Etude cinématique du fouissage chez Arvicola terrestris scherman (Rodentia, Arvicolidae)

Etude cinematique du fouissagechez Arvicola terrestris scherman (Rodentia, Arvicolidae)

par E. LAVILLE

UA 041137, Laboratoire d'anatomie compare du Musέum d'Histoire naturelle,55, rue Buffon, 75005 Paris, France

Summary. — Burrowing is treated in this work by functional analysis. With thisapproach we can understand how Arvicola terrestris scherman replies, by mechanics, tothe constraints of his biotop.

The analysis of cinematographic documents in X-rays has schown that substratumis attacted by successive bites, and evacuated, first by thoracic limbs then by pelvic limbs.

Incisives are the burrowing instruments. Normaly used for biting in an alimentarycomportment, they undergo a functional reorientation.

The whole organism takes part actively in burrowing, especially by a support againstthe wall of the galery. These supports are linked to the action of the head against theworking face.

The movements are stereotyped and cyclic. This is more a comportemental adaptationof this species resulting of evolutive phenomenon than an individual accomodation or learning.

Rέsumέ. — Le fouissage a ete aborde dans ce travail par le biais de Γ analyse fonction-nelle. Cette demarche permet de mieux comprendre comment A. t. scherman repond, d'unpoint de vue mecanique, aux contraintes imposees par son milieu.

L'analyse d'un document cinematographique en rayons X a montre que le substratest attaque par des morsures success!ves, puis evacue, d'abord par les membres thoraciquespuis par les membres pelviens.

Les incisives constituent les instruments du creusement. Normalement utilisees pourla morsure dans le comportement alimentaire, elles subissent ici une reorientation fonctionnelle.

La totalite de l'organisme participe de fagon active au creusement, notamment pardes prises d'appui contre les parois de la galerie. Ces appuis sont indissociables de Factionde la region cephalique sur le front de taille.

Les mouvements mis en jeu sont cycliques et stereotypes. Us correspondent uneadaptation comportementale de 1'espece, resultant plus d'un phonomene evolutif que d'uneaccomodation individuelle ou d'un apprentissage.

INTRODUCTION

Le campagnol terrestre, Arvicola terrestris scherman, est, en raison de sonmode de vie souterrain, considere parfois comme la forme fouisseuse d'Arvicolaterrestris. Les deux autres formes rencontrees en France : Arvicola terrestris terres-

Mammalia, t. 55, n° 2, 1989.

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tris et Arvicola sapidus, ont aussi certaines affinites avec le milieu endoge, toutcomme la plupart des Arvicolides, mais leur biotope est principalement aquatique.Toutefois, les deux formes d'Arvicola terrestris ainsi qu'Arvicola sapidus presen-tent un habitus peu differencie (Ellerman 1940), bien qu'elles soient toutes lestrois infeodees ä des milieux differents. II faut noter que A. t. scherman, bienque plus petit, ne differe pas de A. t. terrestris par la disposition de ses incisivessuperieures qui sont proodontes (ni par sa formule chromosomique 2N = 40),alors que A. sapidus differe d'A. terrestris (sous ses deux formes) par ses incisivessuperieures orthodontes et sa formule chromosomique 2N = 36.

A, t. scherman presente un comportement typique de micromammifere fouis-seur qui lui a valu appellation de « rat taupier ». II accomplit ses principalesfonctions biologiques sous terre, ce qui necessite Pexploration d'un milieu trescontraignant d'un point de vue mecanique. Les deplacements souterrains du cam-pagnol terrestre se font soit dans des galeries qu'il a lui-meme excavees, soitdans des galeries preexistantes qu'il colonise (Airoldi et al. 1976 ; Meylan et al.1970 ; Meylan 1977 ; Morel 1979).

A cet egard, Arvicola terrestris scherman constitue un bon modele morpho-fonctionnel d'un rongeur prosentant un comportement fouisseur nettementcaracterise.

L'etude cinematique des activites de creusement doit permettre d'abordersur des bases plus objectives les caracteristiques des micromammiferes fouisseurs.Les travaux antorieurs portant sur cette adaptation sont en effet fondes essentielle-ment sur la morphologie ou sur Pecologie (Bekele 1983 ; Campell 1938 ; Chapman1919 ; Freeman 1886 ; Jarvis 1970 ; Krapp 1965 ; Orcutt 1940 ; Reed 1958 ;Stirling 1891).

Ce travail propose une description detaillee des mecanismes de creusementdu campagnol terrestre en analysant les deplacements des segments osseux dansle temps et dans Pespace ainsi que Penchamement des mouvements, afin derendre compte de Pactivite de 1'organisme dans sa totalite et non pas seulementcelle de « Poutil » de creusement. Cette analyse permet de degager les grandescaractoristiques de nature repetitive propres ä chaque type morpho-fonctionnel,ce qui permet done de negliger la variabilite individuelle. C'est pourquoi, dansPinterpretation des donnees issues de la comparaison avec les autres formes fouis-seuses itudiees dans des travaux anterieurs (Casinos et al. 1983, Gase et al. 1985,19860 et b)y seules ont 6t6 retenues les caractoristiques de nature repetitive dutype morpho-fonctionnel reprosente par Arvicola terrestris scherman, specifiquesde cette sous-espece, par rapport ä d'autres sous-especes. Cette analyse ne tientpas compte de la variabilite individuelle.

METHODE D'ANALYSE DU MOUVEMENT

L'etude des mouvements du creusement a etc realisee en deux temps :5 specimens d'Arvicola terrestris scherman provenant du Doubs ont ete isolesen terrarium et observes directement dans leurs activites de creusement pendantplusieurs semaines. Puis, des enregistrements cineradiographiques de Pactivite fouis-seuse ont eto realisos au laboratoire chez deux specimens de Pespece.

Le dispositif experimental inspire de celui adopte par Airoldi et al. (1978)a ete adapte ä la prise de vue en rayons X (Casinos et al. 1983). Par cettetechnique, Panimal est conduit ä se doplacer dans un molange de terre vegetale



FOUISSAGE CHEZ ARVICOLA 179

additionnee de farine et humidifiee, puis petri sous forme de boulettes et compacte.Le type de sol ainsi reconstitue presente une permeabilite aux rayons X süffisantepour permettre Pobservation de Panimal qui y est enfoui. II a en outre desqualites mecaniques proches de celles des sols les plus propices a 1'installationdes animaux (Douville 1980). Ce milieu est suffisamment dense pour empecherP animal de reaJiser sa galerie par simple compaction et pour en eviter Peffondrement.

Les rongeurs ont ete soumis aux rayons X d'un appareil diagnost C Massiot-Philips, sous une tension de 54 KV. Pour des raisons de securite (echauffementde Panode cible), les sequences de prise de vue a Paide de cet appareil ne peuventexceder 60 secondes en continu. L'image fluoroscopique des animaux en mouve-ments a ete filmee simultanement ä Paide d'une camera Ariflex, a la cadencede 60 images par seconde, sur film Kodak Plus X inversible.

Apres developpement, les films ont ete analyses image par image ä Paided'un projecteur analyseur Specto.

Le film cineradiographique permet de suivre les deplacements des os sansqu'ils soient masques par la peau et la musculature de Panimal, non plus quepar le substrat dans lequel il est enfoui. II permet la decomposition des mouve-ments dans le temps, ce qui constitue un atout considerable en raison de lavitesse d'execution des deplacements chez les petits rongeurs.

Pour chaque animal, on a selectionne environ deux minutes de film, cequi correspond a environ 7 200 images, lesquelles ont ete visionnees et analyseesä l'aide du projecteur analyseur. La camera etant reglee ä la cadence de 60 imagespar seconde, la duree qui separe 2 images successives du film est done de 16,6 ms(millisecondes). Par cette technique, Pensemble des sequences gestuelles permettantä animal de creuser le substrat peuvent etre docrites et quant ifiees.

L Observation des films en continu permet, dans un premier temps, d'identi-fier la structure fondamentale des mouvements (deplacements osseux,, successiondes phases, etc.), et de reperer les passages du film les plus representatifs etles meilleurs du point de vue de la qualiti de Pimage. Ceux-ci seront, dansun second temps, analyses image par image pour la description detaillee desmouvements.

Cette technique presente certaines limites car Pimage bidimensionnelle (projec-tion plane du corps de Panimal) entraine la perte d'informations. Cependant,dans la mesure ou la morphologic dM. t. scherman ne permet que des mouvementsde faible amplitude dans les plans horizontaux, cet enregistrement a ete effectuedans un plan sagittal (vue laterale) plus riche en informations que le plan horizon-tal (vue dorso-ventrale). Bien que Panimal soit canalise dans un couloir etroit,le plan sagittal de son corps est rarement parallele au plan de la prise de vue.Cette obliquite varie au cours de Penregistrement, si bien que les diverses sequencesdu film ne sont pas rigoureusement superposables et ne peuvent donner lieua une quantification fondee sur des methodes statistiques (par exemple : mesuredes variations angulaires des segments anatomiques). Notons toutefois que lesens de variation des parametres cinematiques, et leur valeur relative peuventetre notes pour en degager une repetitivite qualitative.

Compte tenu de ces contraintes techniques, la description detaillee des mouve-ments du creusement, accompagnee des Schemas et des mesures des variationsaagulaires, a eto roalisee sur une sequence choisie parmi toutes celles des films,pour sa representativite optimale des mouvements et parce que le plan de projec-tion du corps de Panimal y devie le moins par rapport aux plans sagittaux.



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Dans la mesure ou le fouissage est etudie ici du point de vue de la locomotion,Tanalyse du creusement se limite au passage de la terre derriere Γ animal, faitdeterminant sa progression dans le sol. Le nettoyage des deblais et leur rejetvers I'exterieur ne sont pas envisages.

RESULTATS

LES PRINCIPALES PHASES DU CREUSEMENT

L'activite de creusement d'A. (. scherman est constitue par une successiond'evenements ordonnes rigoureusement et effectues par des organes specifiques :la terre est detachee de la masse du substrat par les incisives, accumulee parles membres thoraciques puis evacuee vers l'arriere l'aide des membres pelviens.La succession de ces trois evenements cinematiques determine un cycle. Les deuxpremiers evenements se superposent en partie dans le temps et sont indissociables.Us se repetent un nombre variable de fois avant que ne survienne le troisiemeevenement. Ainsi, le comportement fouisseur peut etre scinde en 2 phases d'activite :

— le creusement-accumulation ;— le rejet ou evacuation.Ces phases sont separees par de breves phases de transition au cours desquelles

s'effectuent les transferts d'activite. Lorsque Γ animal entreprend son activite fouis-seuse, il repete ces deux phases un nombre variable de fois avant de s'interrompre.Ainsi, le creusement est constitue par la repetition de cycles dont les phasesse succedent selon un ordre rigoureux (on peut observer jusqu'a 10 cycles successifs).

TABLEAU 1. — Comparison des durees moyennes des differents evonements du creusement.i, dur£e en images, ms, dure*e en millisecondes. A, duree de la morsure. B, duree de l'activitedes membres ant&ieurs entre les morsures. C, duroe de Tactivito des membres anterieurs avantla made. D, duroe d'une ruade.T A B L E A U 1

n = n o m b r e de.me s u res

valeursupeneu re

va l eu rin fe r i eu re

va leurm o y e n n e

im s

ims

i.713

e car t t ype pour i

A

37

53you

10156

36598

9 , 7

B

28

26431

533

Ι Α232

6

C

8

50030

25415

36593

8 ,6

D

1

20322

14232

17232

2

Les phases dynamiques.1) Le creusement-accumulation. Nous appellerons les deux sous-phases consti-

tutives : creusement et accumulation. Au cours du creusement, le campagnol




terrestre enfonce ses incisives inferieures dans le sol, puis les incisives superieures.Par retraction de la tete, il detache une bouchee de terre puis la rejette surle sol de la galerie (fig. 1). A ce moment debute la sous-phase d'accumulationau cours de laquelle les membres anterieurs, par de rapides mouvements alternes,recuperent la bouchee au sol et la deplacent vers Parriere, sous 1'abdomen (fig. 2).Lorsque la bouche s'ouvre ä nouveau afin d'effectuer une nouvelle morsure,les membres anterieurs cessent leurs mouvements d'accumulation. Le nombretres variable des morsures realisees au cours d'un cycle (entre 2 et 11) est äl'origine de la grande variabilite de sä duree totale (entre 2108 et 9910ms).En revanche, les durees des sous-phases de creusement (une morsure) et d'accumu-lation sont relativement constantes (tabl. 1). Des interruptions d'activite peuventsurvenir sur un certain nombre de cycles. Celles-ci se produisent ä Tissue dela sous-phase d'accumulation avant la realisation d'une nouvelle morsure, maisjamais entre la morsure et Taccumulation. Pendant la duroe du creusement, letemps occupe par Paction de la tete est de 60 % alors qu'il est de 35 % pourTaction des membres anterieurs (tabl. 3).

TABLEAU 2. — Duree moyenne des differentes phases du creusement. i, duree en images,ms, duree en millisecondes. A, duree d'un cycle complet. B, duroe de la phase de creusement-accumulation. C, duree de la phase de rejet. D, nombre de morsures par cycle.

T A B L E A U 2

n=n ombrede mesures

valeursuper i eure

valeurinferieure

valeurmoyenne

ims

ims

ims

ecarttype pour i

A

11

5979910

1272108

2824681

133

B

11

3996623

1081792

2393967

134

C

8

35581

16266

24398

8,4

D

11

11

2

5

2,5

TABLEAU 3. — Comparaison de la duree de l'activite" de la tete par rapport ä celle des membresantorieurs au cours d'une soquence ininterrompue du Him radiographique. A, dure*e totale dela sequence. B, dure> d'activito de la t£te. C, duree d'activite des membres anterieurs.

T A B L E A U 3

duree enimages

duree enmi l l i secondes

A

809

13429

pourcentage d f a c t i v i t e

B

491

3151

60

289

4797

35



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Fig. 1. — Processus de morsure de la sous-phase de creusement. a (image n° 0 du film),positionnement avant la morsure. b (image 10), plante des incisives inferieures dansle substrat. c (image 16), fermeture de la bouche sur la terre. d et e (images 18et 20), la bouchee de terre est arrachee a la masse du substrat. f (image 26), labouchee de terre est lachee au sol entre les membres anterieurs.

2) Le rejet: l'approche de la phase de rejet se manifeste toujours dansla phase precedence par une augmentation de l'amplitude et de la duree desmouvements d'accumulation realises par les membres anterieurs (de 232 ä 598 ms)(tabl. 1).

L'animal evacue alors derriere lui, au moyen d'une ou deux ruades, le substrataccumule sous son abdomen (fig. 3). Cette operation est precedee de mouvementsde tätonnement des membres posterieurs sur le monticule de terre accumulee.Ces mouvements s'effectuent au cours de Faction des membres anterieurs. Laduree d'une ruade est assez constante (269 ms). La duree de la phase de rejetdepend du nombre de ruades effectuees (1 ou 2). A la suite de cette phasede rejet, Panimal se replace en position de creusement. Mais frequement il inter-rompt son activite.




Fig. 2. — Position pendant la sous-phase d'accumulation. Par de rapides mouvementsalternes des membres thoraciques, Panimal deplace sous son abdomen la boucheede terre lachoe au sol.

Fig. 3. — Processus d'evacuation de la terre au cours de la phase de rejet. a et b (images58 et 62 du film), preparation a la ruade. c (image 73), deploiement de la ruade.

Fig. 4. — Position extreme de 1'animal au cours de la sous-phase de creusement. Lesattaques du front de taille par la tete s'effectuent en rotation autour de Taxe antero-posterieur du corps.

Les phases de transition.

Elles separent chacune des phases precedemment decrites et sont breves (33 msen moyenne). A Tissue du creusement-accumulation, les membres anterieurs inter-rompent leur activito et se placent en appui au sol. Le corps de P animal basculeen appui sur les membres antorieurs flochis. Ceci libere la region posterieureet permet le deploiement de la ruade. L'autre phase de transfert d'activite survientdes la fin de la ruade, les membres posterieurs regagnent leur appui flechi tandisque la region antorieure se redresse et se place en vue d'un nouveau cycle.



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ANALYSE DE LA PARTICIPATION DES DIVERSES PARTIES DU CORPSAUX PHASES DE CREUSEMENT

L Observation de Γ animal en train de fouir montre que tout l'organisme,des degres divers, intervient au cours des phases successives du comportement

fouisseur, et non pas seulement les incisives non plus que, dans une moindremesure, les membres anterieurs. Les roles des regions cephalique, vertebrale etappendiculaire du corps peuvent etre analyses en detail.

ι a

nesurea ιangulalresen degrla ι

68 ea ββnuaero de

811'lease

nejures Iangulalreaen degres

58 62 66—nueero de

811'Image

Fig. 5. — Representation graphique des variations angulaires des segments anatomiques.a, angles anatomiques consideres : 1, angle d Ouvert re de la bouche. 2, angle deflexion ventrale ou dorsale de la t etc. 3, angle devaluation du degre de protractionde Pepaule par rapport la tete. 4, angle de flexion du bras sur Pavant-bras.5, angle de flexion de Pavant-bras sur le carpe. 6, angle de flexion du femur surle bassin. 7, angle de flexion du tibia sur le femur. 8, angle de flexion du tibiasur le tarse. b, region thoracique pendant la sous-phase de creusement. c, regionthoracique pendant la phase d'evacuation, d, region pelvienne pendant la phased'evacuation.

Action de la tete.C'est au cours de la sous-phase de creusement (fig. l et 5b) que la tete

presente son maximum d'activito. Par des morsures successives du Substrat, Pani-mal agrandit sa galerie dans Paxe de son corps. La section de la galerie estovale, son plus grand diametre etant vertical (environ 7 cm), le petit diametrehorizontal (environ 5 cm). Les morsures s'effectuent en tous les points de lasurface constituant le bout du tunnel. Afin d'atteindre les parois suporieure etlaterale du tunnel, Panimal effectue des rotations axiales de la tete amenantla face ventrale de la tete face au toit du tunnel alors que les membres posterieurs




restent en appui sur le sol de la galerie (fig. 4). Au cours du creusement, labouche s'ouvre, les incisives inferieures penetrent dans le substrat par un mouve-rnent de dorsi-flexion et de protraction du crane (mouvement comparable ä celuid'une pelle). Les machoires se referment sur une bouchee de terre qui est ainsidetachee, puis arrachee du substrat par un mouvement de flexion ventrale dela tete, associe a sa retraction. La bouche s'ouvre ä nouveau et libere la terresur le sol. II semble que la terre ait etc ameublie lors de son passage dansla bouche, en effet le substrat lache au sol est davantage permeable aux rayons X.Pendant la sous-phase d'accumulation (fig. 2), la position de la tete reste fixe,en legere flexion ventrale et en appui contre le toit de la galerie. Au coursde l''evacuation (fig. 3 et 5c), le crane en flexion ventrale vient se loger en appuidorsal contre la paroi anterieure de la galerie, le museau löge ä proximite desdeux pattes anterieures (ceci au moment ou au cours de la ruade le bassin s'eleve).Puis, la tete s'eleve et recule lorsque le bassin s'abaisse.

Action de axe ve^bral.

Dans la mesure ou la chaine vertebrale est solidaire par son extremite ante-rieure de la region cephalique (articulation atlanto-condylienne) et de la ceinturepectorale (articulation sterno-claviculaire), et par son extremite posterieure ä laceinture pelvienne, il ne peut se produire de deplacement du crane ou du squeletteappendiculaire anterieur et posterieur sans que Taxe vertebral ne soit impliquedans sa totalite. Cependant, la description des mouvements de Taxe vertebralnecessite sa subdivision en deux ensembles fonctionnels (dont les limites varientau cours des phases du mouvement) : une region anterieure, cervico-thoraciqueet une region posterieure, thoraco-lombaire. Lorsque les incisives penetrent dansle sol au cours de la sous-phase de creusement (fig. 1), la region cervico-thoraciques'etire vers Pavant et s'abaisse. La chaine des vertdbres cervicales constitue unbras de transmission rigide dont les deplacements sont solidaires de ceux deParticulation occipitale. La chaine des vertebres thoraciques subit eile aussi unetranslation horizontale vers Pavant. Simultanement, la region thoraco-lombairese courbe (convexite dorsale) et vient se placer en appui dorsal contre la paroide la galerie. Au cours de Parrachage de la bouchoe de terre, on observe uneelevation associee ä un recul de la region cervico-thoracique. La region lombaires'abaisse alors, et reprend sa position initiale. II convient de noter que cettedescription se base sur l'observation de Pactivite de Panimal en vue lateraleet s'attaquant ä un point de la paroi situe en face de lui. Cependant, les soquencesou Panimal apparait lateralement pour toutes les parties de son corps sont relative-ment rares. II semble en effet que les actions de morsure s'effectuent en rotationautour de Faxe antero-posterieur. Le maximum de rotation de la tete etant de180° par rapport ä la ligne transversale joignant le point d'appui des membresposterieur s, la ligne transversale joignant le point d'appui des membres anterieursprosente alors une orientation verticale (fig. 4). Pour permettre une teile posture,Paxe vertebral est entierement vrille. Dans cette position, Pequilibre antigravitaireresulte des membres posterieurs et de Parc-boutement dorsal contre la paroi dutunnel. Au cours des phases suivantes du cycle, Panimal retrouve sa positionlaterale. Durant la sous-phase d'accumulation (fig. 2), la region posterieure dePaxe vertebral reste immobile en appui dorsal, alors que la region anterieuremanifeste de legeres oscillations verticales. Au cours de la ruade (fig. 3), Paxe



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cervical forme une baguette rigide dont Textremite anterieure est en appui surarticulation cränienne. La region thoraco-lombaire du rachis s'etire vers Tavant

et vers le has, en meme temps que se souleve le bassin.

Action du squelette appendiculaire anterieur.

Durant la sous-phase de creusement (fig. l et 5b), les mains sont en appuiau sol. On observe simplement un leger deplacement de leur position vers T arriere.Ce recul semble resulter de la resistance du Substrat au moment de sä penetrationpar les incisives. Les mouvements alternes de flexion et d' extension des articula-tions des coudes accompagnent les deplacements dorso-ventraux de la tete. Lavariation d'angulation au niveau du poignet est presque inexistante. La protractionet la retraction des epaules accompagne les deplacements antero-posterieurs dela tete. Au cours de la sous-phase d'accumulation (fig. 2), la terre deposee devantT animal est poussee vers Tarriere par des mouvements alternes, antero-posterieursdes membres anterieurs. La fin de la phase de creusement-accumulation s'annoncepar une augmentation de la duree d'accumulation et de Tamplitude des mouve-ments decrits ci-dessus. La terre est alors poussee plus en arriere sous 1'abdomenqui constitue la paroi dorsale de la löge recevant le Substrat deplace. Lors dela ruade (phase de rejet), (fig. 3 et 5c), les mains restent en appui au sol (lorsquele bassin s'eleve). Les epaules sont protractees et s'abaissent simultanement. Ellesentrament ainsi dans leur mouvement Taxe thoraco-lombaire. Lorsque le bassinregagne sa position initiale, les epaules se retractent et s'elevent. L'articulationdes coudes est en flexion maximale lors de la protraction des epaules, et enextension lors de leur retraction.

Action du squelette appendiculaire postorieur.

Au cours de la sous-phase de creusement (fig. 1), le bassin s'eleve et s'abaisse,solidaire des deplacements de Taxe vertebral. Les membres posterieurs sont flechiset ecartes de part et d'autre de 1'abdomen, constituant ainsi les bords laterauxde la cavite d'accumulation du substrat deplace. Les pieds sont fixes. Us consti-tuent ainsi une ligne d'appui transversale, charniere autour de laquelle se doplacele bassin. Pendant la sous-phase d'accumulation (fig. 2), les pieds restent fixesau sol, le bassin se souleve legerement; avant la ruade, les membres posterieurseffectuent des mouvements de tätonnement ä Tissue desquels le train posterieursera juche sur le monticule de terre dans une attitude favorable ä Tovacuationde la terre vers Tarriere. Lors de la ruade (fig. 3 et 5d), le squelette appendiculairepostorieur entre en activite. Dans un premier temps, les pieds gardent leur appuiau sol. Le pelvis s'incline vers 1'avant. L'angle entre le femur et le bassin seriduit. De la sorte, le membre post6rieur, avant de se diployer pour la ruade,est en position tres flee hie. Les angles des genoux et des chevilles se modifienttres peu au cours du mouvement. Ce dernier resulte principalement de la basculede la rogion pelvienne en direction dorsale, et de l'ouverture angulaire entrele pelvis et le fomur. En fait, il s'agit d'une rotation du membre par extensionde la cuisse vers arriere, sans modification de Tangle entre ses autres segments.A la fin du mouvement, le membre se repose au sol en avant de son appui




precedent : ce pas permet Pavancee de Panimal dans la galerie. A partir decelui-ci peut eventuellement s'effectuer une nouvelle ruade.

Au cours de chacune des phases du creusement, les organes n'ayant pasd'activite dans le deplacement du substrat sont en appui contre les parois deHa galerie, contribuant ainsi a leur compaction. Par exemple, la tete, en dehorsde sa phase de creusement, est toujours logee en appui dorsal dans la partiedu tunnel fraichement degagee. Cette attitude permet, d'une part, la compactionde cette zone et, d'autre part, Pinvestissement d'une nouvelle portion de territoire.

CONCLUSION

Au cours d'un cycle, la phase de creusement est la plus longue : eile presentetoutefois une certaine variabilite ä la fois dans sa duree et dans les posturesadoptees par animal (rotations axiales de la ceinture pectorale et du crane).II est probable que ces particularites traduisent adaptation de P animal aux varia-tions de texture et de resistance du substrat. A Pinverse, les phases d'accumulationet d'evacuation s'exergant sur un substrat dejä traite, sous la forme de boucheesde terre par les machoires, apparaissent plus breves et plus regulieres dans leurduree et dans 1'accomplissement des mouvements qu'elles impliquent.

Cette etude met en evidence que Pactivite de fouissage chez A. t. schermanest formee d'une succession de phases formant un cycle. Chaque cycle debutepar P entree en activite de la tete, puis par celle repetitive des membres anterieurs.Elle se termine par Pintervention des membres posterieurs lors de la ruade. Chaquephase du cycle apparait ainsi caracterisee par Paccomplissement d'une täche preciseau moyen d'une partie specifique du corps (subdivision fonctionnelle du fouissage).

L'enchamement de chacune des phases du creusement est precis et constant.Le mouvement initial de morsure semble declencher toute la suite des evenements.Chaque etape du mouvement semble dependre de Petat du substrat traite aucours de la phase precedente (volume et texture). C'est sa texture compacte quisemble stimuler Paction de la tete. Le lächer de la bouchee au sol declenchePaction des membres anterieurs. Enfin le remplissage de la löge d'accumulationsous Pabdomen declenche la ruade.

Chez A. t. scherman, Poutil d'excavation est constitue par les incisives supe-rieures et inferieures mobilisees grace aux machoires. Le processus par lequels'effectue le creusement (la bouchee de terre est mordue et arrachee) sembletres proche d'une morsure pratiquee lors du comportement alimentaire ou agressif.II est done vraisemblable que la phase d'excavation resulte chez A. t. schermande la reorientation fonctionnelle d'une disposition comportementale preexistante.Ce processus d'action sur le substrat parait plus proche de celui pratique parles autres Arvicolides que celui pratique par Spalax ehrenbergi, chez qui Pexcava-tion se fait par un räclement des incisives de la mächoire inferieure protractee,accompagne d'une poussee de la surface du museau (Gase, et al. 1986). On noteraen particulier que contrairement ä d'autres Rongeurs fouisseurs utilisant leursincisives, il n'existe pas chez le campagnol terrestre de dispositif anatomiquedestine ä empecher la terre d'entrer dans la bouche. En effet, chez un certain



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nombre de rongeurs Souterrains, les levres bordent la face interne des incisives,obstruant ainsi partiellement lOrifice buccal (Jarvis 1970). Chez A. t. scherman,la terre entre dans la bouche et en est rejetee (probablement par une pousseede la langue).

L'etude cinematique a montre que 1'outil se trouve a la peripherie d'unSysteme. En effet, les m choires n'agissent pas seules, mais en synergic avecles membres anterieurs et la region anterieure du rachis dont le role dynamiqueest important. De meme, la ceinture et les membres pelviens ainsi que la regionlombaire de Taxe vertebral ont le role primordial de point d'appui, par un arc-boutement.

La precision de Tordre et du mode d'intervention des divers organes aucours du cycle, ainsi que la repetitivite des cycles, suggerent que le fouissaged'A. t. scherman est fondamentalement d'ordre stereotype ; il constituerait uneadaptation comportementale de la sous-espece, mise en place au cours de revolu-tion, et non une accomodation individuelle ou un apprentissage. Le substratsemble jouer le role de stimulus, permettant le declenchement de chaque sequencedu cycle.

BIBLIOGRAPHIE

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Documents

Etude cinématique du fouissage chez Arvicola terrestris scherman (Rodentia, Arvicolidae)