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EVOLUTION DES

SPERMATOPHYTES

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Les Gymnospermes

Des données moléculaires ( Shu Miaw Chaw, 2000) rejettent l’idée de l’hypothèse des Anthophytes (plantes à fleurs) regrouppant les Angiospermes et les Gnétophytes. Caractéristiques des Gymnospermes :

Présence d’ovules (nus) et sacs polliniques

Endoprothallie

Dispersion par graine Phylogénie : groupe monophylétique regroupant :

Les Cycadophytes en position basale

Les Ginkgophytes

Un ensemble Coniférophytes-Gnétophytes fortement liés Origine :

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a) Cycadophytes Port arborescent, tige non ramifiée, feuilles de grande taille, découpées, caduques. Dioécie Répartition mondiale en régions tropicales et sub-tropicales.

Caractères :

Présence de racines à la surface du sol ou racines corraloïdes

Symbiose avec cyanobactérie fixatrice d’azote (Anabaena et/ou Nostoc) seules Gymnospermes connues pour ce type de symbiose

Pollinisation par le vent (anémophile) ex de Cycas :

Pollinisation par les insectes (entomophile) : c’est le cas général car les forêts sont en général denses, les cônes femelles couverts de débris végétaux, inaccessibles au vent. Ex : Zamia pumila possède des cônes femelles qui émettent des odeurs et de la chaleur. Les Curculionidae (coléoptères) pondent à la base des tissus somatiques des cônes mâles. Les adultes sortent à travers les sacs polliniques couverts de pollen et sont attirés par les cônes femelles.

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goutte micropylaire (nucelle liquéfié) Germination du tube

pollinique dans chambre pollinique Libération des

anthérozoïdes dans liquide nucellaire (zoïdogamie fécondation simple)

Prégraines = réserves mises en place avant F° et pas de dormance, généralement toxiques pour les vertébrés (sauf pour le rat brun d’Australie) Importance économique des Cycadophytes :

nourriture : o Sagou = moelle des tiges riche en amidon o Graines riches en amidon après cuisson pour éliminer les toxines (grillées, bouillies,

fermentées puis séchées) o Alcool possible mais à éviter

Toxines (cycasine et macrosamine) : attaquent le foie, troubles neurologiques, empoisonnement du bétail

Mucilage des pétioles et rachis (traitements contre morsure de serpent, piqure d’insecte ou ulcère)

Plantes ornementales

b) Ginkgophytes un genre monospécifique : Ginkgo biloba

Port arborescent : ressemble à une Angiosperme

Dioécie

Rameaux longs et rameaux courts portant les feuilles et les organes sexués

Feuilles de quelques cm, ressemblant à un éventail échancré Origine : Chine, espèce résistante introduite dans tous les continents.

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Appareil reproducteur mâle : Sporange mâle = sacs polliniques Nombreux gamétophytes mâles réduits ou grains de pollen, formés dans les sporanges.

Appareil reproducteur femelle :

Pollinisation anémophile : Goutte micropylaire entrainant le pollen par résorption

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Fermeture du micropyle Germination du pollen dans le nucelle Maturation du gamétophyte femelle avec accumulation de réserves :

zoïdogamie (fécondation simple) Formation de prégraines : réserves en place avec la fécondation Peu ou pas de dormance Gymnospermes au sens large : les Cycadophytes et les Ginkgophytes forment les préspermaphytes. Avec les Coniférophytes et Gnétophytes, on passe de la zoïdogamie à la siphonogamie…

c) Les Coniférophytes Feuilles simples (aiguilles ou écailles) de tailles et formes variables, généralement persistantes.

Anatomie : aux structures primaires s’ajoutent des structures secondaires : bois homoxylé et liber. Répartition mondiale en zone tempérée et froide : Pinus, Cedrus, Larix (Mélèze), Abies (sapin), Juniperus (genevrier), Cupressus (Cypres)

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Appareil reproducteur : Sporanges mâles : sacs polliniques sur écailles de petits cônes regroupés en épis.

Sporanges femelles : ovules sur écailles ovulifères regroupées en cônes femelles.

Pollinisation anémophile : De grandes quantités de pollen sont libérées par les sacs polliniques (caractère archaïque) migration possible sur de longues distances (brassage génétique). Piégeage du pollen par une goutte micropylaire

Fécondation indépendante du milieu liquide interne : siphonogamie = germination du gamétophyte m (pollen) en un tube pollinique transportant deux gamètes

m non flagellés (spermaties) jusqu’au gamétophyte f.

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Graine véritable : réserves après fécondation, dormance par déshydratation. Graine de pin germée : les cotylédons (14) participent à la photosynthèse au début du développement de la plantule : Les cônes ont une forme caractéristique selon les espèces :

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Mais également : Cônes globuleux (glalbules) dont les pièces, molles, se soudent pour enfermer les graines Graine entourée d’un bourrelet (arille) qui devient rouge, sucré, charnu, non toxique. Dissémination par les oiseaux.

d) Les Gnétophytes Longtemps rapprochés des Angiospermes en raison d’une pseudo double fécondation (hypothèses des Anthophytes). Rejet de cette hypothèse par des nouveaux marqueurs nu, cp et mt (petites sous unités ribosomiques). C’est un groupe hétérogène de trois genres, morphologiquement très différents.

Ephedra : xérophyte à feuilles réduites (dunes de Méditerranée, Arizona)

Gnetum : lianes ou arbustes (G. gnemon) (zones tropicales humides)

Welwitschia : xérophytes du désert de Namibie. Tige courte portant deux feuilles à croissance continue.

Reproduction : pseudo « double fécondation » décrite chez Ephedra et Gnetum (inconnue chez W.). L’Ephedra est une plante dioïque Lorsque les cônes reproducteurs sont murs, on retrouve des gouttes micropylaires (= nucelle liquéfiée favorise la pénétration du grain de pollen dans le cône femelle).

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Le gamétophyte femelle est fondamentalement similaire à celui des Cycas, Ginkgo et conifères (origine monosporique) avec 2 ou plusieurs archégones (photo en noir et blanc du dessus). Cônes mâles formés de bractées opposées décussées autour d’un axe, protégeant des épis de microsporanges (sacs polliniques) Dans les organes mâles, on trouve des ovules stériles au sommet du cône. Fécondation : Formation de deux zygotes : un normal et un surnuméraire, suivie de mitoses. La deuxième fécondation va donner un zygote inutile qui va se fondre dans le tissu. L’autre zygote se développe en embryon. Les réserves s’accumulent dans le gamétophyte comme les autres gymnospermes. Ephedra mycrostachia : = raisin de mer. Graines arrivées à maturité, les écailles deviennent charnues et de couleur vive favorise la dispersion par les animaux.

Les Gnetum : 30 espèces lianescentes et une espèce arbustive (G.gnemon) Espèce dioïque. Egalement présence d’ovules stériles sur les cônes mâles.

Dans l’ovule, on trouve de nombreuses cellules mères mais un seul gamétophyte se développe par ovule. Gamétophyte femelle coenocytique jusqu’à 1000 noyaux sans différenciation d’archégone ni d’oosphère. Chaque noyau peut intervenir dans la fécondation. Pollinisation anémophile Présence d’une goutte micropylaire, résorption de la goutte Germination du tube pollinique. Il donne un gamète mâle binucléé dont chaque noyau fusionne avec un noyau femelle quelconque après éclatement du tube pollinique et du gamète mâle. Quel que soit le nombre de tubes ayant atteint le gamétophyte femelle, un seul embryon se développera.

11 Le Welwitschia : Xérophyte dioïque du désert de Namibie. Deux feuilles opposées s’allongent par la base tout au long de la vie de la plante ; divisées en lanières.

Appareil reproducteur mâle : Comme chez Ephedra, cône mâle avec bractées opposées décussées le long de l’axe. Structures préfigurant les fleurs à l’aisselle de ces bractées (microsporanges groupés en synanges) Présence d’organes femelles stériles dans les cônes mâles. Appareil reproducteur femelle : Gamétophyte coenocytique Absence d’archégone comme chez Gnetum Fécondation mal connue

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Les Angiospermes

Elles font parties des plantes à graines : Graine = organe de conservation et de dispersion de l’espèce issu de la transformation de l’ovule. Les graines sont constituées de parties se rapportant à 3 générations distinctes :

Tégument plante mère (sporophyte)

Réserves de type nucelle (sporophyte)

L’embryon : nouveau sporophyte Donc la graine est la structure protectrice de l’embryon innovation évolutive importante. Chez les angiospermes : les ovules sont protégés par une enveloppe carpellaire avec apparition de la fleur. Les Angiospermes sont monophylétiques (groupe frère des gymnospermes). Le carpelle = nouvelle innovation évolutive (propre aux angiospermes) Correspond à la feuille fertile femelle (portant les ovules) qui est repliée sur elle-même. Apparition au Crétacé inférieur (-140_-130Ma)

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a) Origine et caractéristiques majeures des Angiospermes : Découverte récente d’un nouveau fossile au NE de la Chine : Archaefructus sinensis (herbacée de 50cm aquatique) 140Ma (fin Jurassique) On voit bien les carpelles : feuille carpellaire repliée et suturée dans le sens de la longueur, protégeant les ovules. Fossile de nénuphar de -125Ma découvert en 2001 : Transformation de feuilles en pièces stériles = sépales et pétales Associées aux organes mâles, étamines, et femelles, carpelles. Formation de la fleur !

La fleur = structure reproductrice typique des angiospermes constituée de sépales, pétale sou tépales, d’étamines et carpelles, agencés en spirale ou verticille, le tout axillé par une bractée. Les bases génétiques du développement floral : Les fleurs sont formées à partir de bourgeons caulinaires transformées en bourgeons floraux. Trois groupes de gènes dits homéotiques, A,B,C, sont responsables de la mise en place des organes floraux représentés par 4 verticilles ou cycles (1,2,3,4) En gros : Les gènes A fonctionnant seuls forment les sépales Ensuite, ils fonctionnent en même temps que les gènes B et permettent la formation des pétales. Ensuite les gènes B et C forment les étamines (gènes A arrêtent de fonctionner) Enfin, les gènes C seuls forment les carpelles. D’autres facteurs vont contrôler la répartition des sexes chez les Angiospermes : Les sexes mâles et femelles sont sur un même individu : monoécie Les sexes males et femelles sont sur des individus différents : dioécie Autres caractères apomorphes des Angiospermes : Anthère à 4 sacs polliniques (= 4 microsporanges). Gamétophyte mâle réduit à 2-3 cellules (= grain de pollen)

La reproduction sexuée chez les Angiospermes : Autres innovations évolutives majeures : La fermeture de la feuille carpellaire empêche le pollen de pénétrer dans l’ovule

siphonogamie A l’entrée du stigmate, des protéines kinases sont capables de reconnaitre les grains de pollen et de savoir s’il est de la même espèce. Si c’est le cas, la protéine kinase transmet un signal et des substances nutritives vont être produites à la surface pour permettre la germination du tube pollinique par le grain de pollen. La double fécondation du sac embryonnaire (8 noyaux et 6 cellules) :

Un gamète mâle + oosphère = zygote Un gamète mâle + cellule centrale du gamétophyte femelle = albumen (réserves) 3n

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Après fécondation : Ovule graine Ovaire fruit Diversification des Angiospermes : Entre -120 et -90Ma (Crétacé) Domination de la végétation terrestre à partir de -100Ma Pourquoi ? Quelques hypothèses : Pollinisation par les animaux, notamment insectes Dispersion des graines par les animaux Apparition de nouveaux habitats liés à la dérive des continents. Au moins 260 000 espèces, 453 familles et une 40aine d’ordres, sur tous les continents et

sous toutes les latitudes, dans des conditions écologiques extrêmement variées.

Caractères apomorphes principaux chez Angiospermes : Organes reproducteurs regroupés dans des structures spécialisées, les fleurs, isolées ou groupées en inflorescences.

Fleurs avec périanthe, androcée, pistil sur un même axe

Etamines avec filets et anthères à 4 sacs polliniques

Pistils formées de carpelles fermés et munis de zones de réception du pollen (stigmate)

Ovaire, renfermant les ovules, se développant en fruit contenant des graines

Ovules à deux téguments

Gamétophyte mâle à 3 noyaux

Gamétophyte femelle : sac embryonnaire à 8 noyaux

Double fécondation associée à la formation d’un endosperme (albumen)

Cellules du phloème et cellules compagnes dérivent des mêmes cellules mères

Xylème hétéroxylé (vaisseaux vrais).

b) Phylogénie des angiospermes Existence de lignées très anciennes sœurs des monocotylédones et dicot. Deux hypothèses : morphologique et moléculaire L’approche moléculaire a montré que les eudicotylédones étaient séparées en plusieurs lignées. ANITA = angiospermes basales composées des amborella, nymphéales (nénuphar) et illiliacées (plantes d’hémisphère sud)

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. Ensuite vers 125Ma sont apparues les Magnoliides, puis les monocots et les dicots. Amborella est la plus ancienne plante angiosperme encore vivante connue à ce jour. Les Ceratophyllales sont le groupe le plus proche des eudicots ; Anita : FF = 3-6S, 3xnP, 3xnE, nC On remarque une disposition des pièces florales plutôt spiralée. On ne distingue pas les sépales des pétales (donc on a des tépales). = périanthe indifférencié. On voit bien ici que les étamines sont des feuilles transformées. Dicots (ici, ce n’est pas le terme de classification : elles ont juste deux cotylédons) tropicales à caractères de monocots :

Herbacée, feuille à nervation parallèle

Fleurs uni ou bi sexuées, actinomorphes, type 3

Périanthe souvent indifférencié

P,E et C nombreux, le plus souvent libres à insertion spiralée.

Magnoliidées (monophylétique) FF= 6-18T, nE, nC Cannelle, poivre (Piper nigrum), magnolia Ils étaient rationnellement rattachés à la grande lasse des docotylédones (avec les actuelles eudicotylédones). La phylogénie montre qu’ils forment le groupe frère du reste des Angiospermes. Ce sont des dicots à caractères de monocots ayant retenu des caractères primitifs. Ex : Magnolia grandiflora :

Herbacées ou arborescentes

Feuilles à nervation parallèle

Fleurs uni ou bi sexuées, actinomorphes, régulières, de type 3

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Périanthe indifférencié (tépales)= homoiochlamyde

P E et C souvent nombreux, le plus souvent libres, à insertion spiralée

Pollen monoaperturé (ou monoporé)

Fruits secs : follicules ou samares

c) Monocotylédones

Elles ont toutes :

Un cotylédon

Les plastes des tubes criblés présentent des cristaux protéiques typiques

Présence de faisceaux conducteurs primaires nombreux, disposés sur plusieurs cercles concentriques,

Racines adventives

Nervation parallèle ou pennée réticulée

Fleurs de type 3

Pollen monoaperturé

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Les monocotylédones basales Acorales Alismatales (ex : les Arums et Posidonie) Elles présentent des caractères considérés comme archaïques tels :

Habitat aquatique pour la plupart

Feuille cordiformes ou sagittées à nervation réticulée

Plantes monoïques ou dioïques

Ex : Arisema Spadice = axe de l’inflorescence portant des fleurs très réduites, généralement imparfaite et le plus souvent dépourvue de périanthe Spadice à fleurs staminées (2 4 ou 6 anthères à déhiscence poricide) ou pistilées (3 ou moins carpelles soudés avec 6 ovules) Lemna : aquatique flottante (Araceae) c’est la plus petite des plantes à fleur. Les monocotylédones supérieures (homoiochlamydes) Elles sont caractérisées par :

Périanthe indifférencié

Fleurs trimères, souvent bien développées

Présence de nectaire à la base des tépales

Ovules à placentation axile

Ovaire à loges pluriovulées fruits de type capsule

A vaisseaux conducteurs imparfaits. Agavaceae : plantes xérophytes avec beaucoup d’eau stockée dedans. Alliaceae : ail, oignon etc…(photo 2) Amaryliidaceae : narcisse, jonquille Asphodelaceae (photo 4) Iridaceae : iris Orchidaceae: 700-et 800 genres 20 000 sp terrestres ou epiphytes. (photo 5)

FF = 3+3 T, 3+3 E, (3C)

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Les Monocotylédones supérieures ou superordre des Commelinidées (hétérochlamydes ou imparfaites)

Fleurs à périanthe différencié (en S et P) ou imparfaites.

Généralement, il y a absence de nectaires

Ovules à placentation apicale ou basale, loges ovariennes uniovulées

Endosperme riche en amidon

Vaisseaux conducteurs parfaits, présence d’acide ferulique dans les parois cellulaires Arécales : palmiers, cocotiers Poales : fleurs petites souvent très réduites, portées par des inflorescences complexes (ou épillets) Elles sont à pollinisation anémophile Quelques familles importantes de Poales : Juncaceae (jonc) Cyperaceae (carex) Poaceae (riz)

Les Poacées : 9000 espèces environ

, 650 genres Famille économiquement la plus importante Systématique de mieux en mieux connue

Deux clades : Clade PAC : panicoideae (sorgho) Clade BOP : Pooideae (blé)

Caractérisation de l’appareil végétatif : Racines adventives Tige creuse : chaume Feuille : part d’un nœud. Partie basale engainante et fendue

de la tige. Partie libre supérieure. A la limite des deux parties, il peut y avoir une ligule

Sur l’axe se développe des inflorescences d’inflorescences (épillets) : on appelle l’ensemble une panicule.

Donc les Poacées sont :

Plantes herbacées a tiges arrondies articulées Feuilles alternes distiques, engainantes à la base munies d’une ligules à nervation parallèle.

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Fleurs hypongynes (cycles pétales sépales etc… insérées en dessous du gynécée), à pollinisation anémophile, très réduites, chacune soutenue pa deux bractées (la Leme et la Paléole ou palea)

Fleurs arrangées en épillets délimités à la base par des glumes (bractées) : les épillets sont à leur tour organisés en panicules plus ou moins denses.

Trois étamines (ou moins) Au moment de l’anthèse, les filets des étamines s’allongent et les anthères médifixes se balancent au gré du vent.

Le périanthe est réduit à deux petits lodicules Ovaire gamocarpellé avec un seul ovule

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Fruits = Caryopses

Comparaison avec les Juncaceae et les Cyperaceae :

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Les Commelinales et Zingibérales : ex : Gingembre, bananier, ananas exemple : Musa

Musa = plante monoïque, pérenne, herbacée

Nervation pennée, parallèle

Inflorescence terminale (cyme) axillée par une bractée

Fleurs unisexuées, zyomorphes

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diagramme floral combiné (M-F) Distribution : Afrique tropicale Sud est asiatique jusqu’au nord de l’Australie.