TRAFIC VÉSICULAIRE INTRA-CELLULAIRE

TRAFIC VSICULAIRE INTRA-CELLULAIRE

TRAFIC VSICULAIRE INTRA-CELLULAIRELes mcanismes molculaires du transport par membrane et le maintien de la diversit des compartimentsTransport partir du rticulum endoplasmique travers le GolgiTransport du TGN vers les lysosomesTransport de la membrane plasmique vers l'intrieur de la cellule : endocytoseTransport du TGN vers l'extrieur de la cellule : exocytose

Sort des protinesCytosol Membrane du rticulum endoplasmique Lumire du rticulum endoplasmique Appareil de Golgi Autre destination (membrane, lysosome, scrtion)Modifications au cours de ce trajetquilibre entre les mouvementsSuccession de tri et de slection dans les vsicules

Shma du routage

Appareil de Golgi=complexe de GolgiSite majeur de la synthse des hydrates de carboneparoi des cellules vgtalesmatrice extra cellulaire (GAG)servent de marquage pour le tri ultrieur

Citations Golgi, appareil de Golgi,complexe de Golgi

Appareil de GolgiTransport et trafic vsiculaireAllerRetourStructureGolgi et hydrates de carboneCompartimentation et organisation du Golgi

Appareil de GolgiTransport et trafic vsiculaireAller (antrograde)Retour (rtrograde)StructureGolgi et hydrates de carboneCompartimentation et organisation du Golgi

Sortie du rticulum endoplasmiqueNcessit de l'emballage dans des vsicules manteau de COPIIBourgeonnement partir de rgions spcialises du RE appeles "sites de sortie du RE" sans ribosomesIl y a des "sites de sortie du RE" un peu partout sur le RE

Fig 13-17Recrutement des protines cargo dans le RE

Recrutement des protines cargo dans le RECargoSolubleLi la membraneSite cytosolique reconnu par les COPIIRcepteur du cargoSite pour le cargoSite pour la sortieCargo mal repli fix des chaperones

Ancienne "version"Toutes les protines non retenues dans le RE entrent dans des vsicules de transport par "dfaut"

Nouvelle "version"L'emballage dans les vsicules est un processus slectifLe cargo a un signal de sortie sa surfaceReconnu par un rcepteurInter-agit avec les composants de COPIIDes protines sans signal peuvent se retrouver emprisonnes dans la vsiculeMme si ce sont des protines rsidentes du RE Il existe une sortie faible mais permanente de protines rsidentes du RE vers le GolgiIl existe des signaux de tri pour la sortie du RE vers le Golgi ces signaux sont inconnus sauf pour une exception : protine ERGIC53

Protine ERGIC53 (ERGIC = Endoplasmic Reticulum-Golgi Intermediate Compartment)Rcepteur pour l'emballage de protines scrtoires dans des vsicules COPIILectine qui se lie au mannose

PathologieAbsence de la protine ERGIC53 (mutation) Effondrement des facteurs V et VIII de la coagulation

Qualit de la protine la sortie du rticulum endoplasmique 1/2Ncessit pour la protine qui va sortir deRepliement correctAssemblage correct des sous-unitsSinon retenu dans le RE par liaison des protines chaperoneseg : BiP, calnexine

Fig 13-1Rtention dans le RE d'un AC insuffisamment assemblOn pense que la chaperone BiP se lie un AC incompltement assembl et recouvre un signal de sortieSeuls les AC complets quittent le RE et seront scrts

Qualit de la protine la sortie du rticulum endoplasmique 2/2Les protines imparfaites retournent ventuellement dans le cytosol protasomesAction importante quantitativement> 90 % des nouvelles sous-units du T Cell Receptor (TCR)> 90 % des nouvelles sous-units du rcepteur l'actylcholinesont dgrads sans jamais atteindre la surface de la cellule

Pathologie : mucoviscidoseLa protine de la membrane plasmique qui sert au transport du chlore est lgrement mal replie mais pourrait fonctionner quand mmeMais elle est reconnue comme mal replie retenue dans le RE comme si elle tait absente

Les Vesicular Tubular Cluster (VTC)Les vsicules provenant du RE fusionnent entre elles (fusion homotypique)Mmes SNAREs t- et v- sur les deux vsicules

Fig 13-19Fusion de membrane homotypique1re tape : NSF spare les paires de v- t- SNAREs2me et 3me tape : fusion des membranesLe compartiment ainsi form grossit par addition de nouvelles vsicules

FusionHomotypique : fusion de membranes provenant du mme compartimentHtrotypique : fusion de membranes provenant de compartiments diffrents

Fig 13-20 (A)VTC en microscopie lectronique se formant partir du RE

Les Vesicular Tubular Cluster (VTC)Nouveau compartiment spar du RE avec beaucoup de protines en moinsContinuellement en formationMigrent rapidement vers le Golgi

Fig 13-20 (B)Migration des VTC le long des microtubulesDes vsicules COPI font revenir des vsicules du Golgi RE

VTCTransport direct des protines entre le RE et le rseau cis GolgienSur de courtes distances, les protines scrtes bourgeonnent dans des vsicules qui emballent puis fusionnent avec le CGNTransport direct des protines entre le RE et le rseau cis Golgien.Sur de courtes distances, les protines scrtes bourgeonnent dans des vsicules qui emballent puis fusionnent avec le CGN

Les protines peuvent tre transportes du RE vers le Golgi sur de grandes distances partir de sites dissmins dans toute la cellule.Ces sites sont constitus de groupes de vsicules et tubules appels Vesicular Tubular Clusters (VTCs). Ces VTC qui contiennent les protines scrtoires arrivent au Golgi en suivant les microtubulesVTCLes protines peuvent tre transportes du RE vers le Golgi sur de grandes distances partir de sites dissmins dans toute la cellule. Ces sites sont constitus de groupes de vsicules et tubules appels Vesicular Tubular Clusters (VTCs). Ces VTC qui contiennent les protines scrtoires arrivent au Golgi en suivant les microtubules

Les Vesicular Tubular Cluster (VTC)Le retour du Golgi vers le RE se fait par des vsicules COPILe contenu des VTC change sans arrt

Appareil de GolgiTransport et trafic vsiculaireAller (antrograde)Retour (rtrograde)StructureGolgi et hydrates de carboneCompartimentation et organisation du Golgi

Brfeldine ACellules + Brfeldine A blocage de la scrtion protiquedisparition du GolgiSi on retire la drogueil se reforme un Golgiles protines golgiennes retournent dans leur compartiment

Fig 13-8 3me edAvant brfeldine A2 heures aprs brfeldine AMarquage = mannosidase golgienne en microscopie lectroniqueMannosidase golgienne avant et deux heures aprs traitement par la brefeldine A

Transport rtrograde du Golgi vers le REPrsence de signaux de tri "rcupration" par le REEn fait rcupration slective des protines rsidentesdans des vsicules slectives"prison ouverte"

Protines rsidentes de membrane du RESignal KKXX (lysine-lysine-AA-AA) l'extrmit C des protines de membrane du RESignal qui se lie directement COPI emballage dans des vsicules COPI transport rtrograde vers le RE

Protines rsidentes solublesSignal KDEL (lysine-Asp-Glu-Leu) l'extrmit C des protines solubles du RESignal qui ne se lie pas directement COPI : prsence de protines rceptrices spcialises comme le rcepteur KDEL

Rcepteur KDELProtine transmembranaire plusieurs passagesSe lie toute squence KDEL vsicules COPI transport rtrograde vers le RELe rcepteur KDEL doit pouvoir recycler entre le RE et le VTC / Golgi

Recyclage du rcepteur KDELVTC / GolgiForte affinit pour la squence KDEL Capture des protines rsidentes du RE qui se sont chappes et qui sont faible concentrationMilieu lgrement acide liaisonDans le REFaible affinit pour la squence KDEL Libration du cargo malgr la forte concentration en protines rsidentes du RE portant le signal KDELMilieu pH neutre libration

Fig 13-21 (A)Trajet rtrograde des protines rsidentes du REVTC ou Golgi (pH bas)

Fig 13-21 (B)Trajet rtrograde des protines rsidentes du RELe transport rtrograde dbute dans le VTC et se poursuit tout au long du Golgi

Recyclage des protines de membrane du RELa majorit (v- SNAREs, t- SNAREs, rcepteurs de cargo, )Mcanisme de transport antro / rtrograde ci-dessus avec signal de triAutres protinesMcanisme de transport antro rtro grade sans signal de triAllers retours lents entre RE et Golgi mme pour des enzymes golgiennes (mais retour beaucoup lent que aller [C] Golgi > [C] RE

Schmas VTC#4 p730C = centralp = peripheryVTC= Vesicular Tubular ClustersTE = Transitional ElementsTE = Transitional Elements

Maintien des protines rsidentes du RE dans le REKDEL / KDEL rcepteurProtine rsidente sans son KDEL scrtion de la protine, mais scrtion lente KDEL / KDEL rcepteur ne servirait que pour faire revenir les protines qui se sont chappes Autre mcanisme : agrgation des protines entre-elles trop gros pour une vsicule

Reconnaissance kinAgrgation de protines qui fonctionnent dans le mme compartimentMcanisme gnral de retenue des protines rsidentes dans un compartiment

Importance de la longueur de la portion transmembranaire des protines pour leur localisation dans la celluleLes vsicules Golgi membrane plasmique sont riches en cholestrol membrane plus paisse Les protines transmembranaires domaine transmembranaire court sont exclues de la vsicule destine la membrane plasmiqueLes protines membranaires du RE et du Golgi ont des domaines transmembranaires plus courts que ceux de la membrane plasmique

Dcouverte du GolgiUn des premiers organites dcrit par les microscopistes

Photographie de Camillo Golgi en 1875, Caricature du snateur Camillo GolgiPhotographie de Camillo Golgi en 1875Caricature du snateur Camillo Golgi

Camillo Golgi (1843-1926) en 1898 l'anne de la description de l'appareil de GolgiCamillo Golgi (1843-1926) en 1898 l'anne de la description de l'appareil de Golgi

Timbre de Golgi

Structure du GolgiSuperposition de membranes aplaties en citernesPile d'assiettesUne pile = 4 6 citernesLes piles peuvent communiquer par des connexions entre citernes homologues

fig 13-22 (A)Appareil de Golgi en 3 - D

fig 13-22 (B-C)B Zone de transition entre le RE et le Golgi

C Golgi de l'algue verte Clamydomonas

Fig 13-23A Anticorps fluorescent contre une protine rsidente du Golgi : localisation prinuclaireB Protine de fusion enzyme golgienne rsidente + GFPSpots verts brillant = GolgiRseau faiblement vert = RE qui contient des enzymes golgiennes sans cesse ramenes du Golgi au RE

Rle des microtubulesDterminent la localisation du GolgiDpolymrisation des microtubules rorganisation du Golgi en piles individuelles disperses dans le cytoplasme

Dessins de l'appareil rticulaire interne

Photos de prparations de Golgi

Dessins et photos de l'appareil rticulaire internePremier dessin de Golgi de l'appareil rticulaire interne dans le corps d'une cellule de Purkinje du cervelet en 1898L'appareil de Golgi dans un neurone de ganglion spinalRaction de Golgi dans un ganglion spinal

Neurone pyramidal et cellules gliales du cortex crbral de cobaye.Imprgnation par la raction noire de Golgi (prparation originale de Golgi)Neurone pyramidal et cellules gliales du cortex crbral de cobaye.Imprgnation par la raction noire de Golgi (prparation originale de Golgi)

Microscopie lectronique d'une cellule nerveuse de jeune rat (1951)Dictyosomes de Golgi en forme de banane (1957)Microscopie lectronique d'une cellule nerveuse de jeune rat (1951)Dictyosomes de Golgi en forme de banane (1957)

ME appareil de Golgi

Citernes golgiennes en microscopie lectroniqueCiternes golgiennes en microscopie lectronique

SV = secretory vesicleHVEM

Ci = citerneHVEM

Cryodcapage

Manteaux ?

Trafic dans le GolgiUne entre : le RERseau cis du Golgi ( ERGIC VTC)Cis - GolgiMedial - GolgiTrans - GolgiRseau trans du GolgiTrois sorties :lysosomevsicule scrtoiresurface cellulaire

Appareil de Golgi : Station de tri

Rle des rseaux cis et trans du GolgiEntre dans le cis : trajet antrograde dans le Golgi ou trajet rtrograde dans le RESortie du trans : trajet antrograde : lysosomes, scrtion, surface trajet rtrograde : compartiment antrieur

Fig 13-24Exemple de cellule avec gros Golgi : cellule caliciformeCellule mucus de l'intestinMucus = mlange de glycoprotines et protoglycannesCellule polarise

RappelAddition en N d'un oligo saccharide en bloc dans le rticulum endoplasmiquePuis maturation de ces sucres dans le rticulum endoplasmiquePuis maturation dans le Golgi en fonction de la protine

Les deux grandes classes d'oligo-saccharides N- lisOligo-saccharides complexesRsulte de la taille du N li oligo saccharide ajout dans le REet de l'ajout de nouveaux sucres (galactose, acides sialiques, fucose )Oligo-saccharides riches en mannosesRsulte de la taille du N li oligosaccharide ajout dans le RESans ajout de nouveaux sucres

Gnration des deux types d'oligo-saccharidesSi l'oligo-saccharide est accessible aux enzymes golgiens Oligosaccharide complexeSi l'oligo-saccharide est inaccessible aux enzymes golgiens Oligosaccharide riche en mannose

Fig 13-25Les deux grandes classes d'oligo-saccharides N- lis trouvs dans les glycoprotinesOligosaccharide original ajout dans le REOligo-saccharide complexeNombreuses variationsOligo-saccharide riche en mannoses

Fig 13-26 (1)Maturation des oligosaccharides dans le RE et le Golgi

Fig 13-26 (2)Maturation des oligosaccharides dans le RE et le Golgi

tapes finales de la synthse d'un oligosaccharide complexe

Glycosylation o-lieSur les -OH de srine ou thronineGlycosyl transfrasesSur la protine porteuse des futurs protoglycannes (PG)

ProtoglycannesLes plus glycosylsGlycosAminoGlycannes (GAG) branchs sur une protine porteusePar l'intermdiaire de xylose sur les srine ou thronine de la protine porteuseScrtionsoit dans la matrice extra cellulaire (mucus)soit dans la membrane plasmiqueLes sucres des GAG sont fortement sulfats grce au donneur de sulfate 3'-phospho adnosine-5'-phosphosulfate (PAPS) transport du cytosol dans la lumire du TGN

Fig 13-15 3me dLes sucres des glycoprotines et des glycolipides de membrane sont tourns vers la face anti cytosol

A quoi sert la glycosylation ? (1/3)Au cours de la synthse d'une protine ou acide nuclique :il existe une matricemme tape rpteune seule enzymeAu cours de la synthse d'un oligosaccharide :pas de matriceenzyme diffrente chaque tape trs complexe fonction trs importante ??Pas de glycosylation N-lie chez les procaryotes

A quoi sert la glycosylation ? (2/3)Rle dans le repliement et transport chez les eucaryotes ?Limite dans l'approche de molcules vers la protine

Fig 13-27Structure 3-D d'un petit oligo-saccharide N-liGlycoprotine qui ne contient que 6 sucres (tient dj beaucoup de place) empche par exemple l'accessibilit d'une protase

A quoi sert la glycosylation ? (3/3)Reliquat ancestral d'une enveloppe de protectionqui s'est diversifi vers d'autres fonctionsCertains oligo-saccharides de surface sont reconnus par les slectines (lectines transmembranaires) adhsion cellule celluleRle rgulateur : eg Notch

Exemple du rcepteur NotchNotch : protine transmembranaire qui est o- glycosyle avec un seul fucoseCertaines cellules ont une glycosyl transfrase en plus qui ajoute un N- actyl glucosamine supplmentaire chacun de ces fucoses dans le GolgiLe rcepteur Notch rend alors ces cellules sensibles certains stimuli

Organisation des citernes golgiennesProtines sortent du RE Cis- GolgiC(is)GN est en continuit avec le cis-GolgiCompartiment mdian du GolgiTrans-Golgi o se fait la glycosylationContinuit de lumire avec le rseau trans-golgien sgrgation des protines membrane plasmique, lysosomes, scrtion

Organisation des citernes golgiennesChaque citerne a son propre jeu d'enzymesChaque tape dpend de la prcdenteConcordance temporo-spatialeprcoce cistardif trans

Dcouverte de la compartimentationFractionnement du Golgi et localisation des enzymeseg :Ablation des mannoses et adition de N-actylglucosamine compartiment mdianAddition de galactose et d'acide sialique compartiment trans

Fig 13-28Compartimentation histochimique du Golgi

Fig 13-29Compartimentation fonctionnelle du Golgi Deux grandes questionsComment les molcules sont-elles transportes de citerne en citerne ?Comment les protines rsidentes du Golgi sont-elles maintenues en place?

Passage d'une citerne du Golgi l'autreSe fait par vsicules3 approches techniquessystme sans celluleapproche gntiquesystme cellulaire semi-intactMicroscopie lectronique : tubules membranaires qui relient les citernesComposition en enzymes des diffrentes citernes

(a) Modle de maturation des citernes dans lequel chaque citerne porteuse de cargo mature grce un transport rtrograde des enzymes golgiens

(b) Modle de tranport antrograde de la vsicule dans lequel les enzymes sont rsidents et le cargo migre dans des vsiculesLes deux modles les plus courants de transport intra-golgien

Modle de maturation des citernes [(a)]Le Golgi est dynamiqueCe sont les citernes qui se dplacent dans la pileLe VTC fusionne pour fomer le cis-Golgi puis le mdian, le trans- etcLa distribution des enzymes s'explique par le flux rtrograde des enzymes

Arguments pour la maturation des citernes [modle (a)]L'appareil de Golgi dans certaines algues peut transporter des lments relativement trop gros pour un transport vsiculaireDes mutations dans les coatomres de levure affectent le transport rtrograde mais pas le transport antrogradeLes vsicules de transport golgiennes contiennent des enzymes rsidentesIl y a trop peu de SNAREs dans le gnome de la levure pour rendre compte des multiples tapes de transport antrograde le long de l'appareil de GolgiLes membranes du cis-Golgi peuvent se former par fusion d'intermdiaires pr-golgien (Vesicular Tubular Cluster)

Modle de transport vsiculaire [(b)]Le Golgi est relativement statiqueSes enzymes restent en placeLes cargos se dplacent de citerne en citerne grce des vsicules de transportLes transport antrograde et rtrograde se font par des vsicules spcifiques toutes les deux COPI

Arguments pour le transport vsiculaire antrograde [modle (b)]L'appareil de Golgi a une structure bien dfinie comprenant un nombre fixe de citernes lies entre elles par des rseaux cis et trans. Les enzymes ont des positions fixesLes vsicules COPI transportant en antrograde un cargo fusionneront avec des membranes cible du GolgiLes membres de la famille p24 des rcepteurs COP ont des signaux soit antrograde soit rtrogradeOn peut distinguer deux populations de vsicules COPI contenant un cargo soit antrograde soit rtrograde mais pas les deux

Fig 13-30Les deux modles les plus courants de transport intra-golgien

Organisation du GolgiMicrotubulesProtines de matrice golgiennes cytosoliques parfois des filaments qui maintiennent les vsicules proches des citernes

Comportement pendant la mitosePhosphorylation des protines de matrice golgiennes cytosoliquesFragmentation et dispersion dans tout le cytosolLes enzymes retournent au RE par des vsiculesDistribution dans les cellules fillesDphosphorylation des protines de matrice golgiennes cytosoliques prs du centrosome

RsumCopIIVTCAntro rtrograde

Transport de VSVG-GFPArticle

Article

Article

II - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgip726

13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgip72613 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgip72613 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgip72713 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#1 p72713 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#1 p72713 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#1 p72713 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#1 p72713 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#1 p72713 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#1 p72713 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#1 p72713 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#2 p72713 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#2 p72713 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#2 p72813 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#2 p72813 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#3 p72813 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#3 p72813 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#3 p72813 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#3 p72913 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#3 p72913 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#3 p72913 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#3 p72913 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#3 p72913 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#3 p72913 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#4 p72913 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#4 p72913 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#4 p72913 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#4 p73013 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#4 p73013 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#4 p73013 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#4 p73013 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#4 p73013 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#4 p73013 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#4 p73013 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#5 p730-113 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#5 p73113 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#6 p 73113 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#7 p73113 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#7 p73113 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#7 p731

13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#7 p73113 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#7 p73113 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#7 p73113 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#7 p73113 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#7 p73213 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#7 p73213 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#8 p73313 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#8 p73313 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#8 p73313 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#8 p73413 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#8 p73413 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#8 p73413 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#8 p73413 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#8 p73413 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#9 p73413 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#9 p73513 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#9 p73513 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#10 p73513 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#10 p73513 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#10 p73513 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#10 p73613 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#10 p73613 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#11 p73613 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#11 p73613 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#11 p73613 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#11 p73613 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#11 p73613 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#11 p73713 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#11 p73713 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#12 p 738Warren,G199813 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#12 p 73813 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#12 p 738 Warren,G199813 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#12 p 73813 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#12 p 738 Warren,G199813 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#12 p73813 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi#13 p73813 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaireII - Golgi13 - Trafic vsiculaire intra cellulaire

Documents

TRAFIC VÉSICULAIRE INTRA-CELLULAIRE