+ a N. Jb. Geol. Palont. Abh.

, I i-

Stuttgart, Juli 1992 185 2 239-253

Thierry SSMPEE biblioteca

La Formation de Vitiacua (Permien moyen suprieur - Trias- ?infrieur, Bolivie du Sud) : stratigraphie,

palynologie et palontologie

P a r

Thierry Sempere, Fontainebleau, Enrique Aguilera, Santa Cruz, Jeanne Doubinger, Strasbourg, Philippe janvier, Paris, Jorge Lobo,

Santa Cruz, Jaime Oller, Santa Cruz et Sylvie Wenz, Paris

Avec 5 figures dans le texte

SEMPERE, T., AGUILERA, E., DOUBINGER, J., JANVIER, P., LOBO, J., OLLER, J. & WENZ, S. (1992): La Formation de Vitiacua (Permien moyen h suprieur-Trias ?infrieur, Bolivie du Sud): stratigraphie, palynologie et palontologie. [The Vitiacua Formation (Middle to Late Permian- ?Early Triassic, southern Bolivia): stratigraphy, palynology and paleon- tology] - N. Jb. Geol. Palont., Abh., 185: 239-253; Stuttgart.

Abstract: The Vitiacua Formation of southern Bolivia overlies the fluvio-eolian Cangapi Formation, and records the transgression of a restricted marine environment. Lithostrati- graphic analysis distinguishes three sequences (V1 to V3), the bases of which represent transgressive pulses. Two palynological assemblages and a coelacanth jaw fragment re- ferred to Coelacunrhus cf. granulatus closely agree in dating the base of the sequence V2 as Middle to early Late Permian. The related transgressive pulse is thus probably identical with the coeval large-scale transgression known in several parts of Gondwanaland. Previous paleontological data from the upper sequence of V3 indicate a Triassic age for the top of the Vitiacua Formation.

Zusammenfassung: Die Vitiacua-Formation Siidboliviens iiberlagert die fluvio-olische Cangapi-Formation und belegt eine Transgression unter eingeengt marinen Bedingungen. Nach der Lithosuatigraphie sind drei Sequencen (V1 bis V3) zu unterscheiden, deren Basis jeweils einen Transgressionsschub markiert. Die palynologische Vergesellschaftung und ein Crossopterygier-Kieferfragment (wohl Coelucunthus cf. granulatus) sprechen fr ein unter- bis mittelpermisches Alter der Basis von V2. Der dazugehrige Transgressionsschub ist vermutlich mit einem in vielen Teilen von Gondwana nachgewiesenen MeeresvorstoB identisch. Der Abschlug der Vitiacua-Formation datiert schon in die Trias.

240

La Formation de

T. Sempere, E. Aguilera et al.

Introduction Titiacua (MATHER 1922) affleure L ~ S la partie mridionz e

de la Zone Subandine de Bolivie (Fig. 1). L'ge de cette unit, en partie carbo- nate mais trs peu fossilifre, est rest jusqu' prsent trs discut. D'une part, des arguments palontologiques (BELTAN et al. 1987) plaidaient en faveur d'un ge triasique, probablement norien: des restes d'Actinoptrygiens ont t rapprochs du genre triasique Birgeria et, surtout, des Bivalves (toutefois mal conservs) ont t attribuks Monotis (Entomonotis) strbcircdaris, espce caractristique du Norien suprieur. D'autre part, l'analyse sdimentaire des successions stratigraphiques dans la Zone Subandine Sud et leur comparaison avec celles d'autres rgions de Bolivie o affleure la trs fossilifre Formation de Copacabana (carbonates du Stphanien suprieur et Permien infrieur; SUREZ-RIGLOS 1984, MERINO 1986, SUAREZ-RIGLOS et al. 1987) suggraient par contre que la Formation de Vitiacua en reprsentait un quivalent latral, au moins partiellement, et tait donc d'ge similaire (SEMPERE 1987). Cette pro- position s'appuyait de surcrot sur le fait que les formations de Copacabana (s. 1.) et de Vitiacua sont les deux seules units carbonates post-cambriennes et pr-crtaces de la stratigraphie bolivienne, et que leurs domaines respectifs d'affleurement sont contigus mais disjoints: on ne connat en effet aucun lieu o les deux units se superposent objectivement. Enfin, si les dpts de la For- mation de Vitiacua, incontestablement lis une mer ouverte du fait de la prsence de Monotir, taient rellement d'ge Trias suprieur, ils se trouveraient actuellement plus de 400 km (sans corrections palinspastiques) l'est des facis ctiers de mme ge connus au Prou et au Chili.

Cette divergence non ngligeable entre les ges respectivement Permien infrieur et Trias suprieur attribus la Formation de Vitiacua peut dsormais tre rsolue grce la dcouverte d'un fragment de mandibule de Coelacanthid et une tude palynologique, qui font en partie l'objet du prsent article. Ces nouvelles donnes palynologiques et palontologiques, jointes aux prcdentes maintenant nuances, ' permettent d'attribuer un ge Permien suprieur-Trias ?infrieur la Formation de Vitiacua, et galement d'baucher un modle cohrent d'volution sdimentaire des Andes centrales et des rgions adjacentes au Permo-Trias.

Analyse sdimentaire et stratigraphique

La plupart des donnes disponibles concernant la Formation de Vitiacua sont dues aux campagnes de terrain de Yacimientos Petrolferos Fiscales Boli- vianos (Y.P.F.B., Compagnie Nationale des Ptroles Boliviens) et sont con- signes dans de nombreux rapports indits, archivs au sige de la Gerencia de Exploracin Santa Cruz de la Sierra. Plus rcemment, la Formation de Vitiacua a t tudie en quelques localits dans le cadre des travaux de la Convention Y2.F.B.-Orstom, sur la gologie de la Bolivie.

La Formation de Vitacua

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O 50 I km

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Fig. 1. Extension gographique de la Formation de Vitiacua et localits fossilifres. La Formation de Vitiacua est connue entre le Chevauchement Frontal Principal (CFP) des Andes boliviennes et la ligne 1. La ligne 2 reprsente la limite orientale de lazone Subandine. La flche indique la polarit approximative du bassin de la Formation de Vitiacua. Localirs fossilifres: Ach = Acheral, Ala = Alarache, Cn = Canaletas, Nz = Narraez, Vm = Villamontes. Villes: Be = Bermejo; Bo = Boyuibe; Cm = Camiri; ER = Entre Rios; M = Monteagudo; T = Tarija; Y = Yacuiba.

La Formation de Vitacua 243 ' 242 T. Sempere, E. Aguilera et al.

La Formation de Vitiacua repose systmatiquement sur la Formation de Cangapi, essentiellement constitue de grs surtout oliens ( l'Ouest) fluvia- tiles ( l'Est) (T. SEMPERE, indit). Dans la frange orientale de la Zone Subandine Sud, il existe une lgre discontinuit entre ces deux units, souligne par un palosol de couleur ocre-jaune et pais de quelques dcimtres. Cette discon- tinuit s'estompe plus l'Ouest et l'on observe parfois une transition entre les deux formations, qui tmoigne donc d'une certaine continuit temporelle et spatiale entre elles. De fait, la Formation .de Vitiacua traduit clairement une transgression, en provenance de l'Ouest-Nord-Ouest selon les indications palodirectionnelles et les cartes isopaques correspondantes.

La Formation de Cangapi, dont l'paisseur peut atteindre 400 m (AYAVIRI 1974) se superpose en lgre discontinuit la Formation de San Telmo, attri- bue au Carbonifre suprieur. I1 ne semble ainsi pas exister de lacune tempo- relle importante entre le "Carbonifre" et la Formation de Cangapi, du moins dans la rgion considre. Des palynomorphes suggrant un ge westphalien suprieur stphanien sont connus dans une unit sous-jacente la Formation de San Telmo (LOBO in AGUILERA et al. 1987).

Au Sud de 20"30'S, la Formation de Vitiacua est recouverte, en trs lgre discontinuit, par des plites rouges d'paisseur trs variable, qui correspondent la Formation d'Ipaguaz. Celle-ci possde parfois une base grseuse blanche paisse de quelques mtres et contient souvent des vaporites (gypse, halite). La Formation d'Ipaguaz forme une squence strato- et granocroissante qui dpasse rarement 340 m d'paisseur (AYAVIRI 1974), et est recouverte par une imposante assise de basalte olivine, le "Basalte d'Entre Rios". Aucunpalosol ne s'observe sous cette coule, qui ne semble pas non plus combler une morpho- logie rosive. Les coules coalescentes du "Basalte d'Entre Rios", relativement altres l'affleurement, ont fourni 12 ges apparents (K-Ar), trs discordants, dont la liste a t donne par LPEZ-MURILLO et LPEZ-PUGLIESSI (1975): 233, 108, 104, 82,74, 71, 70, 69, 63, 52,50 et 45 Ma. Vu l'altration de cette unit et l'usage gnral dans l'interprtation des ages apparents obtenus sur basaltes, c'est l'ge le plus ancien qu'il convient de considrer comme le plus proche de l'ge rel, en l'occurrence (233 Ma). C'est un ge Trias moyen qui serait en- visager pour ces effusions d'extension considrable et, dans ce cas, le sommet de la Formation de Vitiacua ne pourrait tre plus rcent.

Le sommet de la Formation de Vitiacua, lorsqu'elle est recouverte par la Formation d'Ipaguaz, ne montre jamais de traces d'rosion ou de palo- altration, ce qui indique que la discontinuit VitiacudIpaguaz ne reprsente pas un hiatus chronologique apprciable. L'association des trois formations de Cangapi, Vitiacua et Ipabaz au sein du Groupe de Suaruro (ROLLANO 1971, DVILA et al. 1971) voque indpendamment cette mme continuit temporelle.

Entre 19" 45' et 20" 30' S, la Formation de Vitiacua se trouve en discontinuit +osive, de plus en plus marque vers le Nord, avec des units msozoques plus rcentes que la Formation d'Ipaguaz mais en continuit sdimentaire avec

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17 N. Jb. Geol. Pdaont. Abh. Bd. 185

La Formation de Vitacua 2-15 244

celle-ci plus au Sud. Ce phnomne traduit un dbordement diachrone des units msozoques vers le Nord, fossilisant donc une surface d'rosion au moins en partie contemporaine du dpt de la Formation d'Ipaguaz et affectant la Formation de Vitiacua. Au Nord de 19" 45' S cette dernire n'est plus re- prsente.

L'paisseur de la Formation de Vitiacuapeut dpasser 150 m (AYAVIRI 1974, AGUILERA et al. 1988). Sa lithologie trs caractristique lui permet d'&tre re- connue instantanment dans les coupes du Subandin bolivien: elle se compose en effet de calcaires dolomitiques surtout fins (en bancs pluricentimtriques pluridcimtriques, souvent finement lamins et riches en cherts aplatis), de marnes, calcilutites et lutites siliceuses, et de rares bancs grseux. Des horizons pdogntiques sont parfois observs, ainsi que des figures de dessication et des empreintes de gouttes de pluie (BELTAN et al; 1987). Les'horizons cherts sont plus frquents dans la partie suprieure de l'unit. Un dtail important rside dans le changement progressif de couleur dont tmoigne la Formation de Vitiacua dans sa couche moyenne: en effet, alors que sa partie infrieure est nettement de couleur gris-noir (surtout l'Ouest) du fait de sa richesse en matire organique, sa partie suprieure, o les lits cherts sont plus abondants, est de couleur rose rougetre. Ceci indique qu'un changement climatique notable s'est produit pendant le dpt de la Formation de Vitiacua.

La Formation de Vitiacua comprend invariablement un horizon basal, pais de quelques mtres, facis carbonats stromatolitiques edou vaporitiques {formes laminaires, nodulaires ou intersticielles actuellement en silice ou, plus rarement, en calcite), surmont en discontinuit par une ou deux squences stratocroissantes rgressives, dont les bases respectives traduisent chacune une pulsation transgressive (Fig. 2). Ces squences s'organisent selon la succession- type: (I) calcilutites (et/ou marnedlutites) - (2) intercalations calcilutited calcaires fins - (3) calcaires dolomitiques de grain fin moyen, parfois lamins mcaniquement - (4) calcaires dolomitiques fins lamins riches en cherts, aspect stromatolitique - (5) banc de chert massif. Du point de vue des environne- ments sdimentaires, les facis (1) et (2) correspondent une sdimentation sub- tidale, le facis (3) reprsente une zone intertidale, et les facis (4) et (5) sont des dpts supratidaux, au sein desquels est intervenue une silicification, possible- ment d'vaporites primitives. L'ensemble indique la bordure d'une plateforme assez faiblement carbonate et trs peu profonde et voque un climat chaud et sec.

Malgr sa constance, l'horizon "supratidal" basal n'est sans doute pas synchione dans tout le bassin. La partie occidentale de la Zone Subandine Sud montre en effet deux squences rgressives du type prcdent, au-dessus de l'horizon basal local (la partie suprieure de la formation affleure rarement du fait de la tectonique subandine), tandis que la partie orientale, o la srie est complte, n'en montre qu'une seule (Fig. 2). L'horizon "supratidal" basal de la partie orientale est par consquent chronologiquement l'quivalent d'une des squences rgressives de la partie occidentale, et le palosol affectant le sommet de la Formation de Cangapi l'Est est quant lui l'quivalent probable de l'horizon "supratidal" basal de l'Ouest (Fig. 2).

T. Sempere, E. Aguilera et al.

L'analyse squentielle de la Formation de Vitiacua permet ainsi de distinguer trois squences valeur stratigraphique (VI, V2 et V3 sur la Figure 2). La base de chaque squence traduit une pulsation transgressive rapide. La squence V1 se superpose parfois sans vritable discontinuit la Formation de Cangapi sous-jacente, comme Narvaez et Canaletas. Elle n'est reprsente dans le Subandin Sud que par des facis supratidaux de faible paisseur, et passe l'Est une surface de paloaltration qui affecte les grs de la Formation de Cangapi. L'volution strato- et granocroissante dont tmoignent les squences V2 et V3 traduit dans chaque cas une rgression progressive, due, au moins en partie, au comblement sdimentaire produit par la progradation des facis les plus pro- ximaux, la suite de la pulsation transgressive marque par la base des squences. C'est la transgression enregistre la base de V3 qui semble avoir pntr le plus loin vers l'Est (Fig. 2). I1 est noter que les facis transgressifs de la partie in- frieure de V2 sont en gnral de couleur noire et trs riches en matire organique, tandis que ceux de la partie infrieure de V3 le sont beaucoup moins.

Localisation des gisements

Tout le matriel palontologique mentionn appartient la collection du Centro de Tecnologa Petrolera, Y.P.F.B., Santa Cruz, Bolivie. Les gisements sont localiss gographiquement sur la Fig. 1, et stratigraphiquement sur la Fig. 2.

Les empreintes de Monotis dcrites par BELTAN et al. (1987) proviennent du flanc oriental de l'anticlinal de San Alberto, sur la route Sanandita-Palos Blancos, prs du lieu-dit Acheral, 50 km au sud-ouest de Villamontes. Des empreintes identiques, toujours mal conserves, s'observent assez frquemment au sommet de la Formation de Vitiacua (squence V3) dans toute la rgion de Villamontes.

Le dentalosplnial de cf. Birgeria dcrit par BELTAN et al. (1987) provient des facis supratidaux du sommet de la Formation de Vitiacua (squence V3) proximit de Villamontes.

L'angulaire de Coelacanthe dcrit ici a t dcouvert dans un bloc de calci- lutite gris-noir patine grise, boul depuis la partie tout fait infrieure, facis exactement identique (base de la squence V2), de la section &Alarache, sur le Ro Bermejo, la frontire argentino-bolivienne (coupe dcrite par AGUILERA et al. 1988).

L'chantdlon palynologique M5-6 provient de calcilutites noires situes la base de la squence V2 de la coupe de Narvaez.

L'chantillon palynologique R5-149 provient de calcilutites sombres situes la base de la squence V2 de la coupe de Canaletas.

.

Etude palynologique e t palontologique Seuls deux chantillons (R5-149 et M5-6) ont livr des spores et grains de

pollen identifiables. Ils proviennent tous deux de la base de la squence V2, comme le fragment de Coelacanthid dcrit plus loin (Fig. 2).

246 +

T. Sempere, E. Aguilera et al. La Formation de Vitacua 247

1. Echantillon R5-149 (Canaletas): La palynoflore isole est domine par les

Calamospora sp. Punctatisporites gretensis BALME & HENNELLY Klausipollenites schaubergeri (POTONIB & KLAUS) JANSONIUS (Fig. 3B) Lueckisporites virkkiae (POTONIB & KLAUS) KLAus(Fig. 3C) L. taeniaefomzis JARDIN (Fig. 3D) Protohaploxypinus enigmaticus (MAHHESHUVARI) JARDIN (Fig. 4C) Striatobietites sp. Lunatisporites cf. L. noviaulensis (LESCHIK) FOSTER Weylandites cf. W. magnus (BOSE & KAR) VAN DER EEM (Fig. 4B) Cycadopites sp. (Fig. 4F)

Retusotriletes sp. Verrucosisporites sp. (Fig. 3A) Alisporitesparvus DE JERSEY (Fig. 3F) Vitreisporites pallidus (REISSINGER) NILSSON Lueckisporites virkkiae (POTONIB & KLAUS) KLAUS Corisaccites alutas VENKATACHALA & KAR (Fig. 3E) Lunatisporites noviaulensis (LESCHICK) FOSTER Protohaploxypinus varius (BHARDWAJ) BALME On y observe, de plus, de nombreuses colonies algaires de Botryococcus qui

indiqueraient un milieu saumtre Fig. 4D. Commentaire: La microflore observe, relativement pauvre en espces,

comprend la fois des espces caractristiques du Permien suprieur nord- europen (Lueckisporites virkkiae, Klausipollenites schaubergeri) et des formes du Permien gondwanien (Lueckisporites taeniaefomzis, Corisaccites alutas, Weylandites magnus). Ces caractres permettent de la rapprocher de l'asso- ciation PIV de la srie de l'Agoula au Gabon, attribue par Jardin (1974) au Permien suprieur. ElIe est aussi comparable la palynoflore de la Sakamena infrieure Madagascar, rapporte galement au Permien suprieur (GOUBIN 1968).

La microflore bolivienne prsente aussi quelques ressemblances avec celle dcrite au Tarat (Niger) par BROUTIN et al. (1990) qui serait toutefois un peu plus ancienne (prsence d'Hamiapollenites sp., dont la frquence caractrise la partie sommitale du Permien infrieur, mais non observ ici). On note en particulier dans les deux associations la cohabitation de Lueckisporites virkkiae et de Corisaccites alutas, qui a aussi t observe au Djebel Tagaba (Tunisie) dans une zone Fusulinodes: Neoschwagerina et Yabeina, correspondant un ge murghabien terminal (KOZUR 1978, VACHARD 1989). O n pourrait donc en dduire un ge equivalent, Permien moyen base du Permien suprieur, pour la Formation de Vitiacua.

grains de pollen bisaccates. Elle comprend les espces suivantes:

2. Echantillon M5-6 (Narvaez): L'association comprend les espces suivantes:

. . .

Fig. 3. Spores er grains de pollen de la Formation de Vitiacua, Permien suprieur, Bolivie. A, Vmucosisporites sp. (3855/7), X 500; B, Klausipollenites schaubergen (3821/3), X 100; C, Lueckisporites virkkiae (3855/9), X 500; D, Lueckisporites raeniaefonnis (3821/16), X 1000; E, Corisaccires alutas (3855/13), X 500; F, Alisponres parvus (3855/5), X 1000.

La Formation de Vitacua 249

Vertbrs: Les restes de Vertbrs proviennent d'un niveau de calcilutites noires,

situes la base de la squence V2, comme les deux chantillons palynologiques dcrits plus haut (Fig. 2) . Une prparation de ce sdiment l'acide formique dilu a permis d'en isoler quelques cailles indterminables d'Actinoptrygiens (cailles rhombiques couvertes de ganone) et un angulaire gauche &Actinistien:

Vertebrata Osteichthyes

Actinistia Coelacanthidae

Genre Coelacanthus AGASSIZ Coelacanthus cf. C. granulatus AG.

(Fig. 5)

Le spcimen, prpar par transfert, est un angulaire gauche de la mandibule d'un Coelacanthe, aisment reconnaissable par sa forme gnrale, son large canal pour la ligne sensorielle mandibulaire et le dtail de ses reliefs internes. Son lobe dorsal prominent est un caractre trs frquent chez les Coelacanthids permiens, en particulier le genre Coelacanthus. Cette pice prsente une ressem- blance frappante avec l'angulaire de C. granulatus du Permien suprieur d'Alle- magne (SCHAUMBERG 1978, fig. 11-13), avec lequel il partage notamment l'absence d'ornementation externe et de pit-line. Comme chez ce dernier, le centre d'ossification est situ lgrement en avant du point de hauteur maximale de l'os. Ces ressemblances sont probablement des caractres drivs, car l'absence d'ornementation et de pit-line sur l'angulaire sont rarissimes chez les Coela- canthes ant-jurassiques.

Les pores du canal mandibulaire, allongs, sont au moins au nombre de huit (visibles) et, compte-tenu du fait que l'extrmit postrieure de l'os manque, le nombre total des pores devait tre voisin de 12, comme chez C. granulatus. La surface de recouvrement pour la plaque gulaire est assez tendue.

Un angulaire assez semblable par sa forme gnrale se retrouve gaiement chez Youngichthys xinghuainsis WANG & LIU (1981) du Permien suprieur de Chine. Cette espce tant toutefois encore mal connue, nous attribuerons provisoirement le spcimen de la Formation de Vitiacua Coelacanthus cf. C. granulatus. C. granulatus est une espce du Zechstein, srie qui couvre l'intervalle Kungurien suprieur - Kazanien (IIARLAND et al. 1982) et correspond aussi une transgression. I1 s'agit I de la premire dcouverte d'un Coelacanthe palozoque en Amrique du Sud.

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248 T. Sempere, E. Aguilera et al. 4

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Fig. 4. Spores et grains de pollen de la Formation de Vitiacua, Permien suprieur, Bolivie. A, Corisaccites sp. (3855/11), X 500; B, Weylandites cf. W. magnas (3821/5), X 1000; C, Protohaploxypinusenigmaticus(3821/15), X 1000; D, Colonie de Botryococcus (3855/3), X 500; E, Weylandites sp. (3821/7), X 1000; F, Cycadopites sp. (3821/25), X 1000.

250 T. Sempere, E. Aguilera et al. * La Formation de Vitacua

25 1

Discussion et conclusions

Les facis marins ( saumtres) de la Formation de Vitiacua, qui recouvrent les grs continentaux de la Formation de Cangapi, se sont dposs la faveur d'une transgression, au sein de laquelle trois pulsations sont reconnaissables (Fig. 2). Cette transgression a couvert une tendue considrable en Bolivie, comme en tmoignent plusieurs affleurements disperss et isols, de facis similaires ceux de la Formation de Vitiacua (SEMPERE et al. 1990).

En ce qui concerne cette dernire, il faut souligner que le matriel palonto- logique attribu au Trias par BELTAN et al. (1987) provenait de la partie suprieure de la squence V3, tandis que les donnes palynologiques et palontologiques prsentes ici proviennent de la partie basale de la squence V2 (Fig. 2). Ces nouvelles donnes concordent parfaitement quant un ge permien moyen permien suprieur basal pour la base de V2, et donc pour la pulsation trans- gressive correspondante. Celle-ci a introduit le dpt de facis fins, noirs, trs riches en matire organique, dans un environnement non ouvertement marin (prsence de Botryococcus). Des facis trs similaires sont connus dans le bassin du Parana au Brsil (Formation &Irati, qui a aussi livr Botryococcus; MENDES 1984) et dans le bassin du Karoo en Afrique du Sud (Formation de Whitehill), o ils ont galement t dposs la faveur d'une transgression. Cet vnement, eustatique, compte-tenu de son extension, est cependant d'ge controvers: bien que les deux units soient corrles de longue date, la Formation d'Irati est considre comme kazanienne (ILMEIDA & MELO, 1981), tandis que la For- mation de Whitehill serait d'ge sakmarien suprieur (OELOFSEN & ARAUTO, 1987). Les donnes boliviennes, brsiliennes et sud-africaines excluent toutefois la corrlation de cette transgression majeure avec la grande transgression glacio- eustatique Euydesma du Saharien infrieur (VEEVERS & POWELL, 1987). Mais celle-ci a prcd en Australie une seconde transgression, encore plus importante, d'ge kungurien suprieur kazanien (EVANS & ROBERTS 1980, ROBERTS & ENGEL 1987) et c'est trs probablement avec ce dernier vnement eustatique qu'il faut corrler la transgression de la Formation de Vitiacua, compte-tenu des donnes biochronologiques boliviennes. Toutefois, le pro- blme de l'ge des couches les plus leves de cette mme formation demeure entier. Rien, pour le moment, ne permet de rfuter les conclusions de BELTAN et al. (1987), sinon des arguments d'ordre lithostratigraphique. S'il est vrai que l'attribution de la mandibule d'actinoptrygien de Villamontes Birgeria n'est qu'une approximation, les Monotis, eux, semblent correctement dtermins, dans les lmites que permet leur mauvais tat de conservation. En attendant un matriel mieux conserv ou plus caractristique, on ne peut qu'mettre l'hypo- thse que la Formation de Vitiacua couvre une pame du Trias, bien qu'il soit peu probable qu'elle ait pu atteindre le Norien.

Remerciements

Les auteurs remercient la direction de Y.P.F.B. pour le prt du matriel, ainsi que le Dr. PETER FOREY (British Museum, Londres) pour ses prcieux conseils sur les Coela- canthes permiens.

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Fig. 5. Coelacunthus cf. C. granulatus Agassiz, Formation de Vitiacua, Permien suprieur, Bolivie. A, angulaire gauche incomplet, prpar par transfert, en vue latrale (Al) et mdiale (M), X2. B., Coekzcunrhus granularus Agassiz, Permien suprieur, Allemagne, mandibule gauche en vue latrale, angulaire en gris (d'aprs SCHAUMBERG 1978). C, Youngichrhys xinghtiuinsis WANG & LIU, Formauon de Changxing, Permien suprieur, Chine, crne en vue latrale gauche;angulaire en gris (d'aprs WANG & LIU 1981).

252 T. Sempere, E. Aguilera et al.

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Bei der Tiibinger Schriftleitung eingegangen am 23. Januar 1991.

Anschriften de r Verfasser:

Lic. JORGE LOBO, Ing. ENRIQUE AGUILERA, Centro de Tecnologa Petrolera, Y.P.F.B., CC 727, Santa Cruz, Bolivia.

Dr. JEANNE DOUBINGER, Centre de Sdimentologie et Gochimie de la Surface, 1 rue Blessig, 67084, Strasbourg, France.

Ing. JAIME OLLER, Gerencia de Exploracin, Y.P.F.B., C C 1659, Santa Cruz, Bolivia. Dr. THIERRY SEMPERE, Convention Y.P.F.B. - O.R.S.T.O.M., adresse actuelle:

C.G.G.M., Ecole des Mines, 35 rue St Honor, 77305 Fontainebleau Cedex, France. Dr. SYLVIE WENZ, Dr. PHILIPPE JANVIER, U.R.A. 12 du C.N.R.S., Institut de Palonto-

logie, 8, rue Buffon, 75005 Paris, France.

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