27
Nutrition Research Reviews (2000), 13, 3±29 3 Undernutrition, infection and immune function Philip C. Calder* and Alan A. Jackson Institute of Human Nutrition, University of Southampton, Bassett Crescent East, Southampton SO16 7PX, UK Abstract Undernutrition and infection are the major causes of morbidity and mor- tality in the developing world. These two problems are interrelated. Undernutrition compromises barrier function, allowing easier access by pathogens, and compromises immune function, decreasing the ability of the host to eliminate pathogens once they enter the body. Thus, mal- nutrition predisposes to infections. Infections can alter nutritional status mediated by changes in dietary intake, absorption and nutrient require- ments and losses of endogenous nutrients. Thus, the presence of infections can contribute to the malnourished state. The global burden of malnutri- tion and infectious disease is immense, especially amongst children. Childhood infections impair growth and development. There is a role for breast-feeding in protection against infections. Key nutrients required for an ef®cient immune response include vitamin A, Fe, Zn and Cu. There is some evidence that provision of the ®rst three of these nutrients does improve immune function in undernourished children and can reduce the morbidity and mortality of some infectious diseases including measles, diarrhoeal disease and upper and lower respiratory tract infections. Not all studies, however, show bene®t of single nutrient supplementation and this might be because the subjects studied have multiple nutrient de®ciencies. The situation regarding Fe supplementation is particularly complex. In addition to immunization programmes and improvement of nutrient status, there are important roles for maternal education, improved hygiene and sanitation and increased supply of quality water in the eradication of infectious diseases. Malnutrition: Undernutrition: Infection: Immunity: Micronutrients Introductory comments Along with undernutrition, infection is a primary cause of morbidity and mortality in the developing world. Complex interactions exist between these two threatening problems. Despite a greater awareness of the implications of nutrient de®ciencies in diminishing the host's Abbreviations: AIDS, acquired immune de®ciency syndrome; HIV, human immunode®ciency virus. *Corresponding author: Dr Philip C. Calder, fax 44 (0) 23 80594383, email [email protected] https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981 Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

  • Upload
    others

  • View
    7

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

��������� ���� ���� ������� ��� ���� �

����������� � ���� ��� ����� �����

��� �� ������� ��� ���� �� �������

��������� � ���� ��������� ���������� � ������������ ������� �������� ���������������� ���� ���� �

��������

�������������� ��� ��������� ��� �� �!�� ������ �� ��"����# ��� ��$

�����# �� �� ��%��� ��& '����� (��� �'� ��"�� � ��� �������������

�������������� �� �� ���� "������ ��������� ����'��& ������ ������ "#

���&���� ��� �� �� ���� � ��� ��������� ���������& �� �"����# ��

�� ��� �� ��� ����� ���&��� ���� ��# ����� �� "��#� (��� ��$

��������� ����� ���� �� ����������� )��������� ��� ����� ����������� ������

������� "# ���&�� �� ������# ������� �"��� ���� ��� �������� ��*����$

���� ��� ������ �� ����&����� ���������� (��� �� ������� �� ����������

��� ������"��� �� �� ���������� ������ (� &��"�� "����� �� �������$

���� ��� ���������� ������� �� � ����� �� ������# � ��&�� ��������

������� ���������� � ��� &��'� ��� ��%��� ���� (��� �� � ���� ���

"�����$������& �� ��������� �&����� ����������� +�# ��������� ��*����� ���

�� ��,����� � ��� ��� ���� ������� %��� �� �� -�� .� ��� ��� (��� ��

�� � �%������ ��� ��%����� �� �� ,��� ���� �� ���� ��������� ����

� ��%� � ��� �������� �� ������������� ������� ��� ��� ������ ��

��"����# ��� �������# �� �� � ���������� �������� ��������& �������

��������� ������� ��� � �� ��� ��'�� ��� ������# ����� ����������� /�� ���

�������� �'�%��� ��' "���,� �� ���&�� �������� �� �� �������� ��� ���

�&� "� "������ �� ��"!���� ������� �%� ���� �� �������� ��,���������

(� ��������� ��&�����& -� �� �� �������� �� ����������# �� ��0� )�

�������� �� � ���1����� ��&�� �� ��� � ��%� ��� �� �������� �������

���� ��� � ������ ����� ��� ������� ���������� � ��%�� #&���� ���

���������� ��� ��������� �� �# �� *�����# '���� �� �� ����������� ��

���������� ���������

����������� ��� ��������� ��� ���� �������� ��������� ���

�������� ������

����& '�� ��������������� ��������� �� � �� ��# ����� �� ��"����# ��� �������# �� ��

��%��� ��& '����� �� ��0 ������������ �0��� "��'��� ���� �'� ���������& ��"�� �� 2�� ���

� &������ �'������� �� �� � ��������� �� �������� ��,�������� �� �� ������& �� ���3�

����������� �)24� ��*����� � ��� ��,�����# �#���� �5 6)7� � �� � �����,�����# %������������������ ������ 2� ��� �� ������� ��0 � 88 ��� �� 9�:�8�9�� � ��� ��;�����������

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 2: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

������� ��'���� ���������� �� ��������� ������������& �� �� ������� �� ��������� ����� ��

���������� �&����� ��� �� ��� �� �� ����� # ��� � ���1������ ������������ ��������

��,�������� ��� ���������� �������� ������� )�������� ���%�%�� ����& ������� �� ��� ��

��&��,���� �0������� �� ���� �0 ������# �� ��%��� ��& ���������� /�%��������� &��"���# ���

���� �� ���� ���� ��� ���%�%� �� ��������� (� �� �� ��� ������ ������� �� �� ��,�� ��

&��"�� "����� �� ���������� �������� �� �������# �� �0���� �� ����������� ��� ������������

��,�������� ��� ���� � ��� �� ������� &��'�� �� ������"� �� � �� �� ������������ "��'���

����������� ��� ���������� �������� ��� �� ��%��' �� � �� �� ���� �� �� ������ �� ����� ��

��"����# ��� �������# ��� ���������� ������� "# ����& ����������� �����%�������5 �� ���������

�� � ��# �� ���� �� �� � ��� �� ����������� ��,�������� �� � ��� �������� '��� "�

������"��� <��# �� ���� �� ��� ��� %���� '�� � ���&� �� "�� �� ������� �� ��� �� ����� ��

'��� �� �� �� ����# ��� �� ���� ������&�� �� ���� ��� ������� ���� ��� �� �� ��%��'

�0�����%��# �� ������ ��"!���� 6�'�%��� �� ��# ������ '��� "� �&��&���� (� ������ ��

�������� �� 4��� ��' � ��� �=�:�� =�>9�� ������ �=�9��� =��=�� (� ���� ? @����� �=����

��� 4��� ��' ? 4��A��%���� �=��B� ��� �������� ���&���� ��%��'� �� ��� �� ���

��������� �� �������� �������� ��� ����� �����

<����������� ��� ��������� ��# � �!�� ���� �� �� ��������� �� ��%����"�� ����� ��� ���$

�"������� ��� ����� '���� �� ��%��� ��& '����� �� ������# � ��& �������� ) ��%� ���� ��

���� �%�� �� ���� :� #���� �� ��� ��������& � ���1����� ��&�� ��� �%� "���&� �"���

����� � ��%� ���� �� ��"����# ��� �������#� /�%��������� �� &��"�� "����� �� ��$

��������� ��� ���������� ������� �� ���� ���C �� �� ���� ���� ��� �� ����� � ������ ������� ��

#��� ��� ��� �������� ��� '�� %������� ������# �0��� �@���� 6���� D�&���1������ =��9��

E�' "��� '��&� �� �� ��������� �� ����� �������������� ��� @6D ���� ���� ��� �: ������ ��'

"��� '��&� "�"��� ��� "��� ��� #���� �����������& =BF �� ��� ��%� "����5 �:F �� ���� ��'

"��� '��&� ������� ��� "��� �� �� ��%��� ��& '���� �@���� 6���� D�&���1������ =��9�� G���

'�� ��' "��� '��&�� ��� ��� ��"!����� �� ��"$� �� �� "�����$������& ��������� ���� �������

��� �� ��������� ���� �� ����������� ��� �������� E�' "��� '��&� �� ���������� '�� ��������

��� �������� �������#� ����������# �� G��&����� ��� )���� �@���� 6���� D�&���1������

=��B�� =��9�� G������ �� �:�F� �� �� �������� �� �� � ��������� ��� ���� �� �����

������ �� �� ���� >�9 '���� �� &��������� �� ������# ��� ��' "��� '��&� ��� ����� ����������

'�� �������� ��,�������� ���&� �� .�� ��� -� ��� %��� �� �� �-������ � ��� =�9:5 �'���� =�����

E�' "��� '��&� ��������� ����� ��"����# �� �������� ��� ��� ����� ��� ��������� ���� ��

���� ��� ��������� ��� ���� ��� ������ ���� ��%��' ��� ��'���� ������

)����*���� ������# ������ ��� ������� ��� � ������ ������ �� ����������� ��� ��#

��������� ��� ������ �#���&��������# �4��� ��' � ��� =�>95 -�&� =�� <����������� ���� ��

����%����� ��� ����� ��"�� �� ��������� ��� ��������� � ��� �������� �&����� ��%����&

���&���� )� ����� ������� ���&��� ��H����� ����������� ������� ������� "# ���&�� ��

������# ������� �"��� ����� ��� �������� ��*���� ���� ��� ������ �� ����&����� ��������� �-�&�

��� <����������� ����� ��%���� ��� � ��� ����� � ��� �� �� "�������� ��� �� �����������&#

����������� ��� ��,�������� �� ������������� ��� �� %��� �� �� -�� .�� ��� )� A��'� �� ��

����%����� �� ���� � ����� �'��& �� �� �� "������� �� ��� ���������� ���"��� ���� ��� ��

��� ��� ���� �� ���������� '�� ��� ��%��%� �����0�� ��� ������� ���"���� �� ����������

)�������� ���� ������ "��%����� '�� ��� ������ ������& ���������

� �� �� ����� �� �� �� �� ���

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 3: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

<����������� ��� ��������� ��� ���� ����� �� �� "������� "������ �� �� ��%���� ���

'�� �������� -�� �0� �� �%���#� �&�������� ��� #&����� ���� �� '���� �� ����� ���

�����&� ��� ���� ���%����� �������� ��������� ��� ������ ������# ������ ���������� �����

����� �� �� "������� ��� ���� ������ �� ��%���� ��� �� ��� ��������� ��� �0 ����� ��

���������� �&����� -��� ��� '���� ��� �� ���%�� "� ������� �� ���������� �&���� �6���# � ���

=����� � �� "�� �� ������� �� ��������� ������&� �%� ��' ��'� ��� � ��%�� ���������� ���

#&���� ��&��,�����# ������ �� ��������� �� ��������� ������� ���� � ��� =�9�5 �1�1 � ���

���� �� ������� �� ������� � �� ��� ��� �� ������� ������ �������

���� �� �������������� ������ ���������� � ��������

������� �� ��� ��� :

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 4: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

=���5 6���# ? I�� � =���5 J���� � ��� =��=5 6�&&���# � ��� =��85 ��� � =��:5 A�����

� ��� =��9��

(� ������� "����� �� ����������� �� � ����� J�� #��� �%�� =� ������ ������� ����� :

#���� �� �&� ��� �� ��%��� ��& ���������� ����# ��� ��%����"�� ������5 �%�� > ������ ��

���� ����� �� :�F� ��� �������# �� ���������# �����"���"�� �� ����������� �@���� 6����D�&���1������ =��9�� )� �� ��%��� ��& '���� �%�� > ������ ������� ���� �� =��: ��� ���� ��

� �� "������� �� ��� ��� ��� �� ,%�� ����������C ������� ������������ ������� �����

��� ������# ����������� �������� �(�"�� =�� D%�� ��F �� �������� ����� ��� �������# ��� ��

��������� �@���� 6���� D�&���1������ =��9�� (� &���� �!����# �� ������� ����� ���F�

����� �� �� ��%��� ��& '���� �8�F �� ���� ��� �� 4���$J��� �����5 ��# �� ���� ����� ���

��� �� ���������� �������� ������� �� ����������� �@���� 6���� D�&���1������ =��9��

������� ���������� ��� �� ��� �� �� ���������� &��"���#� � ��& �� ����1�����

���������� �������� ��� ������� � � ������ ����:�� ������� :�� ������ ��� ��� ������

����%������ ��� ����%��#� '����'��� �<��#���0� =��B�� � ��& �� �� ������� ������

������ ��� (������� ��� ���'�� ������ =��� ������� ��� ������� ��� ������ ��� :��

������ ����%������ ��� ����%��#� '����'��� �<��#���0� =��B�� (��� ���������� ��� ���

�� �� ��� ��� ��%��� �� �������� (� ��� �� ��������� �� �� ������� "�� �� ����������

��� ���� ������� ������ ���� ���������

@6D ������� ���� "# �� ��� �� =���� =� ������ '� �� '��� �%� "��� �������� '��

� �� � �����,�����# %���� �6)7� ��� 8 ������ '��� �%� ���� �� ��*����� � ���

��,�����# �#���� � ��)24�� J�� ��# =>�� ������� "��� � �������� '�� 6)7� ����#

����& ����$��$���� ����� ������� G# �� ��� �� =��� �� ��# �� =� ������ ������� �����

=� #���� �� �&� �# �%� "��� �� ���� �� � ������ �� ������� �)24 �� ��"$4����� ������

����� ��� �� ��!����� ����� ��� �)24 �# �������� ���� �������# ����� "# �� �� ��

:�F �� ��� ��&���� (���� �� "��� �� ����%������ �������� '�� 6)7 ��� ���� ���� �� �� ������

�� =��B� '�� > ������ ��' ���������� ��������& �� #���� D� ���� �������� '�� 6)7 ��"��� ��

������� >��>:F ��� �� ��"$4����� ������� '�� � ������ > ������ �� 4��� ��� 4���$J���

���� ��� =�� ������ �� 4��� � ������D�� ��# ���&� �� �� ��������� �� ���������� ������� �� ������%��# ������ �� �� �� "���

�� ��$� ��&���� �� ��"��������� �G��� ? <����#� =����� (�� �������� '�� �� "��� �

���&�� �� � ���1����� ��&�� �� ��� ��# #����� �� ��$� ��&�� �� "�� ��%��� �� ���

��%��� ��& ���������� 6�&$���� � �������� ������� ���� '��� ����������� �� �� ��5 ��

��� �� ����� ������ �� ��� ���� ��� �� � �� � ����� �� ��� � �� �������� ���� � �����

����� ����� ��������� ��� ���� �� ��� !�������" ���������� !#"

$���� ����������� ����� �������� %�� &&�������� %�' (')���������� ��' &'������� ��� *�+��� ����,�� '�� -�������� '�( &' ������� ������������ '�� -')�������� '�& �'.������ ������ '�& %'+��� ������ '�& -'.������ ������ � �������� '�& -'���������� '�- �''/����������� '�� *'0�� ���� ������ '�% &'

����� ���� 1��� 2���� 3����4���� !���5"�

� �� �� ����� �� �� �� �� ���

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 5: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

��%��� ��& ��������� �� ������# ��� ����������# �� ���� �I�!�&� ���� ? K�����'�� =��9� ���

��� �&� "� ���������� '�� ���� ����� �������� ������ ��� �� ������� �� � ��� ��������

'�� ���� ����� �&���&� I� ����"�#� ��"��������� �� ��' �� ������ ��� �� �� ����� ��

���� �� )�������� �A���� ? 4�������� =��B�� 6)7 ��������� ������ � ������� �� ��� � ���

�������� ��� ��� ��� �����# �0 ����� �� ��������� ����� �� ��������� �� 6)7 ������� '��

��"���������5 ��"��������� �� � �!�� ������"���� �� �� "��# '�����& ��� ���� ����� 6)7

��������� �� L4�� �������3 �E���� � ��� =��8�� A��"���#� ���� ��� �"��� 9�9 ������ ��' ������� ��"��������� ��� #��� ��� �� �� ���� ���� �� ����� � ������ ����� �� #��� �@���� 6����

D�&���1������ =��:��

(� A��"�� G����� �� 2������ 4���# �E� �1� =��B� �� ���������� �� ������ ��������

#���� �� ���� ���� �� ��%�� '�� � ����"����# �����"����#$��!����� ���� #������ )� =��� �"��� =��"������ ����"����#$��!����� ���� #���� '��� ���� �� � ������ �� ��' ����� �� ������� �� ��!��#5

�� ��� ��F �� ���� �������� �� ��%��� ��& ���������� D� �� �!�� ���� ������� �%��������

����������� '�� "# ��� �� ������& ������"���� �� ����"����#$��!����� ���� #���� '����'����

������& �� ���� ���� =>F �� �� &��"�� "����� �� ������� �� =��� �=9F �� ��%��� ��&

����������� '�� ������"������ �� ������� "����� "���& ����������# �%����� �� ��"$4�����

������ ���F� ��� )���� ���F� �E� �1� =��B�� <����������� �� �� �!�� ����� �� �����

���������& ��� ==�BF �� ����� ������ �����'�� "# ��� '���� ��� ���������� �(�"�� �� �<����#? E� �1� =��>�� (� ���� ��� ���� �� ����������� ������ "� ���������# ����������� )� ��������

%���"�� ����� ������ �� ���&�� �� �����1������ ����� ��������� ����� ����� ��� �� ���$�����������

��������� '�� ��� "� ���� ���� "�� �� �����"����# ���&�� ��%���"�� ����� ���������& ���� ��

�� ��# ���� � ��� �������� �������%��#� ������ "� ������# *�����,�� "�� ��� "� � �����

��� ������� � ������� ���������

)� �� ���� ���� ��� =>9 ������ ������� ����� : #���� �� �&� ��BF �� �� '����3� ������� ��

��� �&� &��� � ��� ���������� ��� ������� "# '��&�$���$�&��5 B>F �� ���� ������� ��%�

�� ����� �=F �� ������ ��� �F �� E���� � ����� �@���� 6���� D�&���1������ =��9�� �� ��#

�� ��> ������ ������� ��� ������� ����� ��&�$���$�&� ��� ��� � 42 "���' �� ��� %���� ��

�� ��������� � �������5 ��� �*����� �� � ��&�$���$�&� '�� �� ���F �� �� ��� %���� ���� ��������� � ��������� )� 4��� ���� �� ��# �� =BF �� ������� ����� : #���� �� �&� ���

'����� ����� '��&�$���$��&� ��� ��� � 42 "���' �� ��� %���� �� �� ��������� � �������5

��� �*����� �� � '��&�$���$��&� '�� �� �9�F �� �� ��� %���� �� �� ��������� � �$

������� ��� >�F ��� �������5 ,&���� ��� �� ��%��� ��& '���� �� � '��� ��� �F ��� 8=F

��� ����%��#� @����'���� =>� ������ ������� ��� �����'��&� �'��&�$���$�&� ��� ��� � 42

"���' �� ��� %���� �� �� ��������� � �������5 ��� �*����� �� � '��&�$���$�&� '�� ��

�9�F �� �� ��� %���� �� �� ��������� � ��������� '�� �%�� ��� �� ���� "���& �� 4���

��� �� 6����� ��� � �� ������ � ����� ������������ �� ������� ���7 ��������

/���� ���� /���� ���� �0$8 /����9��7 ������ !�������" !#" !�������" �0$8 !#"

���������� ��� ���( %���* ����)��� �����: ��������: ����� %�( ��- �-�& *�5;���� ��, ��� %�% &5�( -��/������ -�' *�' -*�% %�*0����� '�5 ��� &(�( -���0$8: ���������<� ����� ���� ������� ���� ���� ������ = $���4 !���*"�

������� �� ��� ��� B

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 6: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

����� )� G��&����� =�F �� &���� �&�� "��'��� =� ��� => #���� ��� �%�� �:F �� ���� '�

'��� =: #���� �� �&� '��� ������� �� �� � ��� =��9�� )� �� ������� ����# ��� ��� &��� � ��

��&�$���$�&� ��� '��&�$���$�&� � ��& G��&������ ������� �&�� :�=� #���� ���������� ��

��� ���� �������������� �� �� �&��"��� ������� %��� �� � ��� .� �� �� � ��� =������

(�"�� � ��%���� ����� ����� �� �� ��&����� %�������� �� ������� ������������

��������� ���������� � �������

A��� �������� ������ �� ��*����� �� �� ��� �� �� �� "�� ���������� �������%��#� J������%� ��$

������� �&����� ��%����� �� �� ��� "# ����$��&���� � ��*����� �� ������ ���� ������� ���

������ �����&� �� �� ����$���� �&���� &��������������� ��� &�����$������# ������� ����� ����

��%��� � "������ �� ��%������ (�� "������ ���� �������� �� �"����# �� ����� �� ������ �����

���������� ��� �� ������� ���� #�����&���� �������%� ������ � ���&� 6�� ) �������#�

�� ����� �� ���� �����&� ��� ����������# ������& �%��� �� ��� ��������� ��*����� ��� ���� &��'�

��� �� �������� ��� "� �%����"�� �� ����� ��� �� ��������� �&����� ��������� �� "� ����������

(��� "������� �� ��%����� "# ���������� �&���� ��� "� �������%� �� ��� �� ��� (� � ���

��� ���� �� ��������� ��%��%�� � %��� �������� �� ���� ��������������� ��� �� ��������� �� ��

��������� �� � ���&��"����� ��� �����$ ��� ������� ��� �� �� ��������� �� � ����$ ���

�� ��$ �������� ��#������� ��� ����������� ��� ����%��#�5 ������#� ��� '��� ��*���� �� � ��$

����� �� �# �� ��������� �� � �� �1� �� ��� ����� -�����#� � �� ����� �� �� ��� ��� ���� ��

��������� �� �� ��������� �� �� �&��& ������%� D � �����5 ��������� �� �� ��� ��� ���

�� �&� ��*����� �� � �� ����� ������ �� �����0����� �������%� ������ � '�� �������

��� �� 9������ �������� � ��� �� �����������

$�������<���<�����

$������<���<����

$�������<���<���>

$����������� �

9���� !����� ? #" !����� ? #" !� �������? #" !#"

@��� 0��� �(�� ���� �5�- --���� � @���<���� 0��� ��% --�- %-�* ��@��<@���� 0����� (�' -5�5 -'�% �*�� �� ���� � .��� 0����� 5�5 -%�& %��- �'$��� 0������ � ������� %�* %%�( �%�' ����������� �������� ��� &'�( --�� ��

����� ��� ���� ;��� .����� !���&": ;��� .����� ���������� �� ��A� �������� B� !���*": B�� � 0����������3����4���� !���*"��1����<���<���� ���� �� % @� ����� ��� ��� �������� �����������2����<���<��� ���� �� % @� ����� ��� ��� �������� ����������> 1����<���<��� ���� �� % @� ����� ��� ��� �������� ����������� @���� ��� ���������� ���C ��'� ������ �� �,����� ����� ��� ���������� ��� ��� �������� ����������

��� � )�������� �� ������ 0 � ��� �D��������

�� �� �� ����� �� ��� ��� .�� �� ���� ��� �� ��,���������� � ���� &� ����� ��� ��� ���������

.�� .��9���� !�������" # !�������" #

0����� ��- ��& ���& &&$��� 0������ '�� '�% -%�( -�@���<���� 0��� ���� �� � �� �' &�%1��� )���D� ���� �� �� ��& ��-0��� ���� �� � �� � �� --��� &�/���� �-�5 %�5 &%( &&

����� ���� ;��� .����� !���*"�

� �� �� ����� �� �� �� �� ���

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 7: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

�����0����� ��1# �� ���� �� '�� ������� ���� ���� ��� �� -�� .�� ��� <� �� 4� �� �� ����%�

�� ������� �����0����� %��� ��� ���&� %��� �� J� %��� �� �� ��� � ��� � ����� ���&� &����$

������� (��� �� ����� �� ������� ��������� �&����� �������%� �&���� ��� �� ���� � ����������

��� ���� �� ��������� �� ��� ��*����� � �� �# �� � ���&� �� ���������� )� �� ����$�%����� ��� ��

����# �������� ����� �� ���������1�� "# �� ���� �0�&����� �� �# ��� ����&����� �����%� ��

���������� (��� ���� �� � %��� "��# �� �%������ ��� ��# ���������� ��� ��������� �� ��$

%������ �� ��%����# "# � ���,� ����������� ��,�������� �4��� ��' � ��� =�>9�� (�"�� 8 ����$

����� �� �0���� �� %��� �� � ��� -� ��,�������� �� �� ��%��� ��& '�����

������� �

7��� �� � ��,�����# �� ���������� '�� ��������� ��"����# ��� �������# �� ������� �4� ��

� ��� =�9�� =�985 <����� � ��� =�9B� ��� �# ����� ��� �� ��������� �# �� �� ��� ������#

���������� �4���� � ��� =�B95 (����� � ��� =�9>5 2�4��� � ��� =�9B5 4� �� � ��� =�9B5

G��� � ��� =����5 ���� ������� ��� � �������$� ������$ ��� �� ����$"����� 4� � � �������$

"���� ������� ���� �� ������ ��� ����������� �G�������� � ��� =�9:5 4������ � ��� =�9>5 A�!���

� ��� =����� 6�'�%��� ��� ����%� �� ����#$"���� ������� ���,� ��� ���� �� �� ���������

���� �� ��� ������# ������� �� ������� '�� %��� �� � ��,�����# �4� �� � ��� =�985 <�����

� ��� =�9B5 7�!�#���&�%�� � ��� =���5 2�"��# � ��� =��>�� 7��� �� � ��,�����# �������

#���& ������� %������"�� �� �������� ��� �� ��%��� ������ ��� �& �������# �<����'��1

� ��� =�9�5 G����� � ��� =����� �����& %��� �� � ��,�����# ��������� �� ���� �� ����������

�������� �� ����������� �� "������������ ��� ��� ���������� ��� ���� �� %��� �� � ��,�����#C

��������� ��� ������# ����������� ������� ������ �0 ��� 6)7 ��������� ��� ��� ���������� '��

�� ��%��� ��� �� %��� �� � ��,�����# ��� �� � ��� =�9B5 4� �� � ��� =�9B5 I� ��

� ��� =��>5 4� "�� =��B�� 7��� �� � ������ '�� ��� � ��%�� ��� ��� �� �� �������� ��

G��&������ ������� '�� ����� ��� ������# ���������� �I� �� � ��� =��>�5 �� ������

����� ����� ��� �� ��� ��� �� ������� �� ������� ��%����� � ������ �� ���*���� �������

7��� �� � ��,�����# �� �� �� �� 6)7 ������� �4� "�� =��B�� ��� ��' ��� � �� ����

%��� �� � ��%��� ��� ���������� '�� ����������� 6)7 ��&������� �G�� � ��� =��:�� ���������

�������# �4� "� � ��� =����� �&�� ����� �� ����� ������ �� 6)7 ��� ���� �� "�"# �4� "�

� ��� =��85 A����"��& � ��� =��B�� ���� &��'� ������� �4� "� � ��� =��B� ��� ��������� 6)7

���� �� "����� ��� ��� �� "��� ����� �/����� � ��� =��:5 ��� � ��� =��B5 <����� � ��� =��B��

G����� ��� �� �� � ������ ����� �� ����� ������ �� 6)7 ��� ���� �� ����5 �� ��������� ��

�������� ����� ������ �� 6)7 ����& "�����$������& ���&�� ��� 8 �� ��F� I� ���� ���

������& �� �� ��� �������%� ������ �� �������� ����� ������ �� 6)7 %�� "����� ���5 �����$

����%� ������� ������� �����& "�����$������& ��� ����& ��� �� ���� �� ���$�������& "�����

����

����

-� ��,�����# �� �� ��� �� �� ����������� ��,�����# '����'���� ��������& = "������ �� ���

����������# '� �� �� �� �������%� �&� ��� #���& ������� ������� /������� =��>�� ���� ��

� ��& ���� &��� � �� �& �� ��# ��&���� ���&� BBF �� ���$ ��&���� �� ���� �&�� =:�8:

#���� �� G��&����� �� �� �&��"�� ��%��� "���' =�� &��5 +�������� � ��� =����� -� ��,$

�����# �� ���������� '�� &��������������� ��� ��� ������# ���������� �G��&�� � ��� =�����

6�'�%��� �� ��H����� �� -� ������ �� ��������� �� �� ������� "# �� ���� ��� ����$��&��$

�� � ���� ��*���� -� ��#�� ? -����������� =�B9�� (��� ��' -� ������ ����� ������ �&�����

������� �� ��� ��� �

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 8: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

�� � ���� �� ��������� ��� ������ � �%� ��%��� �� ��� '�������& -� ��� ��%����&

��&���� �C ���� ������� �� �&�� ��,���# ��� -� �� ����������� ��� "�������� ������ �����

��� �� ��*���������� �� ����������� "# ���� �&�� ���� �� �� ������ 8�F ���������� '�� -�

�G��&��� � ��� =�9�5 G�#��� � ��� =�9>�� E���������� �� ����� �� � �� "����� ��� ���

��"�"�# ��#� � ���� �� ������� �� �� ������ �G����� � ��� =�B��� (��� ���� �� �� ������� ���

-� "��'��� �� ��� � ��� �#��� � ��� ������ ��� ��%����& ���&����

(� ��������� ��&�����& -� ������ ��� ������ �� ���� �� ������� "# �� ���� ��� �� �� ��

��#����#�� '�� �� �������1��� (� ������ ������� �� ������# �� ������ � �� �� ��#�$

���#��� �� �� ��� �� �� ���� ��� ���� �#���� (�� �&� �0 ���� �� �"���%����� ��� ������ ��

��� �� �� �� -�$�� ���� ��� -�$��,����� ����%������ �D ���� �� � ��� =�9>��

����

.� ��,�����# �� ��"�"�# ��� '���� ���� ��� �� ��������# � �������� ��� �# "� ��

� ������ ������"���� �� ������� ��"����#� E�' ��� � .� ��%��� ������ �� ��"��*����

��%��� ��� �� ��'�� ��� ������# ����� ���������� ��� �������� � ��& )����� ������� �G��

� ��� =�99�� )������ �������� �� ���������� � �# �� �� .� ��,�����#� E�' ���� .� ��

���������� '�� ��� �� �� 6)7 ������� ��&������� �� � ���0��� �� �A��� � ��� =��=5

G�� � ��� =��:��

�� � �������

)� ��� �� �������� �� �� ��%�� �� ������ �� �� ���� ��������� �� �� ��%�� �� ������ ���$

����� �� ��� �������# �������� �J�������&� � ��� =�9=�� 6�'�%��� ��� �� ��� "���� ��� ��

� �� ��"!����� '��� �����������&# ����������� ��� ��� ������ �&����� ������ �4��' � ���

=��=�5 �'�%��� ��� ������ ����# ��� ���� ��� ������� �0 ��������& �������� ������� '�� �&

�������� ��� ������ �� �%� �&�� '��&�$���$�&� �� �� ����� �� �� ����� ������ ������ ���

������� '��� ������ ������� '��� ���������� '�� ��'�� �������� ��� <������ �������� ��

��#����#��� ��� ����� ��"�� �� �0�����%� ������� )� ��� �� ������ ���������& %��� �� J �� ��

���� �� ������& ,� ��� ��������� �������� �� ��� ��������� ���%�%�� �-�%��& � ��� =��:5

E�%����� � ��� =��:5 (�#��� � ��� =��B�� I�"�H�%�� ��,�����# ���� � ���� �� ������ �&�����

������� ����"�# �'��& �� ��������� �� �0�����%� ������ �2�� � ��� =����� 4� ��,�����# '��

����� �� "� �� �� �� 6)7 ��������� ��� '�� ������ �� ��������� �������# �G�� � ��� =��B��

<��# 6)7 ������� �%� ��������� ����������& �������������� �� %��� ��� G�� G>� G=�� ��� �

��� ������ ���� 4� "� ? (��&� =�����

������� �� ����� ��������� �� �� �������� ����� � �������

�������� ��� ��� ������������

)��������� ��� ����� ����������� ������� ������� "# ���&�� �� ������# ������� �"��� ����� ���

�������� ��*���� ���� ��� ������ �� ����&����� ���������� ��� ��� '�� ��� �� ��� �0�����&

�������� ��,��������� �� ������ �� ��������� ��� "� ����������# ����� ������

�������� �� ����������!�" #� �����$��% ������#� � ��������� �� ���� ������ ������0��� '���

������ �� ������� ������ �� ��� ����$ ��� �������������� (�� ����� ���� �� �������� ��,$

�������� �%�� �� �� ��� '�� ��� ������# ��,����� ��� �� ����� ��� �0�����& "���������

�� �� �� ����� �� �� �� �� ���

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 9: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

��,�������� � ������ A���� ���� ������� '�� ����� ��� ������# ���������� �� ��������

����� �� 9 ��� =9F ���� ������# ����&# �� ��# ��� ����%��#� ��� ������� '����� ����

���������� �<�������� � ��� =�9��� )� G��&������ ������� ���� ��� : #���� ���� ������# ����&#

������ '�� ������� "# ��� ��� 8�F �����& �� ����� ���&� �� �������� �� ���� '�� ���

����� ����%��# �<���� � ��� =�9���� J���&# ������ � ��& ������� '� '��� �0�����%��# ��

����# "�����$��� '�� ���� �������� "# �������� ��&&�����& � �������%� ������ �� "�����$������&

�G��'� � ��� =����� )������ '�� ����&# ������� ��� "����� ��� ��� ��� ���� ����� '���

�0� ���� �� ������#� ���# �� ������� ��� ���$"����� ��� ������� �������� ��&��,�����#

�G��'� � ��� =����� ������� ������� �0� ���� �����& �� ����� ��� �� ������ ����� ��

B:F ���� ������# ����&# ��� ��# ��� ����� ����%��# �2�&&�� � ��� =�9>�� @�����'�� �� ����

��� ����%������ '�� ��%��� �������� �� ���� �# �� � �� ��������� �� � �� �� ������� ���

'��� �0����"��� �� ������� �� �����0��� 6�'�%��� �� �� ���,���� �� �� ����� �� ������� ��

�����0�� ��� ���� '�����'�� "�� �� �� "������� ����� "� ��%�������& �� �� ����%������

�������� �� ����������!�" #� �������� ��&�#�������� ��" &���% (� ���&� �� ����������

���������� '�� �������� ���"��� ���� �� '��� ��� �������� "�������� %������� ����1�� ���

���������� �� ����� � ����� ������ �"��� ���� "# ������� �� ��� � '�� �������� '��

&�������# ������� "# =����F ��� �� ��� �� "# �� �� �� 8�F ���� 4��� ��' ? 4��$

A��%����� =��B�� )� G��&������ �"��� ���� �����& �������� ������ "# ����%���� �%���&��

8�F ��� /� 8�F ��� ���� B8F ��� ���"�#����� ��� ::F ��� ����� ����&# �<���� � ��� =�9���5

�"��� ���� �����& �������� ������ "# ������ ���&���� �� ��� �� ���� ��� � ����� � � '��

���&��# �&��� I���� �� �"��� ���� �� ������������� ��� ����# ������� '���� "� �0 ����� ��

"� � ��F� )�������� "����� -� �"��� ���� �����'��&� � ��� =�8>�� 7��� �� � ���"��� �������� ������ �����& ����������C ������� '�� ����� ��������� ����� ��������� �� ��� ������#

���������� �"���"�� ���# ���B�F �� ��&����� %��� �� � �4�%��� �� ? I���#� =�B�� =�B:�� )�

�������� �� ���� ,����&�� � �� � ��� �=����� �� ����� ��,����� �� �:F� �"��� ���� �� �%��� �� � ���� � ��& �����$�������� ������� �� G��&������ 2������� ������� �� ���� �� .�

��� �� ���������$2���� � ��� =�99�� <������ ��������� ��������� �������� ������ �� �� ������

�I���# � ��� =�9>5 <����'��1 � ��� =�9�5 G����� � ��� =����� 2������� ��� ���"��� ���� ��

���� ���"�#������ ���$����"�� %��� ��� ��� %��� �� G=� � ��� �� "� �� �� �� ��� ���&�� ��

6)7 ��������� �<����� � ��� =�99� =��=5 6���� �� � ��� =�9�5 J��� ���� � ��� =��85 ��������

� ��� =��>5 +�� � ��� =��>��

� ��� ��� ���"��� ����� ��������� �# ���� "� ���� ����& �� ������ �� � ������ ��

�� �&� �� �� ���������� '���� <������ ��� ��������� �� ������# ��� �� � ������ ��� ���� ��

������ ���� �� �� ������� /����# >:F �� ������� '�� ��������0�&���� �� ���� ��� 8�F ��

���� '�� ����%���� �������� �� �0�����%� ������ �� ������ �� ���� ������ ���� 4��� ��' ?

4��A��%����� =��B�� )� ������� '�� ��&�������� =���:�� � ���� '�� ���� �� �� ������ ���

��# ���� 4��� ��' ? 4��A��%����� =��B�� )��������� �� ����� �� ������# ���'��

����������� ����� &��������������� ���� �� "���� ���� ����&#� ��� ���� ��� � �!�� ����� �� -�$

��,�����# ���� �� �� �� � ��&����� J�� ����� ���'�� ��� ����� � ���� �� � �� �:� &

"���� ��� 8�� �� ����&# �� � �G������� =�B��� E��� ��� ���$��� �� -� ���� ��� '�# �����"���"��� (���� "���� ���� �����& �� ��� ��������� ����� "� &������ ��� : ��� ��'��'���� ��� =��=�� 4�%��� ��������� '�� '� '�� � ��� ��� � �� ������ �� ���&� ��������� �����

������& �� ���� �� ��#����#��� ��� ��� �5 ��� ��������� �� ���������� '�� ��������� ��$

�&��"�� ��%���� ������� ��#����#�� %��� � ��� ������� ��#����#�� �� �&��"�� �I� ���

� ��� =��:�� 6�� �&��"�� ������������� �� ��&���%��# ���������� '�� �� �� "�� �� ��� ���

�&&� � �����& �� �� ������� � ������ �� ����������� �I� ��� � ��� =��:�� )�������� '��

�� ������ ���������� '�� �������# �� �&�� �� '��� �� �� "������� ��� ���� �� "����

���� �� �� ����� ��� ��� ��� ������"��� �� -� ��,�����#� ������ ��� ��������� ��� ���� ���� ��

������� �� ��� ��� ==

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 10: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

�� ����� �� � ������ �� ���������5 �� � ������� �� �� ���� �� �������$"�����& ������ ��� ����

����� ��� ������ ��� %��� �� �� '�� �� ���� ���������&�# �� �� ����� �� �� ��%����# ��

���������� ��������� �4�� ����� � ��� =��8��

�������� �� ����������!�" #� ��������" ������' ����'� �$���"�����% )�������� ���������

G<IC ���� �� � =�F �������� ��� ��� =� �������� �� "��# �� �������� 2����& � ����� ���& ��%��� ���"���� �# �������� "# �����# ���$���� �2�G���� =��>�� �� ���������& ��

��*���� ��� ��� ����&#$#������& ��������� ��� �� ��������� '�� ������ ��� �� ���� ���$

"���� � (�� ����� � ��&��,���� ����� �� "��# ���� �� ��������� ����������# '�� ��� ���

'�� �����0��� �������� ��� ���� �������� ������ ���&� �� ����� ��� �'����� (� �������� ��

������& ����&# �0 �������� �� "��� '��� ���� ����� �� 6)7 ��������� �<������ � ��� =�����

��# �� ���� 6)7$�������� ����%������ �� � =>F &������ ������& ����&# �0 �������� ���

���������� ����%������� '��� 6)7$�������� ��"!���� '� ���� �� ���� � ���������� ����������

�� � :BF &������ ������& ����&# �0 �������� ��� ��������� (� ��������� ����&# �0 ��������

����� ������ �� �� "������� '�� �����0�� ��� ���"��� ����� ��������& �� "��# '�����& ����

��%��' ��� <�������� =��9�� <������� � ��� �=��:� ��'�� ��� �� '��&� ���� � ��& G�����

������ '�� 6)7 ��������� '�� ���&��# � �����*����� �� ������� ����&# ������� ����� ���

��������� ����&# �0 ���������

�������� �� ����������!�" #� �&����" ����#�&��� ��" ��"�����#����� � ���������% (� �����$

��� ��� ���� �� �� �� � &�%�� �� �� ���"���� ��� ���� �� ���������� ���� ����� ��

� ���1������ ��� �� �������� �� ����� �� ��%�� ��� �����0��� �� ��������� �� � ���,� L�����$

��� ���������3 ��� �� ����%����� ��� ������������ �� � ��� ������ 4�� � ����"���� ��� ����

������ '�� ��� ���������� �%�� '�� ��# ��� ��"�������� �G������ =�B�� =�B:5 +���� ?

-�����&� =�9>�� (�� ���%�� �� ����� ��������"����� �� ��������� �'�# ��� �������� ����� ���

��� ��� ������ ��� ��'���� �� ��� � ��� ��� ����� (�� ��������"����� �� ������� "#

��������� �� ��$��H� ����# �#������� "# ������#��� ��� ���������� ��������� ���&���

(��� ���� �� �"���1����� �� � ��� ������ �� ����# ��� �������� ������ '�� ��� ���� ��

&�������&���� ��"������� �� �� ��%�� '�� �� / �������� "���& ���� �� �� ������ 4� � �� ��

� ��� ����� ��� ���� "# �� ��%�� ��� �� �#������ �� �� ��$������ �����$ ��� ������� ��� "#

������#��� ��� ���� ����� ��� �#������ �� � ���&��"����� ��� �#�������� (� �%���&� ���� ��

������ �%�� � ���&� �� ���������� �� "��� ���� ���� �� "� ��> &��& �� � ��'����� =�BB��2������� ���������� '�� �������� �� �#������# ������ � �&�� ������ ���� ��� ���

���� &��& �� ��� '�� ��%��� ���������� ��� �� �# ��� ��%�� �������& �%�� &������ �����=�� &��& �� �� ��'����� =�BB�� (�"��������� ��������� ����� �� ���� �� "�� ���� ��� ��������� "# =:���F �D�'�"������ =�99�� +�����# � ��� �=��>� ��'�� ��� ����$��"���������

���&� ������ '��&� &��� �� ��� ��"!���� �������� (� ���"���� ��� ���� �� ��������� ����

������� �� ��������� �0����� ������ �A�� "��� =����� '�� ��� ���������# �� ���� �����%�� ��

�������� ��� ��� � �����0����� %��� ��� �%��� �� J� %��� �� �� �$��������5 A�� "��� =�����D�� ���"���� �����*����� �� ��������� �� � �������� �� ���� -�� .� ��� %��� �� �

��������������� (��� ��� ����������& %��'� �� �� �� ���� �� ���C ��� �� ��� �� ��������� ���

������������# �%�� �� ������ ����� �� �� ��� ��� ������� ��� �� ���� �� ��� ��# ���

������� ��� �� ����������� �� ����� �� �� ��%� ���&��� �� ��������� ��� ��# ����� (���

���������%�� ��� � ������ �� ������������& �� �����& ��� ���� �� ���&�� �� ��� � ���$

����������� ��� �� ����&���& � �� ����� ����������� �����%�������� -�� �0� ��� �� �&� "�

'���& �� ����� ��� ��' "���� ��%��� �� ��,���& � ��,�����# ������ ������ �����&�#� �� �# "�

��'��� �� �%�� � ����"�� �� ������� L��� ��3 ����������& ��%��� �� ������������� �����&

� ������ �� ���������� -����� ���� �� ��������� '�� ������ �������� ��� �� ������� ��

%��� �� �� -� ��� .� ���� �� �� ������� ��%��%�� �� ����������� "��'��� ��������"����� �� ����

��������� '���� �� "��# ��� ���� �� ���� ��������� ��� �� "��#�

�� �� �� ����� �� �� �� �� ���

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 11: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

! ��� ��� �������� ���� �����

<��� � ��� �=�BB� ���� ���� <���� =���� %��# ���&����# ��'�� �� ���������� "��'���

���������� ��������� ��� &��'� �� �������� -�&� � ��'� �� &��'� ���%� �� �� ����%�����

����C "����� '�����& ��"��� > ���� �� �&�� �� ���� �� &��'��& �� �� �0 ����� ����� ��� ���

�� ���������� �� ����������� ����� '�����& ���� �� � �& ��������� �� ���������� � ����������#

���� ��� �� ��������� ���&���� ��� ���� � ������ �� ��������� ��� ���������� '�� '��&�

����� (� �& ���*����# �� ���������� ���� �� ��� �� � �������# ��� ����$� &��'� "��'���

� ������ �� ����������

2� ������ '��&� &���� �� ��������� �� ��������� ������ ������������ �� "��� ����������'�� ��������� ����� �� ��������� ��� ��� ������# �������� �� � �� "�� �� ������� ���&� G������

? /�� ���� =��:�� �� '��&�$���$�&� ��������� �� �� �������� ��� ��%����# �� ��������

��������� �<�������� � ��� =�B:5 ������$������ � ��� =�BB5 I�'���� � ��� =�BB5 G���� � ���

=�985 .� ��'� � ��� =�9B5 G����� � ��� =�9�5 E����� � ��� =�9�5 <�# � ��� =��85 <����� � ���

=��>��

���� �� 0��������� ������ ������� ����� �� �� ������� � ����� ��� �� � 6����������� ���� �� D��� - ����� �� ����� !3E3" /� ����� �� �� ��� ? !�< < < �": �� �� �� �� �� �����<���<��� ��� �� �����? 0: ������? + : ��������? +.: ������������? 3.F: ������������?�: �������? �: ��������? �: �������? @: ����������? /: ���� ����? ;9�: ����� ����������� ������������� /� ���� �� �� ���4���� ���� � ������ �� ������ �� � ��� ��� ����� �� ����������� ������� 0 �G���� ����� ��� ��� ���� �� ����� �� �,������� ������<��� ��� �����G��� ����� ���� ��� ��������� ��� ����� � �� �������� 9���� ��� ���� ���� �� ���!��((" ��� ��������� ���� �� 0������ @������ ��� ������ .��������

������� �� ��� ��� =�

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 12: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

(� ����������� "��'��� ���������� ��� ������ &��'� �� ��� ���,���� �� ���� ��� ��� ��

����������� '�� '��&�� (�� �� "������ ��&� ���� ��� �������� �'��&� ����� ��� "������

���&�� �� � �����%��� ��� ��*����� �� ���� ��� ������ &��'� ��� �� ���� ��� '��&� ���&���

6�'�%��� ��� ������������ �%� "��� �"���%��� � ���&�������� ����# �� A���� ���� �������

��B #���� �� �&�� ����� ��� ���� '�� � �& ��%������ �� �������� �� ���'�� ������ &��'���� ���� '�� � ��' ��%������ �<�������� � ��� =�B:�� )� �� A� "��� ������� �� �� ,��� #���

�� ���� ��'�� ������� �������� �� ���&� �"# �"��� = �'���� �����& �������� �� ����'�� ���� �'� &��'� ���� �����& ��������$���� ������ �I�'���� � ��� =�BB�� � �� ���� ����#

�� ����� G��&����� ��'�� ��� � ���� '����� �������� '���� &��� �� �%���&� 8� �#��� ��� ��� � ���� '�� �� �%���&� ��%������ �� �������� �=�F �� ��#�� �G���� � ��� =�98��

6�'�%��� ��� ��� ��������� ���&��� � ��� �� �%� �� �� � � ��� �� &��'�5 � �����

��������� '�� ���������� '�� � ����� ������ &��'� '����� ��������� '�� �� ���� �� ����%����

'�� ��� �G���� � ��� =�98�� )� G��1��� �� �����1����� �� ������� ��� ����� �������� ��

��� ���� �����& � �$#��� ����� '�� ���������� '�� �� ������ ������ &��'� �%�� ���

����� �� �� �� '�� �� ������ �� �������� "���& &������ ��� ��� �� ��� ���� �7������ � ���

=����� )�������� '�� ����� ��� ���� &�� �� ���� �� ���������� '�� � ����� ������ &��'�

�4�� ������ =�9B5 6����&� =����� J���# ��������� '�� 6)7 �� ���� ���������� '�� � �����

������ &��'�C � >$#��� ���&�������� ����# �� �� &��'� �� ������� "��� �� 6)7$��������

����� ��'�� ��� ���� ������� '� '��� �������� ���������# '�� 6)7 �� � ����� ������

&��'� "# =: ���� �� �&� �� ���� '�� ������� '� '��� ��� 6)7 �������� ��� �%�������#

�� � ��&� ��,��� �� �"��� 9� �4��%���� � ��� =��:�� )���������&�#� ��� � ��� ��� ��

������ &��'� '�� � ����� '��� "����� �� � ��� ��� �� '��&� &��� �'�� '�� ��� ���������

����� �> ���� �� �&�5 4��%���� � ��� =��:�� ��&&�����& ��� 6)7 ��������� �&� �%� �

� ���,� ������ �� ���&$"��� &��'�� ��� � "# ��������� �� ����������� "# 6)7�

(� ������# ��������� C ������� ������ �� ��������� �� &�� �� ��"����#� ��������� �� ������

&��'� ���&� �� '��&�� ���������� ��&&�����& ��� � ����� &��'� �� ���������� '�� &��

�#��������� �E��� � ��� =��=� '�� '���� �� ����� �������� �������� �%����"����#�

������� �� ����� �����

(��� �� ��' �%��'�� ��& �%������ ��� "�� ��� �� ������� ��� ������� '�� � �� ��"$

!���� ��� ��������� ��������� ��� ��*����� ��� �� � �� �� � ��� ��� ���� ��� ��� ��,��������

�� ��� �� ��� �� ���� ��������� �� ���� � ��� �������� ��� ��%��� � '����' ��

� �������# ��� ���������� �&����� )� �� ��&���� ��� ���� �� �������� ��,�������� �&� �%� �

��� ��&��,���� � ��� �� � ��� ��������� ��� �� �� ���������� �� ���������� ��� '���� �

���&�� �������� ��,�����#�

� ���&� �� "�� �� ������� �� ��� ��� �%� �� ��������� �� ��%���� ������� �� ������

��,�����# �� � ����# ��� ���� ������� �%� "��� ���,� �� �� %������ � �� ������&� ���&�

������� =�B:� =�B�� =�9��5 ������ � ��� =�9�� =�98�� )� �� ��� ��� �����& ��� ������

��,�����# �� ������ � ��� ��� ����� ��� ��������� ����� ��"����# �� ��������� "������

� ��� �������� ��� �� ������ � �� ���� �� �������� ��� �� ��������� �� ������� '��

"����&���� ����%����� ���&� � ���&��"������ �#�������� �����$ ��� ��������� ���������# ���

��� � �� � ����# �# "� �������� "# �����������&# ������������ "�� ���$� ���,� ��������

��� ����$ ������� � ����# ��� ��� ��%����# �������� ��� � ���� �����"��#� ��� �����

�(�"�� :� ���� ��%��' ��� +�%�"����� � ��� =����5 ������� ����������& �������������� ��

� ���&��"����� ��� ����� ���������� "# ����������� ���� +�%�"����� � ��� =����� (��

� ����� � ����# �� � ���������� �����*����� '�� ��'� "# � ����# �� ����������

�� �� �� ����� �� �� �� �� ���

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 13: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

G��&������ �������C ���� '� ��'�� �� ��'��� ���� ��������� �� �� �� "�������� ����$

&��� ����� �� '������ ����$ ������� � ��� ��� ����� �� � &������ ��������� �� ���������

������� �+����� � ��� =�9B5 G�*�� � ��� =����� )� �������� �� ������� ������ �%����"����#�

��,�������� �� � ���,� � ��� ����� �# ������ � ��� ���������

J0 ��� ����� ��� ��� ��� ��,����� �� %��� �� � �%� � ����� � ����# �(�"�� >� ���

��������� ����� ��"����# �� ��������� ���� ��%��' ��� 4� "�� =��9�� 7��� �� �$��,����� ���

'��� ��� ����� ��"�� �� ����%���� ��������� �� �� � ��� =����� ��� �� ��'�� ���� � ���,�

����"��# ��%��� ����� ������&� '�� ����%���� ��� � ��������� ����#��$�# � # ���������%��#

��� ���� �� �� � ��� =��=�� 7��� �� � �� ���� ��������� ��� ���������& � ���� �� ���

������ ����&���#� ��� %��� �� �$��,����� ��� �� ���� �����&���� ���&�� �� �� &��

����� ���������� '�� � "������'� �� &�� "������ ����&���# ��� �� � ��������� �� "�� ��

&�"��� ����� �� �� � ��� ��������� %����� ��&&����%� �� � ����� ���� ��������� �� �� � ���

=�����

-� ��,�����# �� ���� �� ������� �� � ��� �������� �(�"�� >� ���� ��%��' ��� 4�� ��

? 4 ���� =����� (��� '�� � �����%� ����������� "��'��� -� ������ �� ���������� )�����

������� ��� �# ��#�� ������������� �&��#��� ��� ������# "���� ��� "�������� ������& "#

�&��#��� �������� ������ /������ ������ ���� ����%��# ��� ����������� � ��������� ���

������� '�� -�$��,����� ������� ��� &�%�� -� �� �� ���� �������� ������

.� ��,�����# �� ��� ��� �� ���������� '�� � '��� ���&� �� � ��� � ��� ���� ��������&

�# �� ���� #� �� ������ ����$ ������� � ����# ��� ��������� ����� ��"����# �� ����������

�(�"�� >� ���� ��%��' ��� -����� � ��� =����� )� ������� ������ ������ ������ '�� �� ���$

��� �� /� ������ �� ������E����� ���������� � ����� ������

B����� � ��� ���� 9������

1���� �� �����: �����: ������ �$�������� ����� �/ ���������� � ���� � �& ����� � ���� � �5 ����� � ���� � �& C �5 � ���� �+��� ��������� ������������ �/.B: �$<� � �$<* ��� ����� ��$<% � �B.<� ��� ����� �+ ���������� � ���� �0���� � ������� ������������� 0 � �����: ������ �/����� ������ � ���� �0������� �� ���������� �� 7��� �������� ������� <���� �������������� ������� ��: �������� ? �: �� ������� ? /.B: ������ ������� ������? �$: �������7�? �B.: ���������

��� �� /� ������ �� ������ �D������� � ����� ������

������ �

/���� .�� �� / $�������� �$< %.������ �D����� ����� ���������� ������������ ��� ����� �/2

H����� 0 � � � � ���� � � � � �I�� � � � � �@������ � � � � � ����� � � � � ��: �������� ? �$: �������7�? �/2: ����� <���� ���������������

������� �� ��� ��� =:

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 14: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

������1�� "# ������� ���������� .� �"��� ����� �# �� ���� #� � ����� �# ��#�� ��%��$

� ��� ��� ������� �# ��#�� ��� ����%����� ��� �"���%��� .� �� ����������� �� ���

������� ��� ����� '�� .� ��,�����# � ��%�� � ���$���� �������� ��� �� ����#��$�# �

# ���������%��# ��� ���� �4����� ? ������ =��9�� <���������� .�$��,����� ������� &�%��

.� �� &��& "��# '��&� �� � ��� =� �� �� ��������� �# �� ��1� �� !��&�� "# �����&�� #�A����� � ��� =�BB�� (� ���� � �������� �� .� �� ���������� ������� � ��%�� �� ����#��$

�# � # ���������%��# ��� ���� �� �� ���� �� ���� �� '�� �� � �������� '�� ��� �A�����

� ��� =�B9�� .� �� ����������� �� ��$��� ��' "��# '��&� ������� �= &��& �� � ��� �� ����������� �� �� "�� �� ����������& ( �# ��#��� ��� �# ��#�� ������������ ��������

=��=�� ��%����& : & .��� �� ��' "��� '��&�� � ���$���$&����������$�&� ������� ��� > ������������� ������� �� ����$ ������� � ��� �������� ��� ��������� �� ��������� �� &�����$

���������� ��� � �� ��� ������# ����� ���������� �E��� � ��� =��9�5 � .� ���� �� = &�� '��'����� ������� .�$���,����� ��� �� � ��'�� �� ��� "����� ��� ���� '�� '��� .� ��

������ ��,����� �4� � ��� =��9�� J0�����%� .� ������� � ��� � ��� ��� �����C ��� �0� ���

=:� & .� &�%�� �'��� ����# ��� > '���� �� #���& ����� � �� ��"!���� ��������� �# ��#��

��� �&��#�� �������� �������� =�98��

�� ��,�����# � ���� � ��� �������� �� �0 ��� ����� ��� ���� ��� �� ��,�����# ��

�0 ��� ����� ��� ��� �� ���������� '�� ��������� ��"����# ��� �������# �� � ���������

�"# ������� ������&� ���� ��%��'� ��� ������ ? -������ =���5 -����� ? 6� ����� =��9��

������� '�� <����3� �#���� �� � ���� ���&������ ������� ��������& �� �� ��,�����#� �%�

��������� "�������� ����������� �������� ��� ��� ���� �7#�� ��� ������� =�9���

2�,�������� �� ��# ���� ������������� ��������& <&� 4�� %��� �� �� �$��������� #���$�0���� ����� ����� %��� �� G=� ��� %��� �� J ������ � ��� �������� �� �0 ��� ����� ��� ���

��� �� � �� � �������� ���� ��%��'� ��� G������ =���5 4��&��� =���5 4��"�� ? 4 ����� =���5

4��� ��' ? 4��A��%����� =��B�� ��� �# ��# � ���� �� ���������& ����� ��"����# �� �����������

������� ������� ������� ������������� � ������ �� ������ ������ ������� ��� ������ � ������ �����

(� �# �� '�� �'��� �� ���&�� �� ����� ���� "# ����������� �� 8$ ���$��� 2���� �������

'� �� "��� �0�����%��# "�����$��� ����� "��� ��� �� ���� '� �� "��� �0�����%��# ���$

���$���5 �# �� ��1� �� �������# "�����$��� ������� '�� ����� ������ �6�����"��� � ��� =��>��

(�� ����# ��&&���� ��� "����� ��� �������� � ������ ������& ������� '�� ��� ����#

��%��� ��� �� �� � ��� �#��� ��� '�� '��� "� ��� �����# �� �� �� ������ �� "��

���������� (�� ���� �� �� ����� "# �� ���� �� <��� � ��� �=�BB� �-�&� �� '�� ��&&��� ���

"�����$������& �&� ������ �� ��������� �� ����������� )� ��� �� ��� ��� �� �� ��"�"�# ��� �� �

�� "������� �� ������� ��������& "����� �������� �� �# �"�� *������# ��� *�����#� ��� ���

�����%�� ���$'�����&� ��� ��������� �0 ����� �� ���������� �&����� D��� ������� �� ��� ��

������ ��� "�����$������& �� � ��# ���� �� �� ��%������ �� ���������� �������� )������ �� ���

'��� ��%���� ���� ,%� ������& ����&����� ��0�����%��# "�����$���� '����� "�����$������&� ���� "�����$������&� ������� "�����$������&� �� "�����$������&�5 �� ���� �� ���������

��� ������# ���������� ��� �������# '�� ��'��� �� �� �0�����%��# "�����$��� &��� ��� �&���

�� �� &��� ��� '��� ��� "�����$��� �G��'� � ��� =�9��� )� �� �"����� �� ��������� ������

&��'� �� ���� ������� ��� �0�����%��# "# "����� '�� �$���� �&�� ��� ���� '� '��� ���

"�����$���� (� ��%������ �� �������� ��� ��� ������ &��'� �� �0�����%��# "�����$��� ���%���

������� '����� �� ������� �� &��'� �� ���� '� '��� ��� "�����$��� �G��'� � ��� =��=�� �

����# �� 4������� ����� ��� "�"��� '� '��� "�����$��� ��� =� �� ��� '���� �� ��&��,�����#

���� &��������������� ������� ��� ���� '� '��� "�����$��� ��� "��� �6�'�� � ��� =����5 ��

�� �� �� ����� �� �� �� �� ���

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 15: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

�������%� ������ �� "�����$������& '�� ��������� "�#��� �� "�����$������& ����� ���

�������� �� � ��������� ���� �� �� ���� �� �������� G�����$������& ��� ���� ��� =� '���� '��

��� �������%� �6�'�� � ��� =����� A�����& � ��� �=��B������ �%� ��%��'�� �� � ��� ��

"�����$������& ��� �������� ��� �����& �� ,��� 8�> ���� �� ���� �� ������� �&����� &�����$

��������� ��� �������� �� "�� �� ��%��� �� ��� ��%��� ��& '���� ��� ��� �� �# "� ��$

�����%� �&����� ��'��� "�� ��"�"�# ��� �&����� � ��� ��� ������# ����� �����������

D�� ���� � ������ �� ��� �� �� � ��� �� �� �# � �� ������ ������& �� �������� �� ��

����� ����������� �� �� �� ������� �� � �� �� ���� '�� ��'�3 ���� 6� �� ��� ��

��� �� � ���&��"������ �� �� ���� ����"��� ������� ����������� �'�� "���� -�� �� ��$

%�����& ��� � ���� "# "�������� ��� �#��1# � �'�� �� ������ ����"�������� �������� �� %��� ���

�� 2 ��� J� �� ��#����������� ����# ����� ��� �� ���� � ��� �����5 �� ��������� ��'�3 ���

����� ����� �� �������� ���# ������ �� ���� �������� ������� ? A����� �=�B9� � ������� ��� ��

���� �� ��'�3 ��� �� �� ��� ��%��� ��� �� �� �� �� �� �� ����5 ��� �� �� ������� �� ��'�3

��� ����� "� ��� '�� '��� �� ��� "�������� &��'� �� �� &��������������� ������ ������#�

��� �� ��������"�� �� �� � �� ������� ��� ����� �%� ���������� �����*������� ����������#

'�� �� "���� '�� �0 ����� �� ����$��&���� ��

�������� �� '�� '� �����%�� I�� ����� ���� ������ �� � ��'�� ��������� �� ��"��$

������� �=��F� �� ���� '�� ���� '� ��� ��� �����%� ���� ������ �=:F� �E�#���� =�8>�� ������� ����� �� 7����� ��'�� ��� � �$ ��������� �� ����� ��� ��������� ��������� '��

���������� '�� � ��������� ��������� �� ����� ��� ������# ���������� � ��& ������� �&�� =�>

#���� �==��F � 8��=F �� �� ������� &��� 5 J�&��� � ��� =��B�� 2����& � ������ ���"���� ��)����� �������� ������� '� �� �����%�� ��� ��������� �� �����%� � ���� �� �� ��� �=���<���=� ����� ��� � & ������ �� �� &����� '��&� �� �� �� � ���� �� ���$�������� �������

'����� ���� '� '��� �������� "�� �� ��� �����%�� �� ���� �� �� ��� ���� '��&�

�A� ���� � ��� =�B���

�� ������������ ���� ������� ������� � ���� ��� ������� �� ������� � �������� �������!

2�,�������� �� %��� �� �� .�� -� ��� ���� ������������� ��� '���� ���� �� �� ��%��� ��&

'���� ���� ��������� 4�� ��,�������� � ��� �� � ��� ��� ���� ���� ��������� '�� ��"�"�#

���� �� ��� ���� ��������� �� ���������� (��� ��%����� �� ���� ��������� ����� � ��%�

� ��� �������� ��� �� �� ���� �� ��%����# ��� �������� �� ���������� ��������� ���� ����#

��� ������ ����� �������� �������# ��� ���� ���������

������� �

(��� �%� "��� � �� "�� �� ������� �� %��� �� � �� ����������� ��� ��"����# ��� �������#

�� �������5 ���� ���& ��� ���� �� ���� ������� ��' ���&� ��� � �� �������# �<����� � ���

=�B:5 4� �� � ��� =�9>5 I� ������ � ��� =����� )��������� ������� &�%�� %��� �� �

�=: & ������� �*��%������� �����# �� "��� �� ��� �� �������# ���� �� � ������� &��� �����&

�� ,��� #��� �� ���� �6� ��# � ��� =��>�� 4�%���� ������� �� �������� � ������� �"# =9�

B>F� �� ������$������� ����� �� %��� �� �$��,����� ������� �� �� ����� '�� %��� �� �

�G�����# � ��� =�9>5 6����# ? +����� =���5 I� ������ � ��� =���5 7�!�#���&�%�� � ���

=���5 @��� � ��� =��=5 2������� � ��� =���5 6������ � ��� =���5 A��� 7�4( 4���# (�� �

=����� 6����# ? +���� �=���� ��'�� ��� 4��� ������� ������� &�%�� %��� �� � �� ��'��

�� ��������� ������& ��� ������� '�� � ��������& ������ �� ���� ���# ��� ����$���*����

������� �� ��� ��� =B

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 16: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

�������%� ���� ��� �� ����"� &��� � ���������� � ��� �=��=� ��'�� ��� %��� �� �

�� ����������� �� 4��� ������� ������� '�� ������ �������� �� ��������� '��&� &��� ��� �

��������� �� � ������ �� ��������� � �� ��� ������# ����� ���������� ��� ��� ����� (�

��%����# �� ������ '�� ���� �� ������ ����� %��� �� � �� �� �������� �� ������� �� +��#�

�D&��� � ��� =���� ��� )���� �4��� ? G��&� =�B>�� � ���$����#��� �� ���� %��� �� �

�� �� �������� ������� ��'�� � ��F �������� �� ������$������� �������# �� ������� �&��

��� ��� > ���� ����� %��� �� � �� �� �������� �-�'1� � ��� =����� A���1��� ? <���$

����� �=���� ���� ��������� � ���$ ����#��� �� %��� �� � �� �� �������� ������ ��� ���������

��� %��� �� � ������� ������ ����� "# ::F5 ��# �0������ ��� ���&� ����# �6������ � ���

=���� '�� '�� �������� "# -�'1� � ��� �=���� ��� '�� ��'�� �� ��&��,���� � ��� ��

%��� �� � �� ���� �������# ��� ������� @6D ���� ���� ���� �� ����� '��� �� ������

�������# ���� �� &������ ��� =F� ������� '�� ������ ����� "� �� �� ����� '�� %��� �� �

�@���� 6���� D�&���1������ =��B���

� �� "�� �� ������� �%� ��'� ��� %��� �� � �� �� �������� ��������� �� ��%����# "��

��� �� ��������� �� �������� �� ������� �G��� � ��� =���5 A��� 7�4( 4���# (�� � =���5

E�� � ��� =���5 G������ � ��� =��85 G������ � ��� =��85 G��'�� � ��� =��85 4� ����&�� � ���

=����� 6�'�%��� �� � %��� �� � �� �� �������� ������� �� ��� �� ��� � ��������� �� �����

��������� �� ��%����# �� �������� �I� ������ � ��� =��=5 I� �������� � ��� =��:�� )� ��

����"�� ��� ���� ������� '�� ��' �� ������ �� %��� �� � �� �� �������� ��������

������� '�� ��,�������� �� ���� ���������� )� ��������� �� � ���� ��� �&� �&� ��H����� ��

�������%����� �� %��� �� �C �� � ����# �� )��������� ������� 2�"��# � ��� �=��>� ����� ����

'��� �%����� ���� '�� �� ������ �� %��� �� � �� �� �������� �� �� ��������� �� ���������

%��� �� � ������ �� �������� ��������� �� ������� ��� ���� �� �&� ��� �� �������� ����$����� �� ����� ��������

� �� "�� �� ������ �� %��� �� � �� �� �������� �� ��� ������# ����� ���������� �%� "���

����� ��� � ���$����#��� �� �'��%� ���&� ,��� ������ �(� 7��� �� � ��� ��� ����

@�����& A��� � =��:� ������ �� ������ ��&��,���� ������� �� ��������� �� �������#� -�%� ��

���� ������ �� ����� ����� �� ��� ���� ��������� ��� ��%������ ��� �%����� ���� '�� ��

������5 ������� ���� '�� � ����� ��'���� � ����"�� �� ��� ������ �� %��� �� � �� ��$

�������� �� >�==$ ���$��� �������� "�� � "���,���� ������ �� ���� 8�: #���� ���� D�� ����#

��'�� � ��&��,���� ��������� �� ��� ���� ��������� �2������� � ��� =����� 4� � � �����

������ �%� ��'� � "���,���� � ��� �� %��� �� � �� ��� ������# ��"����# �G��� � ��� =���5

E�� � ��� =����� ��� ���� �������# �� "��� �������� �� ,%� ������ �� %��� �� � �� ��$

��������C �� � ��� %����� "�� ��� ��� ������� �� ������ �� %��� �� � '�� �� �� � �� ��

����"� �I� ������ � ��� =���5 @��� � ��� =��=5 2������� � ��� =���5 A��� 7�4( 4���#

(�� � =����� � �� "�� �� ����� �1��� ����"�$���������� ������ �%� ������ �� ��' ��#

"���,���� ������� �� %��� �� � �� �� �������� �� ������� ��� ������� '�� ����� ����� ��

��'�� ��� ������# ����� ���������� �+!����� � ��� =��:5 G����� � ��� =��>5 2�'��� � ��� =��>5

/���� � ��� =��B�5 ������� �� � �� ���� ������� ��' ��%���� ������� �� %��� �� � �G����� �

��� =��>�� (�� �# ������ �� �� ����������� ������ �� �� �������� � ������ ����# �4� ����&�� �

��� =���� �� ����� ��� %��� �� � �� & ������� �*��%������ �� '��� ��� 8� '����� ���������

�� ��������� �� ��'�� ��� ������# ����� ���������� �� �����'��&� ������� �� ���� '��

����"� ����� ���� "�� ��������� �� ��������� �� ��� ��$'��&� �������� 4� �� �������� ��

���������� ������� '�� � �����# �� ��� ������# ���������� ������ � ��������� �� ���� �� ��'��

��� ������# ������� �� �:F ������� � ��� =�9>�� 4���� � ��� �=�9B� �� ����� ������� ���������

�� "����� �� ����# �#� ����� �� %��� �� �$��,����� ��' "��� '��&� ������� &�%�� %��� �� ��

7��� �� � �� �� �������� �������� �� � ��&��,���� ��������� �� �������# ��� ��"����#

� ��& 6)7$�������� ������� ����������� � ��� =��:�� )� ��������� � ���&�� ���� ���� ��

�� �� �� ����� �� �� �� �� ���

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 17: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

%��� �� � ��� ��� ����� 6)7 ���� �� �����%����� ���& ����� �� G���� ��� �4� "� � ��� =��9��

4� "� � ��� �=��8� �� ����� ��� ����$��$���� ����� ������ ����� �� 6)7 ��������� �� ��

������������� �� %��� �� � �� ������� ��� � ���������� ��� ��&&����� ��� ������� %��� ��

� ��,�����# ������"���� �� ����$��$���� ����� ������� 2�� ��� ���� ������� %��� �� �

�� �� �������� ����&��� �� ���� ��� ����� �� ��&����# ��� �� ����%��# ��� ��� ����� ��

���� �� ����$��$���� 6)7 ����� ������ � �� � ���� �� �&� �� �� ������� ����������� � ���

=����� (� ������ �� �� �� �������� '�� %��� �� � �� ����%��� ��� ����� �� �� �� "�������

�� "��� ��%����&���� �� � ����"�$���������� ����� �� ��&���� '� �� '�� 6)7 ����������

<����%��� ��� ��������� ����� ���� � ��������&� ��� �����"����� ��'���� �� ��������� �� ��'

"��� '��&� �"# 8�F�� ��'���� �� ���� �� ��%��� ��$��� "���� ���8 '����� ��� ����������� �� "�� �� � ���$���$&����������$�&� �������5 %��� �� � '�� '����� ������ �-�'1� � ���

=��9�� E���'���� ����%��� ���� "�� ��� %��� �� �� ��������� �28 ��� �29 ������� �� �� "��

�� ( �# ��#��� ��� �� �&��"�� ��%��� �-�'1� � ��� =��9�� )� ������ ����#� � �� "�������

�� ���& ��� ������������ �%��� ��� �� �� J ��� 4� ��� .�� ���� # ��� ��� �������� ��������

�� �������# �%�� = ��� �� ���� '�� ���& ��� ����"� �� �)24 ������� �� .� "�� �+���#

� ��� =�����

����

(� ��������� �������& �� -� �� �� �������� �� �� ��0C �����& �� ��,����� � ��� ��� ����

��*����� -�� ����$��&���� � ���� ��*���� -� ��� ���� �������� ��� �� �� "��� ��&��� ��� ��

������� �� ����������& -� �������������� '�� ���� ����� ��������� �� �� ���� � "# �� ���

�� L����%�3 �� ���������� �&��� �� -�� (��� ��%����& -� �� �� �������� ����%����� ����� ���

�� ��������� '����� (� �� �������� �� �� �� ������� "��'��� ��� ��� ��%���� ���

�%����"�� -� �� ����������� "# �� �"���%����� ��� -�$��,����� ���� ��� ��# �� �� � ��%�� ��

��������� �&����� ��������� �� �� -�$�� ���� ���� �G�&&� ��� <������ =�B��� )����� �� -�$

��,����� ����%������ '� �%� �� �� ���� ���������� �� ��������� ��� &�%�� ���&� ����� �� -�

����������# �� �����#� �� �0����"����� �� ��������� ��� ���� ��� ����� �<�-������ � ��� =�B�5

G����� =����� E���'���� ��������� -� �� ����������� �� ��' "��� '��&� "�"��� ��������� ��

��������� �� �� ����� �� �G���# ? I��%�� =�B8�� ������ ������� '� �����%�� -�$�����,��

��� �=� & -���� �� � ��F �&�� ��������� �� �������� ��� ���� '� �����%�� � ������� ��� ���������& = & -��� �G������ � ��� =����� E���'���� G��&������ ������� �&�� ��89 ���� '� �����%�� �� �� ����� -� �=: &�� ��� =: ����� �� �������� �� %��� ��� �� 2��� �� �� �>F ��� ��#� '�� �������� ��� ������� '� �����%�� �� %��� ��� �����

�<���� � ��� =��B�5 �� ����� ����� ������ �� -� '�� �%�� &������ � ��& ������� �=� ������ �&�� (��� '��� �� ����������� �� ����� ��� ������# ���������� "��'��� �� �'� &��� � �<����

� ��� =��B�� )� �������� �� ���� �������� 6����� � ��� �=��:� �� ����� �� ���������� �� ���������

�� ��%����# �� ��������� �� ��� ������# ���������� "��'��� ������� �����%��& -�$�����,�� ���

���$�����,�� ����

)� �������� �� ���� �"���%������� �� �� �������� �� ����# �������� ����%������ '�� ��'

� ����� �� -� �� �� =�� &�� ��� ������ ��� �� ���������# ���� ��� �������� ��� �� �� ������ ������ �� ��������� ���*����# ��� ��%����# �� ���������� �������� -�� �0� ��� �� ����

'�� � ����"�� -� �� �� �������� ��� =� '���� ��������� ���������� ��"����# �� )���������

����� ������� ��'��& � ��� =�99��

�� ��������� �������� �� ��������� ��&�����& -� ������ ��� ������ �� ����������# �� ��$

����� "������ �� ������ ������� ������� ��#����#���� 4���� ������� -� �%����"����# ���������

�� �� "�� �� ��#����#���� ��' -� ������ ����� ������ �&����� ������ �������� �� ���������

������� �� ��� ��� =�

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 18: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

�� ������ �� -�$��,����� ����%������ �� ���� ��� �� -�$�� ���� ����%������5 D ���� �� � ���

=�9>� ��� &�%��& -� �� ������$�������� ����%������ ����� ��� �� ������� '����� )������ ��

����� "� ��&��� ��� ��'����& -� ������ �&� � ��%� ������ ����� �C ��� �� "���� ��� "#

�� �"���%����� ��� -� �������� ���� # ������� �� ��������� �� �������� ��� � ����� �

�� ������ �� ����$ �������� �(� � � ��� =��9�� J������ ������� ��'�� ��� ��%��� �� ������

��������� ��� �� ��%����# �� �� ������� '��� ��������� "# -� �� �� �������� �<����# � ���

=�B9����� )� �������� -� �� �� �������� ��� ��� ������ �� ���� �� ������� ��������� �� (��$

1����� ������� �<������1 � ��� =��B�� 6�'�%��� �� -� �� �� ��������� '�� '���� ������

��#��� ������ �� ���������& �� �� "�� �� ��#����#��� �%����"�� �� "� �������1��� ��� ��������

�������� �� ����� �� �� "�� �� ��#����#��� �������� ��� �� ��%�� �� �������� �� ��#�$

���#��� ��� �� �� ���� �� �������� �� �� ������� ��&&���� ��������� ��� ��������

����

(��� ��� ��' � �� "�� �� ������� ��'��& ��� .� �� �� �������� ��������� �� ��������� ��

������� �������� �/�� � ��� =��>5 4�1�'�� � ��� =��>� =��95 I����� � ��� =��B5 I�# � ���

=��B� =���5 I��� � ��� =��B� ��� ��� ������# ������� �/�� � ��� =��>5 4�1�'�� � ��� =��95 I�#

� ��� =����� 6�'�%��� �� � ������� ���� �� ��' "���,� �� .� �� �� �������� �� ��� ������#

������� �G���� � ��� =���5 I����� � ��� =��B5 I��� � ��� =��B5 E��� � ��� =��9�� � ������

����"�$���������� ����# �� <�0��� �� ���� .� �� �� �������� '�� .� ��� ���� ���������

���������& -��� .� ����� ��������� �� ���� �� ��%��� ��& �������� '����� �� .�� ������������� �� �� ��� ��������� �� ���� �I����� � ��� =��B�� (�� �# "� ��� �� �� ������� ��

-�� '�� �� "��� ��'� �� �������� �������� �� #���& ������� �� ����� �� ��� ���� ���������

)� � ������ ����# �I�# � ��� =���� .� �� �� �������� ��� &��� �� ���������� �������������� ��������$������� &��'� ��������&�

.� �� �� �������� ���� &��� ��� �� � ������� ���������� ������� ��"����# �� ������'�� �)24 �<����&���� � ��� =��:�� )� ��������� ���� �)24 ������� '� �� �� �&���

������� �� .� ��'�� �� ��� �� �� ��&������� �� �� ������� �(��& � ��� =���� ��� ��

������ ���%�%�� �(��& � ��� =��>��

������� ������

6���� �� ������ �������� ���� "# �� %��# ������ �� ���&�� � ��� ��� ���� �� ��%����$

��� �� '�� ���&� �� "��� �� ���� ��&���� � �0���� �� � �� '�� ����� �������� (� ���� ��

��������� ��� "� �� ���� "# �������& ��� �� ��%���� ��� �� ���������� �� ������ �� �0 ����� ��

���������# �� ��� ��&���� � ��� "# �������& �� ���������� �� ����%������ ��� &��� � ��

�� ��� (� �������� �� � ����� ��� ���� ��%���� ���� � ��%�� �����& ��� � ��������� ��

�%�����'���&� ���� ��0��� �������� ��� � ���1����� ��&�� �� ��� ������"��� �� ���������&

�� ���� �� ��������� ��� �����$���������� J������ �������� ������ ��������� �� ��������� ��

������� �� ��� �� ���� � ������� &�������# "# ���������& �� �������%����� �� �� ���$

� ���,� "������� �� ��������� ��� ����� ����� � "����� ��� "������������� ������������ ���

�������& � %�&����� ��H� ����# ��� � ��� ��� ����� ��������& ��� ���������& �� ��$

%����� ��� �%����"����# �� ���,����� ���� �� ���*���� *�����# �� ��� ���� ��� �� ���� � �������

������ E��� � ������ "�� �� �*��� ��&��,������ �� �� �"����# �� ������ ��� ��"������� ������ ��

��������� ��� �� "��# ��� ��� �1��� ��� � �������# "# ��������& �&����� ���������

�� �� �� ����� �� �� �� �� ���

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 19: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

�������� �� ������# �����& ����# ����� 2�������� ������� �"%�����# �� ��� �� "��#3� �"����# ��

�"���" ���*���� ��������� ��� �� ����� "�� ��� ����������# �� ����� �� "��# �� ���������

'�� ��� ���������# � ������ ��� ��H� ����# ��� � ��� ��������� <������� ����������

� �� ����� ����$������& ��������� �� ��%��� ��� �� ������� #&����� �� �%����"����# ��

�������� � ����� �� '���� ��&���� '�� ���*���� '���� *�����#� ��� �� �"����# �� ��� ��� ��

����� '���� �������%��# �� ��� ����� ����� � �����%�� �� ����� ������� ��� �� ��������� ��

�� ���� �� �� �"���� (�&����� ��# ��� ������� ��� �� �#��� �� ��������� ��� ��� ���������

�� "� "������ 4�������� ������ �� ��*����� �� ������� ����"����� ���&�� �� "��%�����

�������� �0 ����� �� ���������� �&���� �� ��'�#� ������ ��� �� ��# ����� �� �� '����

'��� �� ���0���� '�� ����������� �� �� ������# ���������� ���� �������� <����������� �� ������

� ��� �������� ��� �� ��%���� �� ��� ��� ������& �� ���*���� �������%� ��� ���� ��

���������� �&����� )� ����� ���������� ����� �������� ������ ��� ��� ������ � ��,�����# ������ (���

����������� ��� ��������� ����� ��� �#���&��������# �� �������� ��"����# ��� �������#� ��$

��������# � ��& ������� ��� �������� (� � ��� �� %���������� ��&�� �� �� "���

� ����� "�� �� &��"�� "����� �� ����������� ��� ��������� �� ���� %���� -���# ������������&

�� � ��� �� ��������� � �� � ��� �������� ��� ��� ���������� �� ���������� ��������&

������������ � ��& ���������� ��� ����# ������������& �� � ��� �� ��������� ���������� �&����

� �� �������� ������ �� ��� ��# ������&�� �� �� �������,� �� ����#� �����& ��� ���������

������������& ���� ������� �� �����%� �� ��%��� ��& '���� �� ��� "����� ��� "� ���� �� �

������# ��� ������ �� �� ����# #���� �� �� �=�� ������#�

"��������

� �� -� G���� 4� <����11� �� <� 4���� /� G�#�� <�6� <��&���� G< ? ������� �� �=����� )�����������"��'��� &��'� ��� �������� ������ �� �����$�&� ������� �� ��"�� G��&������ ������� $������ �� !���������������� ��� ��8���9�

� �� -� ����� 2G ? ������� �� �=���� (� ����������� �� %��� �� � ��,�����# ��� ����%���� ��������� �� �� �����%���� $������ �� ��������� ��� �>���B��

� �� -� ����� 2G ? ������� �� �=��=� J����� �� %��� �� � ��,�����# �� �� � ��� ��� ���� �� � �1������������� �� ������ ��� �J2)<� ����%���� ��������� �� ���� %���� $������ �� ��������� ��� 8B:�89:�

� �� -� <����11� �� < ? ������� �� �=����� 7��� �� � �"��� ���� �� ������� '�� ����������� %���� $�������� ��������� ��� 9=B�9�:�

� �� -� .����� <� +�� <I� G��� �� 6�* <6 ? ������� �� �=��9� 2�����# ������� �������� ������ ��� &��'� ������������ ����� &���� �� ��"�� G��&������ ������ &��� ��������� �� 9�����

��� / �=��:� ��������� �� �������� �� #���& G��&������ �������� $������ �� ��#���� �������� ��� �B9��9����� /� @�!�#���� G� 6���# -� ? I�� �� << �=�9�� <�����3 ������� ��� �� ����� #&���� ��� ����������������� �� #���& ������� �� ����� G��&������ ������������ $������ �� �#��������" ��� �8���8B�

��'��� � ������ E�' "��� '��&� �������� ��������� ��� � ����#� )� ���������� �������" ��� �������� '�� �������� ��� ! ����� M+ (��������� ��� I 4������� �������N� G����C +��&�� �)� �� ������

�1�1 +<� 6�*�� G�� 6���� +.� ��'��# <K� 6����# 4I� I�� �� << ? -���� IA �=���� I�������� ����������� �������� �� ������� �� ����� G��&����� "# ��%���� ����� ��� "��%������ ���,�������� ��������� ��� ��"�� �����" �� ��#���� (����� ��� &"��� ��� 8���8�9�

G�&&� IG ? <����� 4� �=�B�� /���������� ���� ��,�����# �� � ����� ����� �� ��� ���������� �� �� ���� $������ ����������� � �� =::8�=:>��

G�� I� G������ /� 6� "���&� +< ? G�� <+ �=�99� ��� � 1��� �� � �������� �� ��������� ��� ��� ������# ��"����# �� ������� �� �� ��"�� ��� ������&� ������� $������ �� !������� ��������� ��� 8=84�8=B4�

G������ (� ? /�� ��� �A �=��:� (� ������� �� ������������ ������� �������# ��� ������� ���'���& �� ����� ��'����� ������# ���������� �� #���& +��#�� �������� $������ �� ��#���� �������� ��� 9�=��

G�*�� �6� 4��� IG� G���� IJ� ��'���# 6I� K����� < ? 4����*�� �+ �=���� ����$ ������� � ��� ��,�����#��� ����������� ��� ���� ������ ���� ������� ��� ��������� ������� �� G��&������ �������� ������� $������ ��!������� ��������� ��� :8��:89�

G�����# ��A� -����� � ? 4� �� � �=�9>� 7��� �� � �� �� ���� ��� �������# ������� �� ������C � ����� �1���������� ������ %���� (����� $������ !��� ��8���>�

������� �� ��� ��� �=

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 20: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

G������ <E� 4����� E<� ����� �<D� ����!� <� -����1��� AA� 4����� � ? -������� IE �=��8� J����� �� %��� ��� �� �� �������� �� �������� ��� ����� ��'�� ��� ������# ����� ���������� �� #���& ������� �� G��1��� )���� ������9���=�

G���# 2�< ? I��%� �@ �=�B8� )��� ��� ��������� �� �� ��'"���� )���� ���� �:���:>�G���� ��� J%��� 6� 2������� <� ������� �� E��� A� /����� $���'�� ��� 6���� 4� ���� (�� 6���� 4�� E��& ��4�� 4������& 2 ? �&&��� � �=���� � ����� �� 1��� �� �� �������� �� #���& ����� A� "��� �������� %���� $�������� ��������� ��� �8���::�

G�� <+� 4��$����� A� E�� 4� .��& A� -������ <�� 4��"����� 6 ? �&� �G �=��B� 6�& ���� �� �������# �� 6)7��������� �� ���������� '�� ������� ��,�����#� $������ �� ��*���� ����� '+����" �"����� ��� &���������������" ��� �B���B8�

G�� <+� 4��$����� A� E� K� I����� G� 4��"����� 6J� -������ <�� 41� ��1��� �� J�������� �� G����& �J ?6�������� �6 �=��:� <������������� ��� 6)7$= ������� ��&�������� ��'� �� =�:=�=�:>�

G�#��� I� G�0'��� @� G��'��� (� +�� O ? <������ / �=�9>� (� ���$� ��� ��H� ����# ��� ����C ���������&�� �� ��� � ����� ����$"�����& �� ����#� ������������ �������� ��� �$������%� ������� ������������ $������ ��!������� )��������" ����������� ��� >�:�B�8�

G����� @I �=�B�� )����������� ���&�� �� ��� ���"���� �����& &�������1�� ���������� �������� ������� $������ ��!������� ��������� !�� =�:8�=�>��

G����� @I �=�B:� <���"���� ��� ���� �� ���������� ������ ���� �� (����� !�� �����G����� � �=���� 7��� �� J ��� � �� � ��� ���������� )� ��������� ��� ���������"� � �=B���9 M2< +��������������N� /�' K��� ��� E�����C ���� �����

G��&�� �� 4������� 2� 2#�� �E� ���� �� � ��&�� �� A���� ? 6���"��& 4 �=���� )���$��,�����#� ����$ �������� ����# ��� ��������� � ��& >��> ��� ��� ������� ��%��& �� ����� (�&�� ��������� ���� �!� ���8��

G������ /� G�� <+ ? 4�1�'�� 4 �=��8� ) ��� �� ����%� ���� �� %��� �� � &�%�� �� ������� ������� '���������� �� ��"��*���� ��� ������# ��� ��������� ��"����#� %���� (����� $������ � �� =8�8�=8�B�

G��&��� 64� 6����� /J� +���� 6 ? +��������� ED �=�9�� I��� ��� "�����& �� ����������� "# � �� ����#���� %���� $������ �� &��������" ��� �9����=�

G��'�� I� G��'�� �G� <���� G� G�������#"�������#� 4+� 2�# I ? 4����� 4 �=��8� 7��� �� � �� �� �������� ��������� ��� ����� ��� ������# ����� ���������� �� �������C � ���"��$"����� ����"�$���������� ����� �� � �������� ��� �� ����#� ����#�� $������ �� �#��������" � � :B�>=�

G���� IJ� G��'� +6 ? G����� 4 �=�98� J������ �� ������� ���������� '�� � ���,� ������ ���&��� �� �� &��'� ��������� �� ����� G��&������ �������� "�� B���9�:�

G��� <@� @���� <� J&&�� I�� 4 ��� ��� 4���!%�� �� 4��'������ 4 ? 4������ @6 �=���� <��� %��� �� ���,�����# ��� ���� �� ��� ������# ����� �������� ��� ������� �� ������� ��� ����� ������� �� �����������(������� ������� $������ �� �#��������" ���� ��������

G��� GI ? <����# �� �=���� (�"���������C �� �����# �� � ��$� ��&��� ������� ����� !�"� =�::�=�>8�G����� �4� -����� <� 2�'��� 4-� �������� G2� G�&&� 7<� E�%��� I4� E��&� � �I� +�#������& 6E� ������� +<�G�� �I� A��# 6J� 4�'��� �E� I�"��� �J ? �������� E� �=��>� 7��� �� � ���� # ��� ������� '�� ��� ������#�#��#���� %���� ���������C � ���������� ����� �� �� ������ 4������ �������� �������� '�� $������ ��� BBB�B9��

G����� �� 6���� +.� �1�1 +<� ? 6�*�� G� �=�9�� ��� �������� ������� ��&�� �� �����# �� ������ ������� �����������P )���� � �=������

G�������� EG� ����� I� A������ /�� E� ��'��� �<� +������ �� 6���� @� �����!���&��� I� G�������� AJ� A��"��� 4�4����� 4I ? +�� � �=�9:� J ��� ����&# �� "�������� �� /� ��� %������ �� � ,���� &��� ������-����� ����B:��9>�

G������ � �=�B�� (� *���������%� ������ �� ��������� �� �� ��� �� ���� "# #���& ������� �� ��� ���������� �������$������ �� !������� ��������� �!� >89�>B>�

G���� �6 �=���� )��� ��� � ����#� $������ �� ����������� ���������" !� 8B�=�>�G��'� +� ������ �<� +������� 6� E� �1 �� I� ��� A ? G���� I �=��=� (� ���������� "��'��� �������� ��%������ ��� &��'� �� ��� ������� %����� '�� ���� �&� ��� ����� ����&# ������� .���% $������ �� �=�B��

G��'� +6� G���� IJ� E� �1 �� I� ��� A ? ����� �� +������� 6 �=�9�� )����� ������& �������� ��� �������������� '�� �������� ��� ���� �������� �� 6������ �E� ��� ���� �������� ��� �=�8��

G��'� +6� 4������&� IK� �� +������� 6�� E� �1 �� I� ��� A ? G���� IJ �=���� J������ �� �� �� ��������� ���������3 ����&# ������� ��� "����� ��� ��� ���� ����� �����& ���&�������� �� ����#$"���� ������� �� 6�������E� ��� ���� ������� $������ �� !������� ��������� �!� =��:�=�=��

G������ D� J� ���1� �� ���#� <� ����� ) ? ������ 4 �=���� ������ ���� ������ ��� ��������� ������� �� �������� �,��� ����# �� � ����$��%��� �� ������#� ����#�� $������ �� !������� ��������� �"� �=B���>�

G����� ��� I�&��� 6� ? E��& E �=�B�� )��� "�����& ������� �� ��� ��� ���������� �� J�������� ���� ��������� ���������� %���� (����� %������ �� >��B:�

G����� ��� 6�%��� E� 4�'��� �E� 6��� 2E� ������� 2J� 2�# 4J� ����� <�� G����� I�� ����� I ? 2�%�� � �=����<������ ��%����# ��� ���� ������� �%��� �� �� ������������� � ��& ������� �� �� ������ 4������ �������� ���==B>�==9=�

�� �� -�� -����� 6 ? �����'��� G� �=�9B� J����� �� �� ��������� �� %��� �� � ������ �� ������� �� ������� "#�� ������%� ���� ��� ���� �I2I�� ������� $������ �� !������� ��������� ��� �=��8�

����'��&� AJ� E�������� <�� ����� �� <������ )< ? @�����"� << �=�8>� (� ��� �� �� ���������� $������ ��!������� ����������� !�� >:�9��

�� �� �� ����� �� �� �� �� ���

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 21: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

�������� �� (������ E� ��� "� J� ��"��� -� I���� 4� .��� A� G������� - ? A������ � �=��>� )��� ��,�����# ������������� ���"��� ���� �� 6)7 �������� $������ �� �������� ������������" ��� ��������� !!� �:���>��

��������$2���� �� 7��� ? ���# I �=�99� (���� ��� ��� ��� ������ "������ �����& ����� ������� �� �������� $�������� �������� ���� 8:��8:B�

������ I+ �=�B:� I������ ��������# ����"��# ��� ���� �� ��%� ���������� ������ ��� ����%���� %������� �� ���������� �������� %���� (����� $������ !� :9��:9:�

������ I+ �=�B�� 4��� �# �� �� ��� ����%��# �� �����������&# ������������ !������� ��� �/#����������������" ��� ��9�����

������ I+ �=�9��� /��������� � ����# ��� ���������� ������ ���'���&� ��� ������ ����������� )���� � >99�>�=������� I+ �=�9��� /� ������ ��� ���������� ��,�����# �� ( �� �� ����� �� �����������&# ������������ !���������� �/#������� ���������" ��� =�>�=���

������ I+ �=�98� J0�����%� ������ �� 1��� � ���� � ��� ��� ������ $������ �� � ������� (����� ���������!�!� =88��=88>�

������ I+ �=��=� =��� <������ �'��� E������� /�������� ��� � ����#C ������� ��� �� ��� ��� ��' ����&������ �� ������� ������� $������ �� !������� ��������� ��� =�9B�==�=�

������ I+ ������ (� ������ �� ���� ��� ����� ��� ��� ��,�������� ��� �� �� �������� �� ��������� ��� � ������ ����� )� ���������� �������" ��� �������� '�� �� ������ ��� ! ����� M+ (��������� ��� I 4��������������N� G����C +��&�� �)� �� ������

������ I+� ������ 4 ? A� �� 4 �=�98� ����"��# ��,���# ��� � ��� �� ��0�� ����� � ���1����� '�� ���������0��� �� �����������&# ������������ ������� $������ �� !������� ��������� � � =�=�=�8�

������ I+� A� �� 4 ? 4��& 6 �=�9�� )������ ��� �� ������ ( ���� ��"���� �� �����������&# ��������������������� ���� !� �=��>�

�'��& E�� 4�� ����� �A ? ������ J �=�99� )��� �� �� �������� ��� #����� &��'� �� ����� )��������� ��������������� $������ �� !������� ��������� �"� 8�>�:�=�

������$������ 2� ���%���� �� ������� -J� 2� E������� JI ? 4���� (D �=�BB� <��"����# ��� &��'� �� ������� ���#���& ������� �� � ����� <�0���� %����&�� ������� $������ �� ������ &��� �"� >:=�>:>�

���������� �� G�"�� I�� ���%���� 6<� +�� E� (��� @K ? 4���� .� �=��:� (� ������� �� %��� �� ��� �� �������� �� �� ��"����# �� ������ "��� �� 6)7$�������� '� ��� ������� $������ �� ������ &��� ��� =�B>�=�9=�

���������� �� G���&��� < ? ���%���� 6< �=��=� 7��� �� � �� �� �������� ������� ������ ��"����# �� #���&������� �������C � ����� �1��� ����"�$����������� ���"��$"���� ������ ������� $������ �� !������� ��������� ���9���9�:�

���������� �� ����# +� 4 ����� J� +�� E ? ���%���� 6< �=���� I���� �1�� ����� ������& �� ������ �� %��� �� ��� �� �������� �� ��&����# ����� �� ��� ����# ����$��$���� ����� ������ �� 2��"��� 4��� ������� 4���������� 7��� �� � 4���# A��� � ��'� ��� =:=B�=:�8�

2�� G4� (���� 2)� ������ �+� 2�� 2G� 4�� ��# I ? G��� (+ �=���� )�������� ��� � �� �� ���0������� ����"�H�%�� ��,������ ������ �������� �������� ������� $������ �� !������� ��������� ��� 9:��9>��

2������� /<� 4���"��� J4� 6������ I<� ���� <4� 4����� (� ? ����# <I �=���� ������� �������# ����� ��& ���� �� %��� �� � �� � �& ���� � �������� %���� (����� $������ � �� ��B��=��

2�4��� A� G���# K ? .�&�#� G �=�9B� 7��� �� � ��,�����# �� ������� J��� ��� ������� $������ �� !���������������� ��� B9��B98�

2�"��# <�� 4��!� �� (� +!����� �E ? <������ E6 �=��>� 7��� �� � �� �� �������� ����� �� ������ ����������� ����� ��� ������# ������� ��� ������� �� �������$�&� )��������� �������� $������ �� ��������� �!�� 8�8�88��

2�'��� 4-� � �� .� G����� �4� E������&� �� <����1 <� 4�'��� �E� A��# 6J� �������� E� ? �%������ E- �=��>�(���� ��� �� ��� ������# �#��#���� %���� ��������� '�� %��� �� �C � ����� �1��� ����"�$���������� ����� �� 4�����&������� �������� �������� '�� $������ ��� B9��B9>�

2�G��� J- �=��>� %��� (������� �� &��� ��� '��� ������ ��� �C E�� ? -�"�&���2�&&�� <G� ��'�� � ? <����� I2 �=�9>� (� ����������� ���� �� ������ �� ������� ��� �� �� '�� �� ! ��� ������ >=�>>�

J�������&� �4� -��� JG ? (��&��� A�( �=�9=� 2�����# �� ������� �� ������ ������� ��������� �� � ��"�������" �� ��#���� (����� ��� &"��� "�� :�=�:���

J��� ���� J2� ������� 4�� G�������� 6E ? ����& I< �=��8� <���"��� ���� ��� ��,�����# �� %��� �� G=� �� 6)7$�������� ������� '�� ������ �������� '����� '�� ��� ����� ��� �=:���=>��

J���� JJ� �����#� �D ? �����!� D( �=��=� -��� #&���� "��%���� ��� ������� �������� �� E�&��� /�&����C ������������� ����#� $������ �� '���� ��� '�� ���� �� �=����>�

J�&��� I<� G������ ��� A��# (� /&� (� @����� �< ? G������ 4� �=��B� J����� �� ��������� � ��%� ��� ��!��� �� ��"����# ��� ���������� �������� �� ������� ������� �� 7����� C �� ������ '�� ������� �� ���� %���� (����� $������ ���� ==���==�:�

-����� <E ? 6� ���� IA �=��9� )� ��' �� �� ������ � ����� �����%�P ��������� ���� ��� 4:��4>8�-������ <� .�� �� I2 ? A����� AI �=�9:� -�� ����"�� %��� ��� �� J ��� + �� �� �� ����� ������� )� ������� ���(����� �*������ �� ����� ������� � >���9 MI� (���&� ������N� /�' K���� /KC <����� 2������

-�'1� @@� ��� ��� (�� 6������ <A ? <�������� - �=���� 7��� �� � �� �� �������� ��� ������� �������#� � ���$����#���� $�(� !��� 9�9�����

������� �� ��� ��� ��

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 22: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

-�'1� @@� <�� ��&� A)� 4 ��&�� �� 2� ������ J�� <�A��� /� <�A��� 2� <'���&��� 2� ����� �� A� <"��� I�6������ A� +� �&� 4� @������ @ ? 6����� 2� �=��9� I���� �1�� ����� �� ������� �� %��� �� �� �� ���� �� ��&����# ����� �� ��� ( ���� ������ �� 6)7$=$�������� '� �� �� (��1����� )���� ���� =8BB�=89��

-�%��& � 4��% 6 ? 6��� ��� �( �=��:� 2�����# ,� ��� ��� ���&$��� ������ ��������� �� ���� )�#�� � �8�B�88=�

-��� ��� �&��������� D�&���1����� �=��>� ��/� ,���� ����"� I� �C -��� ��� �&��������� D�&���1������-����� �� +��& EJ� A��%# G� ?<����� �� �=���� (� � ��� �����&# �� 1��� ��,�����# �� � ��� ��� �������C � ����"�� ���� ��� ��&�� �� ���� ����� )� ��������� ��� ���������"� � �>B��9� M2< +�������� ������N� /�'K��� ��� E�����C ���� �����

A��� 7�4( 4���# (�� �=���� 7��� �� � �� �� �������� �� ������� A���C ������� �� �������� �������������� ���� �� �������� ��� ���� �������#� )���� ��!� B�=��

A���1��� ? <�������� 2J< �=���� 7��� �� � �� �� �������� �� ���������� �������C � ���$����#���� %���� (����� $������ � �� �>>��B��

A����� <6/� A����� GJ� 6������ 4JA ? ������� �� �=�B9� .��� ��� � ����� ������ �� �����������&# ������������ )���� � =��>�=��9�

A����� <6/� ������� �� ? A����� GJ �=�BB� J����� �� 1��� �� �# �� �� �������# ���������� �������� )���� �=�:B�=�:��

A�����& �� J ��� < ? I�&��� )4 �=��B�� A��������������� �������� ��� "����� ������&� ����" &���� '���#������ 49��4=���

A�����& �� J ��� < ? I�&��� )4 �=��B�� 2��� "����� ������& ������ �&����� ���$&������ ����������P ����" &����'���#��� ��� 4=�:�4=���

A�����& �� J ��� < ? I�&��� )4 �=��B�� G����� ������& ��� ������ �������#� ����" &���� '���#��� ��� 4=8��4=::�

A� ���� �� 4'� ������ <�� +� ��� 7++� I�� 26 ? 7�!�#���&�%�� + �=�B�� J����� �� ������� �� �� �������� ��&��'� �� ������������� �������� ������� $������ �� !������� ��������� !�� :>��:>>�

A����� ��� 4�������� � ��' �� <������ � ���1 I< ? ��"���� 6 �=��9� 6#&���� "��%���� �� ����� /�����&�� ���������� �� ��������� ������������ $������ �� �#��������" !"� =����==���

A��� /<6� 4������� 2� D���� /� G���� �#�� I� ��� 2� @������ @�� <����� �4 ? 4� �� �=��=� I��������� �� ���� �� �� ��� 1��� ��%��� �� 6)7$= ���� �����%��# ��� ��&������� �� �)24� $������ �� ��*���� �����'+����" �"����� �� �B>��9��

A����"��& GE� 4� "� I2� 7��� J� -����# ��� 4�%� ������&� <� 4������� I@� (�� 2< ? 4����"�� JJ �=��B�7��� �� � ��,�����# ��� �������� ������ ����� ������ �� 6)7 �� �'� ���� ������ ����� �� �� ������ 4������ ��'���� ��:�����

A�� "�� I- �=���� /���������� ��H������ �� ��H� ������ )� ��0�������" %��� '��� � >��9= MGI G���������� �� @�����$4 ��� �������N� G����C +��&���

A���� I ? 4������� @ �=��B� <������������ ��,�������� �� ��"�� )��������� ��� ��� )������������� � ����������"� :��:��

A�!��� 4� �""� I ? A� ����� ( �=���� Q��� ��� ��� %��� �� � �� �� �������� ��� ��"����# �� �������� $�������� ��#���� �������� ��� 9�����

6�&&���# �� <����� +� +���'��� GI� ��'��� � ? <�����"� < �=��8� �� ����#$"���� #&���� ��������� �������� ��������� ������� �� ����� .����C � ��� �� �� �����%������ �� ��������� ��"����#� ������������ $������ ���#��������" !�� =�:��=�:��

6���� ��AI� 4 �� 2�6����<+� -�0�6�+����& 4� E��� JJ� E��� 6�?-���� �4 �=�9�� 7��� ��G=� ���"��� ������ ������� '�� ��*����� � �����,�����# �#���� �� ��� �� �� ������� (����� ���� �������8=�

6�����"��� 6� �� ���� 2E� J�&�� ��� <2<� <�������� +- ? /������ <G �=��>� 2�������� �# �� ��1� ����� ���$��� ������� �� ���� '�� "�������� �������� ���� ���������� ��� =����=����

6���# -�� ��'��# K� 6����# 4I ? �1�1 +< �=���� G�������� ����� ������� �� '�����& ����� ��� �������& '���� ������� G��&������ �#��������" ��� �������� � �� B��9:�

6���# -� ? I�� . �=���� (���� ������ �� �������� �� �'� ���'��� ����� '�� ��������� �������# ���������� �� 2����G��&������ $������ �� ��#���� (����� ��� &"��� ��� =�=�=�>�

6����� A� �1���� -� D��%���� <� ��#�11� <� 6����� J� @����� (� <�� # �I ? 4����� � �=��:� J����� ���� �� �������� '�� ����$�����,�� ��� �� ��������� �� ������� ��� ��� ������#$��������� �� ��"�� �������� �� ������������������ $������ �� �������� '�� !"� �9:��9��

6������ <A� /����� � J� � �� �� -�'1� @@� <�� �� +� ? @��� E �=���� 7��� �� � �� �� �������� ��� �������%�%��� )���� �� � �>B��B=�

6����& ( �=���� ���������� ��� ������� ������������ ����������" � "� 4=�:�4=�>�6�'�� @� -���#� �4� D&���� 4�� ����� � ? -����# � ��7 �=���� �������%� ������ �� "����� ������& �&����� ����������%���� (����� $������ � � ==�=>�

6� ��# �6� �&������� (� @� E� �� �� �� /����� <� 4�"���!� 2� 6���#�� 4� (����� �� @��� + ? 4� �� ��=��>� ) ��� �� �������� %��� �� � �� �� �������� �� ������ ��"����# ��� �������#� $������ �� �������� �!��89��8�>�

6����# A2 ? +���� 6 �=���� � ����� �1��� ���������� ����� �� %��� �� � �� ������� '�� ��%��� ������� ��������� $������ �� (����� �!�� =>��=>8�

������� �� ? A����� <6/ �=�B9� (� � �� �� ��� )���� � B>8�B>B�

�� �� �� ����� �� �� �� �� ���

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 23: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

��� A�� /����� I@� <"���$/&��� 2� D%��"��& �� @��� <� I�������� G�� /���#�$ ����� �� G'�#� �� +���&���� D�#��&� - ? +����� �+ �=��B� A������ ������& �� � �� � �����,�����# %���� �# � = 2/� �����& ��&����#C����������� '�� � ����� �������� �"��� �� ���%���� �� %�&���� ������&�� ��� ��%��� %��� �� � ��,�����#�$������ �� �������� '�� �"�� :B�>��

+���# � <������ I� +��'� "� J� +������ E� +���� J ? -�����& < �=���� <������������ �� �� �������� �� ���)24��������� '�����& �#���� � �� .� "��C � ����� �1�� ���������� ������ ��'� ��� 8�:�:���

+�����# /� I� ��# �� ���� E� A�� �� �� /&��� -) ? A����� �� 46 �=��>� /���������� ������ ��� '��&� &��� �� ������� '�� �� ����# ��"��������� �� (��1����� ��������� �� � ��"�� �����" �� ��#���� (����� ���&"��� � � =>��=>>�

+���� A( ? -�����& <�A �=�9>� /�������� ��� ���������� ������ ���� �� ��������� �� =�=�=:8�+!����� �E� ��' -�� A��� ��� �< ? <����*��� 2 �=��:� �������� ����� �� %��� �� � �� ��!�%��� ����� ��� �����'�� ��� ������# ����� ����������� $������ �� �������� �!�� 9�B�9=��

+�� �� A�����$4����� KE� /��� J�� ��� <-� @��%�� +J ? ����� � �=��>� 4���������C � �� �� ������������ �� ������� '�� 6)7��)24� ��������� �!� :�B�:=��

+�������� � I� �� 4I� 6�����"���� + ? 2���1 � �=���� (���� ��� ��� ���� ��,�����# ���� �� '�� � �� "������ �� �������� �� ����� %��� �� � ��� 1��� �� '� �� �� 2���! ��� G��&������ ����#�� $������ �� !���������������� ��� =���=�>�

+����� -(� �� �� 2E� �����"���# �� ������� ( ? ������ A� �=�9B� �������� � ��� �� ������ ��� �������� ��"����# �� ���������� G��&������ �������C � ��� ����%� ,��� ����#� ������� $������ �� !������� ������������ :8��:89�

+�%�"����� 4� K� E� D�� 2 ? @������ I �=���� (� � ��� ��� ���� �� �����������&# ����������� ��� ���&���������� ��,��������� )� ��������� ��� ���������"� � =�=�=:: M2< +�������� ������N� /�' K��� ��� E�����C���� �����

E�%����� D�� -������ I� <����� 7� ? �&�� �E �=��:� ��������� �&����� ����� ����"��� ������ "# ������#$��������0�����%� ������� $������ �� ����������" ��� ���=���

E�#��� AG �=�8>� J������ �� ���' ����%������ )���� !��� B��B��E�� �� K��& �� J�$E�� @� G��� ( ? A������� � �=���� ) ��� �� ���&�$���� %��� �� � �� �� �������� �� ���������������� ��� ������# ������� ��� &��'�� ����#�� $������ �� !������� ��������� �"� 99��>�

E��� )� ��'��� � ? <����� 44 �=��9� J����� �� 1��� �� �� �������� �� �� ��"����#� � ��� �������� ��� &��'��� ��' "��� '��&� ����$��� ������� �� �������� G��1��� ������� $������ �� !������� ��������� ��� 8=94�8�84�

E� �1 � �=��B� A��"�� "����� �� ������� ����#� �!!��!� �� ��� 8��8��E���� 4G� 2� ���� +<� 6������ �� ������ �� 2�� ���� <� 6���� <� G��� �� �� +������ E ? +���� � �=��8�������"����� �� ��"��������� �� 4�� 2������ �� ������� %���� (����� $������ � �� =:�=�=:���

E��� A� /����� $���'�� �� ? 2�'��� I< �=��=� )��������� �� ��"����#� ������ ��!��#� ��� &��'� ��������& ��A� "��� �������� )���� ���� ��B��=��

E����� �+� <��� �D� 6�"���� �� I�� ����� +<� I�"��� 24� 4������ 4A� 4� �� �< ? 6������ <A �=�9�� /������������ �� ��������C ������� �� ���� �������& "������ �� �������� ������� $������ �� !������� ��������� � � =�9�

<������� 2� �=��9� <���"���� �"��� ������� ��� '�����& �� � �� � �����,�����# %���� ���������� �������� ��� ��������� �����" �"� �B���9��

<������� 2�� /�"�� �� G���'�� �� ��"" 4�� ������� �<� ��'��� @�� 4�'#�� <G� <�<���� (� ? A���,� AJ�=��:� J���&# �0 �������� ��� '�����& �� 6� �� ) �����,�����# 7���� ���������� �� ������� $������ ��(����� ���� 9��99�

<�-������ 6� I���# 4� ����� +�� ������� 6� ����� �I ? ����� � �=�B�� ) ����#� ����������� ��� ���%�%�� ���'��������� %���� (����� $������ �� �>9��B��

<����'��1 EJ� /1��� "� /� 2������� @�� 4������ <A� I�%��� J.� /��"��& ? I#��� I@ �=�9�� 7��� �� ���%��� ��� �������# � ��& �� �����1�� ������ �������� +������� .����� $������ �� ��#���� �������� ��� =���==��

<�������� I� 6�"��� �� K��"���& �� E����& �� +���� IJ ? @������ +� �=�B:� ����� ��"����# ��� #�����&��'� �� ����� A���� ���� �������� ������� $������ �� '�� �� ! ����� �!�� =��>�=��=�

<�������� I� K��"���& �� K��"���& 4 ? +���� IJ �=�9�� (� � ��� �� �������# ��������� �� �� ������# ������� �� ���������� �������� ������� $������ �� !������� ��������� ��� �8:��:��

<��� E �=���� 2������� ������� �� � ����� �� ������������ ������� $������ �� ��#���� (����� ��� &"��� �"�=>��B�

<��� E�� +�� �� I�� ������� �� ? A����� G �=�BB� J����� �� ��������� �� ���� ������ ��� �� ����������� �����C ��� ����%�� �� %��'�� ��� �� %����&�� ������� $������ �� !������� ��������� � � =�=:�=��B�

<������ ��� I�&��� A� G������ �� G��%�� J� I�&��� 2� <������ 4� �������� J� 7���� �E ? 7���� - �=���� I�����&����&# �0 �������� �� � �� � �����,�����# %����$�������� �������C �� ������ "��'��� ������� '�� ���'����� ��������# ����������� ������� $������ �� !������� ��������� �"� >=8�>=��

<������1 �� +��&'� J� 6��� I� 7�������� � � ���� ��� -��� -� ������ ��� 4������"��& 2<� A������ �<� +� ������ ������ 6� G��"�� G� 4 �� (�� +���� �K� (����� < ? ������ E �=��B� I���� ���� ����"�$���������� ����� ������ �� �� ���������� ��� ������ �� � �� #��0�� ��� ��%������ �� ��%��� ���� �� ��� ������ �� (��1������������� )���� �� � 988�9:��

<����� �ID� A���,� AJ� G�� �� � -��*��� �� -����� 4<� �����& �� ? 6����� �I@ �=�99� ��!���� ����������������� ��� ��� �"��� ���� �� ��� � ���0���� �������� '�� � �� � �����,�����# %����� 1������" $�������� (����� ��� =����=�=��

������� �� ��� ��� �:

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 24: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

<����� (E� D��% J�� <����� 4I� ��� �� JI� <�)���� + ? @����� 64 �=��=� <����������� ��� ���"�#����� ���"��� ���� �� ������� '�� %��������# ����� ����� � �� � �����,�����# %���� = ���������� ������������"� � =��>�=����

<����� I�� I���# 7 ? /���� �/ �=�9B� <��� %��� �� � ��,�����# ��� ������� ��"����# R �� )����� �0 ��������������� $������ �� !������� ��������� ��� 9�B�9���

<���� �+� ���� �11� �� 4<� -��� A�� I� �� << ?<������"�� 2 �=��B� E��&$��� ���� �� �� �������� '������ �� ��� �� ��� ��� #���& ������� �� � ��� �� ����# �� G��&������ $������ �� ��������� �!"� =8:=�=8::�

<����&���� J� 7����� 4� �������� -� 4������ A ? -�"��� / �=��:� G���,� �� ���� 1��� �� �� �������� �� �� ��!������ 1���%����� ��.(� ���� # �&����� � ���������� ���������� �� �)24� ������������ $������ �� ������# �������2��" �"� B=��B�B�

<���� �<� <���� �� 4����� 4�� +����� < ? I�� �� << �=�9��� J������ �� ����� ������� �� �"��� ���� �� ������������� �����& ������� ��� ����%��#� )� '���� � ��� (�����������3 ����������� (� ���� ��� ������2����� � =8��=:8 ME2 ���� ������N� /�' K���� /KC ���� �����

<���� �<� <���� �� 4����� 4� ? I�� �� << �=�9��� -��� ������ �����& ��� ����� ����%��# ��� ������� ���������� )� '���� � ��� (�����������3 ����������� (� ���� ��� ����������� � ==��=�� ME2 ����������N� /�' K���� /KC ���� �����

<��#���0 26 �=��B� ������� �� ��������� �������� ���������� ��� �������� ��������� )� �#�" ��� ,����4(����������" ��� (�������� ��������� %��� :� � 9:�==� M-J- ��0� � +����� ��� 2 @������� �������N� E�����C�������

<����� 44� ������� 4/� +���'��� GI� ����� ? I��� 2� �=��>� )� ��%������ �� ������� � "����� �������� ����"��*���� �������# ��� '��&� &��� ��� ������� ���������P ������� $������ �� �#��������" ���� :9��:99�

<����� 4G� D%��"��& �� 2� 7��&� 2<� @��� <�� ���� G� <������#� +� /#��&� � <����� 6E ��� /���#�$������� G'�#� �� ? +����� �+ �=��B� 6�� ���� �������� ����� %��� �� � ��,�����#� ��� ���� ���� ������� ��� ������&6)7$= �������� ����� ��� �� ���%�0 ��� %�&���� )���� �� � ������B�

<�# I�2� <������ (- �� �� ���� IA�G� <�/��� �4 ? G��� )@ �=��8� 2������� ��� &��'� ��������& �� �����.� "�"'�� ����#�� $������ �� !������� ��������� ��� 9=��9�=�

<����� 6� �� ���� 2� )�!�������� KI� <�����#�������&�� ? +��#��� 2 �=�99� 7��� �� �$�����,�� �������� &���� ��� ��� ����� &��'� ��� ���%�%�� �� �������C � ���������� ,��� ������ ������� $������ �� !������� ������������ =�B=�=�B>�

<����# � ? E� �1 � �=��>� ������ %���� �� '��� �� "���&�� <�C 6��%��� 4���� �� �"��� 6�����<����# <�� <����# �G� <����# <G ? <����# /� �=�B9�� 2��� ��� ����"��� ������C �� ������ �� �� ��� ��� ��$������&� ������� $������ �� !������� ��������� ��� :B�>=�

<����# <�� <����# �G� <����# <G ? <����# /� �=�B9�� (� ��%���� ������ �� ���� �� ������ �� �� ������ �� ������������������ %���� (����� $������ � ===��===:�

/���� E�� +���'��� GI� ����� � <����� 44� <�&����� < ? -��� <� �=��B� I���� �1��� ���"��$"���� ����"����������� ����� �� ��,���# �� %��� �� � ����� ��� �� ���$ ������ ������� ��� ����� %���� (����� $������ ����:�:�:=��

/����� I@� ��� A�� I�������� G�� D%��"��& �� @��� <� /���#�$����� �� <���� 4� 6�� �� +� D�#��&� - ?+����� �+ �=��:� 6� �� � �����,�����# %���� �# � =$�������� ����� �� "����� ���C ����������� '�� � ���$�� ������� ��� %��� �� � ��,�����#� $������ �� �������� '�� �"!� =8>=�=8>9�

/�� /Q� (����� �$� �������� E� A������ A� +�� 66 ? +�������&��� �< �=��>� .��� �� �� �������� ���������&��'� ��� ����������& �������$���� &��'� ������ �)A-$=� �� &��'� �������� 7����� ��� �������� ������� $�������� !������� ��������� ��� :=8�:=��

D&��� -D� D����� 7�� D�#��&� -J ? G���� IJ �=���� J����� �� %��� �� � �� ��������� ��� ��� ������#�� ��������� �� ������� ��#���� ��� �����# ���� (����� ��� �9���9>�

D�'�"����� �+ �=�99� <����������� � ��& ��"��������� ������� �� 6����'� J�&����� ����#�� $������ �� !���������������� �!� �>���>>�

D ���� �� 4�� A�"��� -2� <��-������ 4G� <���# �G� 6������� �� 4 ����� � ? G����� D �=�9>� )����� �� �������� ��������� ��%������ ��� ������� �� ������C �� ��� �� �������� ������� �� � �� /�' A������ ��������� �� � ��"�� �����" �� ��#���� (����� ��� &"��� � � >���>=��

�'��'��� .4� 4��� A� ? 4���� A� �=��=� &��5���� �������� ��� ������� A���%�C @���� 6���� D�&���1�������#�� 4< ? -���������� I� �=�B9� (� �������� ���� �� ���� �� ����"�������� ������������� $������ �� !������������������ ��� =8�9�=88��

������ �G� 2��&��� I< ? G������ /I �=�9>� 7��� �� � ������ �� ������� '� ��� ���� �� ��� ������# ���������������� ��������� ��������� $������ !!� �:����

�'���� <� �=�BB� ���&�� �� "��# "������� �� �����&�� ��� ���� ��# ���������C ������ ���� ��� ������#��& ������ �� ������� $������ �� !������� ��������� � � =�:8�=�>9�

�'��� 6� �=���� <������������ ��,�������� �� �� ����� �������� �������� �� � ��������� �����" �!� �9:���=�

������ �I ? -����� <E �=���� �� �� ��� � ����#� )� ��������� ��� ���������"� � ������� M2< +��������������N� /�' K��� ��� E�����C ���� �����

I� �� <<� <������"�� 2� ��%���1 �D� @��� <�� )��� <�� 6�"�� 2 ? +���� <� �=��>� ����� ��� ������#���������� ��%��� � ��%� ��� �� %��� �� � ������ �� #���& ������� �� �� ����� '�� %��� �� �� $������ ����������� �!�� >�9�>���

�� �� �� ����� �� �� �� �� ���

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 25: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

I� ������ E� �����'��� G�� (�������! I2 ? <����� I� �=��=� 2������� ��� ������# ����������� ��� &��'� ������ �������� "# � '����# ��'$���� %��� �� � �� �� ���C � ������ ���������� ,��� ����� �� ������� �� �������)����� ������� $������ �� !������� ��������� ��� :>9�:BB�

I� ������ E� �����'��� G�� (�������! I2� <����� I�� I� ��'� # +� I� ������ I ? G�"� A �=����I������ �������# � ��& ������� �� 4������ )���� �����%��& � � ��� '����# ���� �� %��� �� �� �� �������$������ �� (����� �!�� ������:�

I�!�&� ���� 4 ? K�����'� (( �=��9� (�"��������� �� �� ������#� %������ !������� �������� '�� ��=�:�==9�

I� �������� �� E��� <�� �"�� I ? -���&���� J� �� �=��:� 7��� �� � �� �� �������� ��� ��"����# � ��& ������� ������� �� 4��� )����� ������� $������ �� !������� ��������� ��� =��:�=����

I� ��� 22� 4� ��� 2(� @��& <4 ? A����� $<�A��&�� 4< �=��:� )��� ������ �� ����� ������� '�� %��#��&����������� �� (������� �������� ���������� ����������" �� � �8B��:=�

I���# 7� G������ � I�&��� ��� /� <����� I�� I�� 7� <�������� � ? +����� +7I �=�9>� I��������� "��'��� ������� ������������ ��� "��������C � ��� ����%� ����# �� )����� �������� ������� $������ �� !���������������� ��� ��8�����

I����� �E� E� �1 � <���1 J� <������1 6 ? ����� E6 �=��B� .��� �� �� �������� ������� ��"����#� "�� ������1��� ��� ���� �� �� �������� �������� &��'� �� "��# �� ������� �� <�0���� ��$��������� ������� $������ ��!������� ��������� ��� =��=��

I�'���� <A� ���� (� ? @������ IA �=�BB� � *���������%� ����# ���� �� ���� �� ��������� �� ����� ����& ����������������� �� A� "��� %����&� �������� %���� $������ �� ��������� �"� 88=�8:��

I�# 4+� (� ���� �<� ���� �11� �� 4<� G����� I6� 6����� I� <������"�� 2 ? -��� A �=��B� I���� �1������������ ����� �� 1��� �� �� �������� �� ���������� G��&������ ������� '�� ��������� ��� �� �� '�� ��! ��� ��� ""� =�>�����

I�# 4+� (� ���� �<� 6����� I� G��� I6� ���� �11� �� 4<� <������"�� 2 ? -��� A� �=���� ) ��� �� 1����� �� �������� �� ��"��*���� &��'� ��� ��"����# �� G��&������ ������� '�� ����� ��������� ����#��$������ �� !������� ��������� ��� :���:�8�

I��� <(� I�%��� ��� 4����1� <$�� E�������� G ? G��'� +6 �=��B� ) ��� �� 1��� �� �� �������� �� ��"����#��� �������� ��� ��� ������# ���������� � ��& ����� A���� ���� �������� �������� ��� 9�9�9=��

4��%���� �<� 6�������� I�� �� �� ��� 6����� /� E�%��&����� I� ? K����� I6 �=��:� E��&�������� ������ ��� ��&��'� �� ������� "��� �� ����� '�� � �� � �����,�����# %���� ���������� ��� �� �� �������� ���������� (����� ���� 8�B�:���

4�1�'�� 4� G���� IJ� G�� <+� ����� 4� G������ /� 4��� � ? <�!� ��� 4 �=��>� .��� �� �� �������� ������� ����������� �� ��������� ������� ��� �#������# � ��& ��' ���������� �� ������� �� )����� $������ �� ��������� �!��88��8:��

4�1�'�� 4� G���� IJ� ����� 4� <�1� ��� 4� 4��� � ? G�� <+ �=��9� .��� �� �� �������� ������� �� ��������� ������� ��� ������# ���������� �� ������� ��� ������� �������C � ���"��$"����� ���������� ������ �������� � !� =�:�

4��� ��' /4� (�#��� �J ? A����� �J �=�:�� )���������� �� ��������� ��� ���������� ������� $������ �� (���������� !�"� �>B�8���

4��� ��' /4� (�#��� �J ? A����� �J �=�>9� ���������� �� ��������� ��� ��������� A���%�C @���� 6����D�&���1������

4��� ��' /4 ? 4��A��%���� � �=��B� 4#���&�� �� ���������� ��������� ��� � ����#C �� �%��%��'� �������$������ �� !������� ��������� ��� 8>84�8BB4�

4� "� I2 �=��B� 7��� �� � ��� � �� � �����,�����# %���� ���������� �������� �� � ��������� �����" ���8:��8>��

4� "� I2 �=��9� (� ���� �� %��� �� � ��� ������� ��������� �� � ��� ��������� ��������� ���� ��� 4�9�489�4� "� I2� A��� /<6� ������� @(� <��&����� �G� ��� ��� E ? 7���% 2 �=���� )�������� �������# ����������'�� %��� �� � ��,�����# �����& � �� � �����,�����# %���� �# � = ���������� ��� �� �� ������� (����� �����=8���=:8�

4� "� I2� E#��� �� <��&����� �� ������� @(� -��1���&�� 6� ��� 4 ? 7���% 2 �=��9� 7��� �� � �� �� ����������� � �� � �����,�����# %���� ���� �� ��!������ ���& ������ $������ �� �������� '�� �""� >==�>=>�

4� "� I2� <����� � �� ��&'� �2� 6�������� I� 2����"���� A� K��& E ? 6��%�� 2I �=��B� <������� %��� �� ���,�����# ��� ���� &��'� ������� �����& � �� � �����,�����# %���� ���������� $������ �� ��*���� �����'+����" �"����� ��� &���� �����������" ��� �=������

4� "� I2� <����� A� �� ��&'� �2� 4� �� ������ �� 2����"���� A ? 6��%�� 2I �=��8� <������� %��� �� ���,�����# ��� ����$��$���� ����� ������ �� 6)7$=� )���� ���� =:���=:�B�

4� "� I2 ? (��& �< �=���� <������������� ��� �� ���&������ �� � �� � �����,�����# %���� ���������� %���� $������ �� ��������� ��� =9=�=9��

4� ����&�� -� J������� G� �� ������ 7� G��������� 7� )1������ I� D���1 @� -����� J� (��#� 4� I����&��1 � ? A���,���+ �=���� (� "���,���� ������� �� '����# ��'$���� %��� �� � �� �� �������� �� ����� ��'�� ��� ������# ������������� ������� �� J��������� �������� �������� � �� J==�J=B�

4����� �6 ? ����� �4 �=��9� .��� ��� � ��� ��������C �� "����&���� "���� �� ������� ���������� �� ����������������� $������ �� !������� ��������� ��� 488B�48>��

4���� �� +�����# +�� �#��� - ? 4��� �� <( �=�9B� �������� ����� �� %��� �� � �� �� �������� �� ������������ ��"�� �� "����� �� ����# �#� ������ $������ �� �������� ���� �>���BB�

������� �� ��� ��� �B

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 26: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

4�� �� �I ? 4 ��� �( �=���� )��� ��� � ����#� )� ��������� ��� ���������"� � �9:���B M2< +�������� ������N�/�' K��� ��� E�����C ���� �����

4� 6/� 4���� <J� 4��%����� << ? +���� +A �=��9� J���&# ����������� ��� 1��� ��,�����# � ��� �� ��������� �� ����� ( ����� ��� ����&��$ ��������& ����� �����& &��������������� �� ����� ���������� $������ �� ��������� �!�� ����B�

4��&�� G7 �=���� 7��� �� � ��� �� � ��� ��� ���� �� ���� ��� �������� )� ��������� ��� ���������"� � =>B�=�> M2< +�������� ������N� /�' K��� ��� E�����C ���� �����

4��� 2 ? G��& -G �=�B>� (� ������ �� ����%� ����� �� %��� �� � �� �� ��&�� �� %��� �� � ��,�����# �� ��������������� ������� $������ �� !������� ��������� !�� ==��==:�

4�%��� �� G ? I���# 7 �=�B�� �"��� ���� �� ��"����� %��� �� � �� ������� �����& ���������� %���� $������ ����������� !"� ������8�

4�%��� �� G ? I���# 7 �=�B:� �"��� ���� �� %��� �� � �� ������� '�� ����������� $������ �� ��#���� (����� ���&"��� "�� ==8�==:�

4��' I@� G#��� � 4����� -� ? A����'��� G< �=��=� (� ���������� "��'��� ����� � �� �� ������ ������� ������ ���� �� ���� ������ ��� ����� ��"����# �� ������ �� A� "��� �������� ��������� �� � ��"�� �����"�� ��#���� (����� ��� &"��� ��� :98�:9��

4���� -4� � ��� G<� -�������1 (E ? E��� <� �=�B9� 7��� �� � ��,�����# �� �� ��� ����C � ����# ��0��� ��� �� �� ��"�� ������� $������ �� !������� ��������� ��� �>���>9�

4� �� �� +��1 � ? (��'��!� ) �=�98� )�������� ���� �� ��� ������# ������� ��� ������� �� ������� '�� ��$�0�����& ��� %��� �� � ��,�����#� ������� $������ �� !������� ��������� � � =����=��:�

4� �� �� (��'��!� )� 2!������ J� @��� + ��� E����� ��� (����� I� <��� E ? �� ��� 4���# A��� �=�9>� ) ����� %��� �� � �� �� �������� �� ������� �������#� � ����� ���� ���������� �� ����# ������ )���� � ==>��==B��

4� �� �� (��'��!� )� 6������� A ? 4������ A �=�9�� )�������� �������# �� ������� '�� ��� %��� �� � ��,�����#�)���� � :9:�:99�

4� �� �� (��'��!� ) ? +��1 � �=�9B� )�������� ���� �� 0��� ��� �� �����'��& ������� ��� ��� ������# ��������������� $������ �� !������� ��������� ��� �BB��9��

4��"�� �I ? 4 ���� �@ �=���� I��� �� ������� �� � ��� ��� ����%����� ��� ������� ����������� )� ��������� ������������"� � �����:> M2< +�������� ������N� /�' K��� ��� E�����C ���� �����

4������ G-� ��� ��� �2� @�!�#���� G ? +��� ( �=�9>� I��� ������� ��� ��%��� ��& ��� ����������� "�������� �� ��"��G��&������ ������� $������ �� '�� �� ! ����� �� � :98�:99�

4�� ����� �G� ��%���1 �D� +����� �� 6��� ���� I� +�����# �) �� ? A� �� IG �� �=��8� 7��� �� � �� �0������ ���� ����� �����& ����� ���������� ������� $������ �� !������� ��������� � � �99�����

4�� ����� E4 �=�9B� (� � ��� �� �� ��� ���������� �� � �� ���������C 4������� �� ��� ����$����� ������� ����� /�' K���� /KC (�#��� ? -�������

(��& �<� A��� /<6� +��"# ��� <����� E2 ? 4�� �� �=���� 2�����# ������������ ������ ��� ���� ��� ��&������� �� ��*����� � �����,�����# �#���� � ��)24� �� � ��$� �����,�����#$%���� �# �$= �6)7$=��������� � ���0��� ��� ������� $������ �� �#��������" ���� ��B��>=�

(��& �<� A��� /<6 ? 4�� �� �=��>� J������ �� ������������ ������ �� ���%�%�� �� � �� � �����,�����#%���� �# � = ���������� ������� $������ �� �#��������" ���� =�88�=�:>�

(�#��� 2@� E�%����� D�� +����� 7I� J%��� �G� <����� 7� ? G���� �I �=��B� 7��� �� J ��,����� ����� �������'�� ,� ��� �� ���� ����� ��� ���� #����� ���������� �� ��# �� ��� 4�)2�"& ���� �������� ��� �������" ���=�B�����

(� 7��� �� � ��� ��� ���� @�����& A��� �=��:� �������� �����%������� ��� �� ��%������ �� ������� ��� ���� �� ��%��� ��& ���������C � ���$����#��� �� ���� ��� ,��� ������ �� ������ �� � ��� �� %��� �� ��� �� �������� �� ��� ���� ��"����# ��� �������#� %������ �� � ,���� &��� ������-����� "�� >���>=��

(� � J� <�"�1� A-� G�� "� A� G�� A�� <�E���� �J� <�#� 7<� .��� 4� +� ��� 6� <�"�1� � <��&� �����# 2� ������ ��� G������� A<? A������ 7I �=��9� J����� �� ���� �������� ���� # �� �������# �� .� "���������� '�� ����"��� ������� ��������� �� � ��"�� �����" �� ��#���� (����� ��� &"��� �!� �=8��=9�

(����� �<� @��� +� +��1 �� ���� "� <�� 4�'�" E� ������ A�� (�1�1� (� 4'��'��� � ? 4� �� � �=�9>���%������ ��� ��%����# �� 0��� ��� �� �� ������� <���'�� ������� $������ �� �#��������" �!�� :>=�:>9�

(� ���� � ? @����� - �=���� (����������� ��� �������� 6 � ����� �!!��!� ����2��2 � 2��� ���� ��������������" '������ ��� :�

������ /������ �=��8� '���#��� �������� &���� '���#��� �#���� /�' K���� /KC ������ /������������� /������ �=��>� 7#��� �� � ��������� ���������� ������" �� ���� ��� � 8�� �#��� �� � ,���� ������������������� /�' K���� /KC ������ /�������

������ /������ )������������ �������3� J ��&���# -��� �=��>� ���� �� � ,����4 ! ������ D0����C D0�������%�����# �����

7������ �A� G����� -�� +���'��� GI ? 7��&�� � �=���� ��� ����� �������� ��� &��'� �� �� ,��� 8 # �� ����C ����&�������� ����# �� :�=8 ��"�� G��1����� �������� ������� $������ �� !������� ��������� �!� ��=���>�

7�!�#���&�%�� +� I����� A� ������ G4� 4�� � +7I ? I���# 7 �=���� J����� �� ����%� ���� %��� �� � �� ��"����# ��� �������# �� )����� �������� )���� � =�8��=�8:�

7#�� 2 ? ������ I+ �=�9�� (# �� ������ ����%��#� �# ��#�� ��� ������� ��� ���� ��� ����"��#$��� ��& ����� ���� �� ��,�����#� ��������� ���� �� �8���:��

�� �� �� ����� �� �� �� �� ���

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at

Page 27: Undernutrition, infection and immune function · ˚ ˙0 ˚ 1# ˆ ˙˜’ ˘ ˘ ˛ ˚ ˙ ˆˆ˛˘ ˆ- . ˛< ˙ 4 ˆ ˘˚ % ˘˙ ˙ ˚ ˚ ˙0 ˚% ˚ ˆ & % ˚ j% ˚ ˆ

@��� + ��� ����� I� +��1 �� E�����* 4�� +���# 4+� 4����� 4I� ����� J+� (����� �<� ����# <I ? 4� ��� �=��=� J�,���# �� %��� �� � �� �������& ��$����� ���� �������# �� /� ��� )���� ���� >B�B=�

@���� 6���� D�&���1����� �=��:� ,���� &��� �#���3 %������� � ��#� A���%�C @���� 6���� D�&���1������@���� 6���� D�&���1����� �=��B�� ���� ��� ��� ����� ������� &��� �#���� /�' 2���C @���� 6����D�&���1����� 4��� J��� ���� I�&����

@���� 6���� D�&���1����� �=��B�� ������� � ��##����3 � ���� �� � �� 7 �� � ������ ��� �������� ��������� � '+����" ��� 9��# � ������ A���%�C @6D�

@���� 6���� D�&���1����� �=��9� ,���� &��� �#���3 )�� �� � :;� !����"� � ����� ��� ���� A���%�C @����6���� D�&���1������

.� ��'� -K� 2� ��� 6 ? @������' �� �=�9B� J������ �� ��������� �� &��'� �� 4������� �������� &���� ���������3!������� ��������� ���� 8:��8>=�

� /�������� 4�����# ����

������� �� ��� ��� ��

https://www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1079/095442200108728981Downloaded from https://www.cambridge.org/core. IP address: 54.39.106.173, on 27 Aug 2020 at 04:20:25, subject to the Cambridge Core terms of use, available at