Upload
seminaire-mee
View
1.495
Download
2
Embed Size (px)
Citation preview
Etude des conflits sexuels chez l’artémie (Artemia franciscana) :
mise en évidence d’une coévolution mâle-femelle
Nicolas Rode
Directeurs : T. Lenormand & A. Charmantier MEE, 2 Mai 2010
Centre d’Ecologie Fonctionelle et Evolutive
• Difference d’intérets évolutifs entre les individus des deux sexes (Parker, 1979)
caractère partagé entre mâle et femelle
impossibilité d’atteindre les optimums en même temps
Les conflits sexuels
(simplification de Morrow 2007)
1. Population avec un trait soumis à conflit
2. Apparition d’un individu avec un trait mutant augmentant sa valeur sélective
3. Diminution de la valeur sélective de l’autre sexe
4. Augmentation en fréquence du mutant
5. Contre-adaptation de l’autre sexe
6. Augmentation en fréquence du mutant
Coévolution antagoniste entre les sexes
Dynamique de la coévolution mâle-femelle
Processus masqué par une longue histoire d’adaptations/contre-adaptations (Rice, 2000)
Modèles de coévolution antagoniste (Gandon et al
2008)
Fit
ne
ss
de
la
fe
me
lle
Décalage de temps entre mâle-femelle
Fit
ne
ss
de
la
fe
me
lle
Décalage de temps entre mâle-femelle
• Course aux armements
sélection unidirectionnelle
• Coévolution fluctuante
nombre limité de « morphes »
0
0
Comparaison entre espèces de Gerris (Arnqvist & Rowe 2002)
• Accrochage du mâle à la femelle durant l’accouplement
•Accouplements couteux pour la femelle
prédation
dépenses énergétiques
• Morphométrie des structures d’accrochage/ anti-accrochage chez les mâles et les femelles chez 15 espèces
• Corrélation entre les structures des 2 sexes
Variation interspécifique des structures d’accrochage reflète une coévolution entre les sexes
Femelle A
Femelle B
Mâle A
Mâle B
Comparaison entre espèces de bruches (Rönn et al 2007)
• Corrélation entre le nombre d’épines du génitalia et de l’épaisseur du tissus conjonctif du bursa copulatrix
• Augmentation de la résistance des femelles entraînant un coût à l’accouplement et une diminution de la fitness des femelles
Indication d’une course aux armements ?
Croisements entre espèces impossibles
Evolution expérimentale chez D. melanogaster (Rice 1996)
• Adaptation des mâles à un « génotype femelle statique»
• Contrôle où les femelles peuvent coévoluer avec les mâles
Augmentation de la fitness des mâles
Augmentation de la mortalité des femelles
Evolution expérimentale (Rice 1996)
• Corrélation du taux d’accouplement avec le taux de mortalité
• Augmentation de la fitness des mâles
• Augmentation de taux d’accouplement
• Augmentation de la mortalité des femelles
Coévolution antagoniste signe d’un conflit sexuel
Comparaison entre populations
(Andrés & Arnqvist 2001)
• Etude de la mouche domestique (Musca domestica)
• Croisement d’une femelle avec des mâles de sa population ou d’une autre population
• Suivi du taux de réaccouplement et du taux d’oviposition
• Détection d’une interaction entre la souche du mâle et celle de la femelle pour le taux d’oviposition
Taux d’oviposition plus faible résultat d’une coévolution ?
Limites d’une approche purement comparative
Coévolution mâle-femelle : Bilan
• Evolution expérimentale intrapopulation :
Sélection artificielle
Comparaison à un contrôle où la femelle peut évoluer
Mécanismes connus
• Approche comparative entre espèces ou populations :
Sélection in natura
Comparaison dans l’espace 2 à 2 uniquement
Processus et mécanismes inconnus
Coévolution mâle-femelle dans la nature ?
Patron de coévolution : course aux armements vs coévolution fluctuante
Vitesse du processus ?
Comment détecter ce type de processus ?
• Variable d’interaction :
FemYr*MaYr (8 par.)
• Variables auxiliaires :
SAR (1 par.)
FSD (1 par.)
RFSD (1 par.)
SAR
Fitn
ess
fem
elle
Temps0F
itnes
s fe
mel
leTemps
M*F
0
FSD
Fitn
ess
fem
elle
Temps0F
itnes
s fe
mel
leTemps
RFSD
0
comparaison dans le temps
accès à des génotypes passés de populations naturelles
• Arthropode, Branchiopode
• Espèces permettant des études de microévolution
cystes de dormance
conservation pendant de nombreuses années
nauplii viables
• Conflits sexuels potentiels
espèce sexuée
polyandrie
“mate guarding”
Artemia franciscana,un organisme model
5 mm
• Eclosion de cystes (Grand Lac salé, Utah, USA) de 3 années differentes (~60 generations)
• F0 : accouplement intra-année
• F1: élevage des descendants et isolement avant maturité sexuelle
• Mise en présence d’un mâle pour chaque femelle (selon le décalage temporel souhaité)
Décalage temporel =Année du mâle – année de la femelle focale
• Changement des mâles une fois par semaine pour moyenner leurs effets sur la femelle
• Suivi de la survie des femelles et de leur reproduction 3 fois par semaines pendant 5 mois
Dispositif expérimental
Time shift
-22 -11 0 +11 +22
Pair
X
X
X
X X
XX
XX
….….….….….….….….….…. ….….….….….….….….….…. ….….….….….….….….….….1985 1996 2007
X XXF0
F1
n=763
41 familles
Variables testées
• Année d’origine de la femelle (FemYr)
• Année d’origine du mâle (MaYr)
• Variable d’interaction
FemYr*MaYr
SAR
FSD
RFSD
• Plan
Analyse de survie
Analyse de la reproduction
Sur
vie
SAR
-22 -11 0 +11 +22
Sur
vie
FSD
-22 -11 0 +11 +22
Interaction mâle-femelle sur la survie
• FSD meilleur modèle
(mais ΔAICc <2)
• Survie meilleure avec des mâles contemporains
• Diminution relative de 10% avec des mâles non contemporains
• Mais erreurs standards importantes et modèle additif concurrent
Analyse du patron de reproduction
• Analyse 1: Pas d’interactions mâle-femelle dans le meilleur modèle sélectionné
Pas de coévolution mâle-femelle influençant la probabilité de pondre
• Analyse 2 : Analyse du LRS
Moyenne : 135,3±138,2
Min : 6
Max : 860
Médiane : 86
LRS
Interaction mâle-femelle sur le LRS
• FSD meilleur modèle avec modèle d’interaction
• Augmentation du LRS chez les femelles accouplées avec des mâles non contemporains
• Pontes plus grandes avec ces mâles ?
• Espace entre les pontes plus petit ?
• Variation potentielle de ces effets avec l’âge ?
Analyse du patron de reproduction hebdomadaire
• Analyse du nombre de ponte hebdomadaires à partir de la première reproduction
Moyenne : 31,6±26.6Min : 0Max : 169Médiane : 28
• 2 modèles en un : probabilité de ne pas pondre moyenne de chaque ponte
Analyse du patron de reproduction
• Moyenne de chaque ponte, pas d’effet :
de l’année d’origine de la femelle
de l’année d’origine du mâle,
de l’âge
Zero
Infla
tion
prob
abili
ty
Time
• Probabilité de ne pas pondre : augmente lorsque le mâle est contemporain diminue avec l’âge
Conclusions and perspectives
• Patron de coévolution fluctuante sur la survie et la reproduction
femelles survivent mieux avec des mâles contemporains mais ont une probabilité plus importante de ne pas se reproduire
• Indication d’une coévolution mâle-femelle dans la nature sur une faible échelle de temps (environ 60 générations)• Mécanismes sous-jacents ?
effet du mate-guarding où les mâles s’accrocheraient aux femelles plus longtemps provoquant une diminution de leur succès reproducteur
mesure de la fitness mâle pour voir s’il y a un vrai conflit
Remerciements
Thomas Lenormand & Anne Charmantier
Alice Remy & Vincent Hornsperger
L’ex-équipe EcoGEv
L’équipe biométrie
Delphine Bonnet
Chantal Debain, Véronique Arnal & Marie-Pierre Dubois
Gilbert Van Stappen
Analyse du taux de croissance intrinsèque
Number of females for the different pairing treatments
“Coevolution Fluctuante”
Fit
nes
s fe
mel
le
presentpast futurepresentpast future
“Course aux armements”
futur
Fit
nes
s fe
mel
le
présentpasséMâle duTime
Scénarios de coévolution male-female
sélection unidirectionnelle sélection fréquence-dépendante
past present futurepresentpassé
future
Longue histoire d’adaptations/contre-adaptations(Rice, 2000)
“Coevolution Fluctuante”
Fit
nes
s fe
mel
leprésentpassé futur
“Course aux armements”
futur
Fit
nes
s fe
mel
le
présentpasséMâle du Temps
Scénarios de coévolution male-female
sélection unidirectionnelle sélection fréquence-dépendante
Temps
Etude de différents traits liés à la fitness (survie, nombre total de descendants, nombre de descendants par semaine)
Sélection du meilleur modèle