l ' identification générique chez les Paguridae, et notamment sur le choix et la valeur des carac-tères à retenir.

Les caractères classiquement utilisés jusqu'à ces dernières années portent principalement sur l 'appareil génital externe des mâles (pléopodes pairs ou tubes sexuels), ou sur la présence' de pléopodes pairs chez la femelle. Us se révèlent tout à fait insuMisants et ont conduit à de nombreuses erreurs, comme l 'a mon-tré notre révision des formes attribuées à Catapaguroides et Cestopagurus fis conservent une valeur systématique réelle, mais doivent être complétés par un ensemble d'autres caractères portant sur la morphologie générale du corps et des appendices. Notre but étant d'établir une classification basée sur la phy-logénie, et donc de regrouper, dans l 'unité systématique que représente le genre, l 'ensemble des espèces appartenant à un même rameau évolutif, il nous paraît nécessaire de tenir compte du maximum de caractères disponibles tout en évi-tant les écueils d'un fractionnement trop poussé. Ceux que nous utilisons sont les suivants :

1) Céphalothorax

F o r m e de l ' écusson , présence ou absence de rostre , i m p o r t a n c e des sa i l l i e s l a t é r a l e s f ron ta l e s .

Dispos i t ion des l i gnes ca lc i f i ées des brancbiostè<res. P l a s t r o n s t e rna l ; l'orme des s té r i l i t és , n o t a m m e n t de ceux des t ro i s i èmes m a x i l l i -

pèdes et des de rn i è re s p â l i e s I borae iquet î . Nombre de b r anch i e s : 13 (une p l eu robranc l i i e sur p2, p.S et p ' i ) , 11 (une p l e u r o b r a n c h i e

s u r p' i ) ou 10 pa i r e s ( aucune p leurobra neb ie). Forint; des l ame l l e s b r anch i a l e s .

2) Abdomen

Ca lc i f i c a t ion des I e,r»'il,es. F o r m e du te lson : i m p o r t a n c e des const riel ions l a t é r a l e s et de l ' é ehane ru r e m é d i a n e

p o s t é r i e u r e ; a r m a t u r e et p i los i té des lobes pos té r i eurs .

3) Appareil génital externe.

Chez le mâ l e : p résence ou absence de p léopodes pa i r s («-onopodes) su r le p r em ie r ou le d e u x i è m e , ou sur les d e u x premie r s s e r m e n t s a b d o m i n a u x ; d i m o r p h i s m e des coxae du de rn i e r s e rmen t I b o r a e i q u e ; p résence ou absence de tubes s e x u e l s ; s ' i l s e x i s t e n t : nombre , pos i t ion et o r i e n t a t i o n ; s inon, e m p l a c e m e n t des or i f i ces s exue l s sur les coxae , d i spos i t ion et o r i en t a t i on des soies qu i les en tou r en t . Si l ' é t a t de r a n i m a i le p e r m e t , forme cl d i m n r p l i i s m c des spe rma top l i o r e s .

Chez la f eme l l e : p résence ou absence de p léopodes pa i r s sur le p r e m i e r s e r m e n t a b d o m i n a l .

Nombre d 'o r i f i ce s s exue l s .

1. P o s t é r i e u r e m e n t à la p u b l i c a t i o n de la p r e m i è r e p a r t i e de ce t r a v a i l (cf. Bull. Mus. Itist. nat., l'ttris, sé r . , 3 9 , l % 7 (19(1X1, pp. «C^-'.I.Vi et I 100-1 I 11») t r a i t a n t des g e n r e s Calapaguroùtes et. l)eca-phi/llus, Ch. I , i :\v i .\sou\ [Zaot. l e///, tj'idcn. 104, 100!), pp . 1-213) a d éc r i t de la Mer R o u g e u n Cesto-pagurus pectinipes sp. i iov . S a de s c r i p t i on dé t a i l l é e , c o m m e ses i l l u s t r a t i o n s , ne l a i s s en t a u c u n d o u t e s u r l ' a p p a r t e n a n c e g é n é r i q u e rée l le de c e t t e espèce : e l le doit ê t r e r a p p o r t é e au g e n r e ('atapaguroide.s, qu i , a ins i s i g n a l é p o u r la p r e m i è r e l'ois de Mer Rouge , c o m p t e donc à l ' h e u r e a c t u e l l e douze e spèces déc r i t e s . ('. pectini pes ( Lewi nsohn) se r a p p r o c h e de ('. inennis de S a i n t L a u r e n t , d ' I n d o n é s i e , p a r l a f o r m e de l a m a i n du ché l i p ède d ro i t , m a i s s ' en d i s t i n g u e i m m é d i a t e m e n t p a r ses p é d o n c u l e s o c u l a i r e s à co rnée s d i l a t é e s .

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4) Appendices céphaliques

Pédoncu le s ocu la i res : d imens ions , forme de la cornée. S t r u c t u r e et d imens ions r e l a t i v e s des éca i l l e s .

An t ennu l e s : p ropor t ions des d i f ï é r e n l s a r t i c l e s des pédoncu les ; forme et a r m a t u r e du p remie r ; d éve loppemen t du s t a t o c y s t e . P i los i t é <lu de rn ie r a r t i c l e .

An t enne s : p ropor t ions r e l a t i v e s , a r m a t u r e et p i los i té des d i f fé rents a r t i c l e s . Lon-g u e u r du fouet .

5) Pièces buccales

Max i l l u l c s : l'orme de f é t i d i t é p rox in i a l ; déve loppement et o r i en ta t ion du lobe ex te rne de l ' e xopod i l e ou pa lpe . Présence éven tue l l e de soies exopodia l es , à l a base de ce lu i -ci.

Max i l l e s : forme des end i t e s et du s c aphogna t i t e . P remie r s m a x i l l i p è d e s : l 'orme du bord ex t e rne du bas ipod i t e , et présence éven tue l l e

d ' u n ép ipod i t e v e s t i g i a l . Forme et p i los i té du tronc de l ' exopod i t e . Deux i èmes m a x i l l i p è d e s : présence île soies ép ipod ia les , à la base de l ' e xopod i t e ;

p i los i té du tronc de ce lu i -c i . P ropor t ions exopod i t e - endopod i t e . Tro i s i èmes m a x i l l i p è d e s : degré de soudure du bas i s et de l ' i sch ion ; d éve loppemen t

de la crista dentata ; présence ou absence d ' une den t accessoire sur l ' i s ch ion ; a r m a t u r e de l a coxa et du mérus . P i los i té du t ronc de l ' exopod i t e . Propor t ions exopod i te -endo-pod i te .

6) Appendices thoraciques postérieurs

Chél ipèdes : d i m o r p h i s m e du dro i t et du g auche . Proport ions , l'orme et t y p e d 'orne-m e n t a t i o n des d i f fé rents a r t i c l e s . T y p e de pi los i té . Nature des ongles , ca l ca i res ou cornés . D imorph i sme sexue l .

P a t t e s a m b u l a t o i r e s : l ongueu r r e l a t i ve , propor t ions , a r m a t u r e et t ype de p i los i té des d i f férents a r t i c l e s . Fo rme et sp iuu l a t i on des d a c t y l e s .

Qua t r i èmes pa t t e s tho rac ique s : d i spos i t ion sur une ou p lus i eurs rangées des soies s q u a m i l o r m e s du propode.

C inqu i èmes pa t t e s thorac iques : d i m o r p h i s m e chez l a femel le .

7) Pléopodes

Présence de p léopodes pa i r s (voir p a r a g r a p h e iJ). Nombre de pléopodes impa i r s chez le mâ le ; d éve loppemen t dis l ' exopod i t e , présence

et longueur r e l a t i v e de l ' endopod i t e .

Cette liste n'est pas l imitative, certains détails morphologiques, comme la présence du processus préunguéal des Solenopagurus et des Catapagurus (cf. IV, p. 1458), peuvent parfois compléter la description d'un genre. Des particularités de l 'ornementation du test, l 'existence de certains types de soies ou de tuber-cules, ou encore une disposition spéciale des marques colorées, peuvent aussi être communes à des formes congénériques.

La liste ci-dessus a été établie suivant un ordre morphologique. La valeur respective des différents caractères énumérés varie en effet suivant le genre considéré, et il aurait été dillicile de les hiérarchiser.

Quelques caractères sont dotés d'uni; valeur phylétique indéniable : tels sont ceux qui se rapportent à la formule branchiale, à la disposition des lignes calci-fiées sur les branehiostèges et à la morphologie des pièces buccales, notamment du basis-ischion des pmx3. Leur similitude chez les espèces d'un même genre

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doit toujours être vérifiée. Mais, é laut souvent, ensemble ou indépendamment, communs à plusieurs genres, ils ne donnent que des indications sur les affinités de l'espèce étudiée.

L' importance systémat ique d'une autre série de caractères, que nous quali-tions d'évolutifs, concernant la forme des lamelles branchiales, le développement des pléopodes et la structure de l 'apparei l génital externe des mâles (cf. DE S A I N T L A U R E N T - D E C H A N C É , 1 9 6 ( 1 , p. 2 5 8 ) ne doit pas être négligée. Ils tradui-sent un pallier évolutif pour le caractère considéré, et sont habituel lement homogènes dans un genre, chez toutes les espèces duquel on observe des lamelles branchiales de même type, et, presque toujours, des pléopodes, pairs ou impairs, de même nombre et de même forme;, et un appareil génital comparable ; en particulier, les tubes sexuels, s'ils existent, ont une position et une orientation identiques, ou si les coxae sont asymétriques, elles le sont dans le même sens. Dans certains cas cependant, ces caractères n'apparaissent pas stables, soit que le genre se situe, en ce qui concerne l 'un ou plusieurs d'entre eux , à un stade évolutif transitionnel, soit que des tendances divergentes se manifestent chez les espèces qui le composent. Ainsi les lamelles branchiales, pr imit ivement divisées en deux lobes, tendent à se simplifier chez les formes évoluées ; dans un même genre, elles peuvent être plus ou moins divisées suivant les espèces. La présence de pléopodes pairs sur le premier segment abdominal des mâles ou des femelles constitue en général un bon caractère générique. Mais nous connaissons une espèce, nouvelle, que l 'ensemble de ses caractères permet de classer dans le genre Tomopaguropsis Alcock et dont le mâle est dépourvu de ces appendices, alors qu'il en possède dans la forme décrite par A L C O C K , T. lanata. De même, il est probable que chez T omopagurus A. Milne Edwards et Bouvier ( = Benthopagurus Wass), la présence de pléopodes pairs chez la femelle n'est pas constante (cf. F O R E S T et DE S A I N T L A U R E N T , 1 9 6 8 , p. 1 1 4 , note). Des différences peuvent également affecter le nombre de pléopodes impairs chez les mâles : chez Spiropagurus spiriger et S. profundorum, d 'AtcocK, on observe trois pléopodes impairs uniramés, chez S. elegaris Miers, aucun. Les mâles des Catapagurus possèdent, suivant, les espèces, trois (pl3, pl4, pl5), deux (pl3, pl4) ou zéro pléopodes impairs ; en général uniramés et de taille réduite, ces pléo-podes impairs sont biramés chez au moins deux espèces. Dans un groupe de Pagurus des mers européennes que nous estimons devoir réunir dans une unité générique distincte, P. cuanensis Thompson, P. s cul pti manu s Lucas, P. alatus (Fabrieius), P. ruber (A. Milne Edwards et Bouvier), P. pubescentulus (A. Milne Edwards et Bouvier), P. variabilis (A. Milne Edwards et Bouvier) et P. prideauxi (Leach), on compte indifféremment quatre, trois ou zéro pléopodes impairs. Dans ce dernier cas, il semble que l 'évolution des espèces se réalise sans que s'inscrive dans le patrimoine génétique du genre un nombre déterminé de pléopodes impairs, ce caractère restant totalement labile.

En ce qui concerne l 'apparei l génital externe des mâles, nous avons déjà eu l'occasion de mentionner l ' inégalité de développement des tubes sexuels chez les différentes espèces de Calapaguroides (cf. 1, p. 931) et de Catapagurus (cf. II, p. 550). La présence d'un court tube sexuel, à droite, chez une forme des mers japonaises a incité D O F L E I N ( 1 9 0 2 , p. 6 2 4 ) à la décrire sous le nom de Catapa-gurus doerderleiiiL, mais l 'examen de spécimens de cette espèce nous a montré qu'elle était en réalité très proche de Pagurus bernhardus dont elle ne peut être génériquement séparée. On observe d'ai l leurs chez ce dernier, comme chez d 'autres formes très voisines du même groupe de Pagurus, une très faible saillie

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de l'orifice sexuel droit, qui n' . j amais été signalée, et qui représente sans doute une ébauche de tube sexuel. Enfin, nous avons au cours de ce travai l montré que les deux espèces actuellement rattachées au genre Cestopagurus possèdent en commun un long tube sexuel droit, mais diffèrent par l 'existence d'un court tube gauche chez timidus, par l 'absence d'orifice de ce côté chez coutieri ; de plus, nous pensons que Pagurus chevreuxi, qui ne se distingue pratiquement de ces deux espèces que par l 'absence de tube sexuel, devrait être rattaché au même genre (cf. II, p. 550).

Il n'existe habituellement dans l 'habitus d'un même genre que des variat ions de faible amplitude, portant sur la forme de l'écusson céphalothoraeique, les proportions, l 'ornementation et la pilosité des différents appendices, la forme du telson, etc. Mais il ne faut pas oublier que l 'adaptat ion des espèces à un milieu ou à un mode de vie spécialisés peut être à l 'origine de différences mor-phologiques parfois importantes entre des formes affines. Ainsi, la dimen-sion des pédoncules oculaires, et particulièrement des cornées, dépend, dans une certaine mesure, de la profondeur à laquelle l'espèce est adaptée. De même, la forme et l 'ornementation des mains des chélipèdes sont susceptibles d 'adapta-tions directement en rapport avec le type de coquille utilisé comme habitat . On peut également lier à un type d 'habitat particulier des adaptat ions portant sur d'autres caractères : Anapagurus drachi Forest possède les tra i ts fondamen-t aux des Anapagurus, mais en diffère par la calcification plus forte de la région postérieure de la carapace, par la forme du telson, presque symétrique, et par l 'absence de pléopodes impairs chez le mâle. Or, cette espèce présente un habi-ta t spécial : elle vit dans des fragments de tubes cylindriques (Dentales ou Poly-chètes) ouverts au deux bouts (FOREST, 1966, p. 168).

D'une manière générale, plus un genre s'est adapté à des milieux variés, plus il est riche en espèces, et plus ses caractères de morphologie externe les plus apparents, les plus directement liés à la vie de relation, sont diversifiés. La longueur relative des appendices céphaliques, comme l 'ornementation et la pilosité des chélipèdes et pattes ambulatoires varient souvent alors dans de notables proportions. Les Nematopagurus par exemple offrent une grande diver-sité dans l 'aspect de la main des chélipèdes, tantôt fortement pileuse et ornée, sur la face dorsale, d'une simple ligne de tubercules, tantôt garnie de soies cour-tes et disposées en arc de cercle lui conférant un aspect squameux, tantôt encore recouverte de tubercules bolétiformes (LEWINSOHN, 1 9 6 9 , p. 7 4 , fig. 1 3 ) . Entre c s types d'ornementation bien marqués, que l'on observe d'ail leurs dans diffé-rents groupes de Décapodes, existent de nombreux intermédiaires représentant des formes de passage.

En résumé, les problèmes que posent la définition et l ' identification des genres dans la famille des Paguridae montrent l'insuffisance des diagnoses courtes, apparemment précises et simples, utilisées jusqu'à présent pour rat ta-cher une forme à un genre donné. En raison de la complexité de la systématique du groupe, qui traduit , selon nous, la proximité dans le temps, et, peut-être, l 'actua-lité, de son évolution, il apparaît que l 'établissement, ou la redéfinition, des genres nécessite une étude approfondie et un recours à une combinaison de nombreux caractères, portant sur les différentes régions du corps et des appendices.

Laboratoire, de Zoologie (Arthropodes) dit Muséum, d'Histoire naturelle,

et. Laboratoire de Careinologie et d'Océanographie biologique (!.. I11.1.. j

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Résumé

L e genre Trichopagurus de S a in t L a u r e n t est a c t u e l l e m e n t connu p a r une seule espèce , Catapaguroides ? trichophlhabmis Fores t , récolté»; d a n s la zone i n t e r l i d a l e en Po l yné s i e et en Micronés ie , dont l a d e s c r i p t i o n o r i g ina l e est complé t ée , et à l a q u e l l e sont pro-v i s o i r e m e n t r a t t a c h é s d e u x spéc imens c a p t u r é s p a r le « S iboga » en Indonés i e .

Une d i scuss ion SUT' le choix et la v a l e u r des c a r a c t è r e s u t i l i s é s d a n s l ' i d e n t i f i c a t i o n des genres citez les l ' a g u r i d a c t e rm ine ce t r a v a i l consac ré à l a r év i s ion des espèces pré-c é d e m m e n t a t t r i b u é e s a u x genres Catapaguroides et Ceslopagurus.

B I B L I O G R A P H I E

Doi t,F,IN, P. , 1902. — Ostas i a t i s e lu ; P e k a p o d e n . Abhand. Bayer Akad. IViss. , 21 , pp . 613-670, fig. A - l ) , p l . 1 -6 .

FORKST, J . , 1954 . — Crus t a cé s Décapodes M a r c h e u r s des I les de T a h i t i et des T u a m o l u . I . P a g u r i d e a (su i te ) . Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 2 e sér . , 26, 1, pp . 71-79, f ig. 15-24.

— 1966. — C a m p a g n e de la Ca l ypso d a n s le golfe de Guinée et a u x l i e s P r inc ipe , Sao Tomé et Annobon (1956). 17. C ru s t a cé s Décapodes : P a g u r i d e s . Rés . Sc i . C a m p . Ca l ypso . 7. Ami. Inst. Océanogr. Monaco, 44 , pp . 125-172, fig. 1 -25 .

— et M. n i : SAINT LAURENT, 1968 . — C a m p a g n e de la Ca l yp so a u l a r g e des côtes a t l a n t i q u e s de l ' A m é r i q u e du S u d (1961-1962) (P r emiè r e pa r t i e ) . 6. C ru s t a cé s Décapodes : P agu r i d e s . Rés . Sc i . C a m p . Ca l y p s o . 8. Ibid., 45 , 2, 1967 (1968), pp . 47-169, f ig. 1 -148 , p l . 1.

LEWINSOIIN, Ch. , 1969 . — Die Anomuren des ROT en Meures (Crus t acea : P a g u r i d e a , G a l a t h e i d e a , H i p p i d e a ) . The Second I s raë l S o u t h R e d Sea E x p é d i t i o n , 1965, Repor t n° 6. Zool. Vcrhand. Leiden, 104, pp . 1 -213 , fig. 1 -37 , pl . 1 -2 .

SAINT LAUUKNT-DECHA.NCIÎ , M . DE, 1 9 6 6 . — R e m a r q u e s s u r l a c l a s s i f i c a t i o n d e s L ' a g u -

r i d a e et sur la pos i t ion s y s t é m a t i q u e d ' I r i d o p a g u r u s de S a i n t - L a u r e n t . D iag -nose d ' A n a p a g r i d e s gen . nov. Bull. Mus. Jlist. nat., Paris, 2 e sér . , 38 , 3, pp . 257-265.

SAINT LAURENT, M. DE, 1968. — R é v i s i o n des gen re s Catapaguroides et Ceslopagurus et de sc r ip t i on de q u a t r e genres n o u v e a u x . I. Catapaguroides A . Mi lne E d w a r d s et B o u v i e r et Decaphyllus nov . gen . (Crus t acés Décapodes P a g u r i d a e ) . Bull. Mus. Jlist. nat., Paris, 2« sér . , 39 , 5-6, 1967 (1968), pp . 923-954, 1100-1119 , fig. 1 -56 .

— 1969 a . — Jd. I f . Cestopagurus Bouv ie r . Ibid., 40 , 3, 1968 (1969), pp . 539-552 , fig. 1 -2 ' . .

— 1969 b. — Id. J l l . Acanthopagurus de S a i n t L a u r e n t . Ibid., 41, 3, pp . 731-742, fig. 1 -18 .

— 1970 . — Id. IV. Sotcnopagurus de S a i n t L a u r e n t . Ibid., 41, 6, 1969 (1970), pp. 1448-1458, l ig . 1-18 .