1 PHYSIO1 2011

PHYSIOLOGIE DU STRESS

Pr. Mimoun Mokhtari : I.A.V. Hassan II, CHA BP 18/S, 80.000 AGADIR – Maroc

[email protected]

mailto:[email protected]

Qu’est ce que c’est le Stress ?

Le stress correspond à toute condition de l’environnement ou combinaison de conditions qui empêche la plante de réaliser l’expression de son potentiel génétique pour la croissance, le développement et la reproduction. On distingue deux types de stress selon le facteur causal :

1- Le stress abiotiqueStress qui a pour origine un élément non vivant: par insuffisances ou excès,Vent, température, lumière, la disponibilité en eau, les caractéristiques du sol, la salinité (excès de Na+, de Cl- et/ou de SO4

2 -), macro et microéléments. Stress mécaniques (vent, grêle, sols compacts, blessures) et stress liés aux produits chimiques toxiques et synthétiques, y compris les polluants gazeux (anhydride sulfurique, oxydes d'azote, l'ozone), métaux lourds et les herbicides

2- Le stress biotiqueLes stress biotiques sont nombreux et ont pour origine les virus, les organismes phytophages, les pathogènes et même les animaux herbivores.

Définition(s) du stress

Sciences physiques

stress physique: force appliquée à un objet (ex: pression)

contrainte: changement de l’objet causé par le stress (ex: déformation de l’objet)

Par analogie

stress biologique: changement de conditions environnementales (ex: diminution de l’intensité lumineuse)

contrainte biologique: modification causée par le stress (ex: diminution de la photosynthèse)

d’après Levitt, 1972

Définition de Levitt

Stress : facteur environnemental susceptible de déclencher chez les plantes des modifications chimiques ou physiques dommageables

Ces modifications représentent la contrainte qui peut être plastique ou élastique

Biotiques Abiotiques

STRESS

température radiations chimiques nutritionneleau

élevéebasse

gelfroid

excèsdéficit

visibles UV ionisantes

sels, métaux lourds,

pesticides

Classification des stress

Carences, excès

minérales, CO2

acclimation

adaptation

stress

Temps

Pro

ce

ss

Processus physiologiquesPhases en conditions de stress

Stress

Évitement du stress Tolérance au stress

La réponse permet

d’éviter une perte

d’homéostasie

La réponse permet de tolérer

des déformations élastiques ou

plastiques

Caractères héritables Adaptation

Caractères s’exprimant en fonction de l’environnement : Acclimatation

Adaptation = Héritabilité de la capacité d’acclimatation

Niveau

individuel

Niveau

évolutif

Échappement Évitement de la

contrainte

Tolérance à la contrainte

EchappementExemple d’échappement de la sécheresse

Ephémérophytes

Evitement de la contrainteExemple du stress hydrique

sol sec sol humideAcclimatation : développement

racinaire et foliaire (Agropyron)

Adaptation : Stockage d’eau

Malacophytes

Tolérance à la contrainte Exemple du stress hydrique

Craterostigma plantagineum

Ici : Adaptation = capacité héritable d’acclimatation

Annals of Botany 85: 159±166, 2000

Importance de l’eau et de ses propriétés: L’eau est essentiel à la vie Chez les plantes, le contenu d’eau varie selon les organes

et selon les espèces Solvant pour les molécules hydrophiles Milieu et substrat pour de nombreuse réactions Permet l’organisation des structures Assure le fonctionnement des mécanismes physiologiques Assure (par la Pression) la rigidité du végétal L’eau apoplasmique forme le lien des cellules et tissus Principal constituant du milieu symplasmique Assure le flux de la sève depuis les racines jusqu’aux

stomates Nécessaire pour les processus physiologiques dont la

photsynthèse

Le stress hydrique

Une insuffisance d’eau de qualité satisfaisante pour pouvoir répondre aux besoins de croissance et de développement de la plante

Lorsque la performance et la survie des végétaux sont limitées par un manque d’eau

Il y a un stress quand l’état hydrique perturbe le métabolisme: Il y a effet direct sur la croissance des organes et leur développement

Résulte d'une période de sécheresse plus ou moins prolongée.

Le stress hydrique

Quand la plante est elle en déficit hydrique ?Quantité H2O perdue > Quantité d’H2O absorbé

(Transpiration ) > (Absorption)

Les réactions des plantes à la sécheresse dépendent de: La vitesse d’évaporation de l’eau La durée du déficit en eau L’espèce végétale L’organe considéré Type de cellule Du stade de développement de la plante

Cet état peut survenir lors des journées chaudes et ensoleillées, en conditions de froid, en sol non aéré, si l’eau n’est pas disponible, Le déficit s’accumule jour après jour

Sécheresse & désertification

La sécheresse est définie comme l’absence des précipitations sur

période assez longue. Condition climatique régnant dans une région

géographique où les précipitations sont très nettement inférieures aux

valeurs habituellement escomptées

Le désert est une vaste étendue où les pluies sont rares (< 200 mm/an) “ La désertification est la dégradation des terres dans les écosystèmes arides, semi-arides et subhumides secs, résultant de facteurs variés, incluant des variations climatiques et des activités humaines ”

La désertification est révélée par la sécheresse, lorsque la capacité de charges des terres est dépassée; elle procède de mécanismes naturels exacerbés ou induits par l’homme…”

L'aridité, la sécheresse

Expression de l'aridité- Celle-ci s'exprime généralement en fonction des précipitations et de la température. Une "représentation" utile de l'aridité est l'indice d'aridité climatique suivant:

P = précipitationETP = évapotranspiration potentielle, (méthode de Penman),

Trois types de zones arides:

La zone Hyper-aride (couvre 4,2% du globe) - Avec un indice d'aridité = 0,03 - Zones dépourvues de végétation, à l'exception de quelques buissons - Les précipitations annuelles sont faibles, et dépassent rarement 100 millimètres.-

La zone aride (couvre 14,6% et indice d'aridité 0,03-0,20) -Les précipitations sont extrêmement variables 100 à 300 millimètres

La zone semi-aride (couvre 12,2% et indice d'aridité 0,20-0,50) - Peut supporter une agriculture pluviale (production plus ou moins régulières). - La végétation indigène est représentée par diverses espèces

- La précipitation annuelle varie de 300 à 700 millimètres- Les conditions arides se rencontrent également dans la zone sub-humide

ETAGES BIOCLIMATIQUES

L’étage humide

L’étage sub-humide

L’étage saharien

L’étage semi aride

L’étage aride

Climat du Maroc : plus aride et chaud avec plus de contrastes régionaux

- climat aride et diversifié

- précipitations variables

– anomalies thermiques en constante évolution

ECARTS DES PLUIES PAR RAPPORT A LA MOYENNEEt selon les zones

Précipitations

– Des extrêmes climatiques

• Sécheresses récurrentes

• Variabilité

Exemple de profils de pluies et d'ETP

PP

Un siècle d’Observation des pluiesAléatoire, variable, tendance globale en baisse

( Cas Fès et Béni-Mellal) .

Saison pluviale et température à Rabat, Maroc

Période de Sécheresse : 2T > P

Sécheresse durant une saison pluviale.

Dégâts du stress hydrique

Chez les végétaux non adaptées

Dégâts mécaniques partiels

Liées aux caractéristiques des cellules: Flexibilité très limitée et stockage de l’eau dans les vacuoles Déshydratation perte d’eau des vacuoles Flétrissement partiel

c'est le premier symptôme d'un

Le flétrissement apparaît lorsque le niveau des pertes par transpiration dépasse la capacité d'absorption racinaire

Dessiccation et morts des tissus

Plasmolyse , c’est un état de flétrissement avancé , s’il n'a pu être évité

Contraction et éclatement

Si le stress augmente il peut y avoir désintégration et mort des cellules et des tissus folaires

Chez les végétaux non adaptées

Modifications structurales

Changement des propriétés mécaniques et de compostions des membranes

Taux d’acides gras libres

Dé-estérification des phopholipides (due à l’oxydation des lipides

Chute de la quantité des protéines membranaires racinaire

Dégâts du stress hydrique

Conséquences physiologiques

Diminution de la pression de turgescence des cellules : elles se déroulent bien avant que le flétrissement soit perceptible

Régulation stomatique: La fermeture des stomates permet d’ajuster le débit transpiratoire au débit liquide, et donc finalement l’absorption ; elle freine ainsi la déshydratation.

Réduction de la Photosynthèse: un stress hydrique provoque la fermeture des stomates , ce qui se traduit par un ralentissement de la photosynthèse en même temps que la transpiration.

Perturbations métaboliques Altération des macromolécules , en particulier à cause du stress oxydatif induit

Diminution de la concentration en ATP (Adénosine TriPhosphate) en raison de baisse de la respiration ;

Baisse d’activité de la nitrate réductase dans les feuilles ;

Diminution de la synthèse des protéines ; qui semble intervenir rapidement après le stress hydrique

Modification au niveau de l’ADN

Rupture des brins de l’ADN

Chez les plantes résistantes mécanismes de réparation de l’ADN

Chez les végétaux non adaptées2 constantes:

Présence de composés osmoprotectants

Présence de molécules hydrophiles

Anomalies et complexes liés au stress

Le déclin de l’humidité de la Hcc à la Hpfp, est généralement accompagné d’une diminution du développement de la plante.

Il est possible d'identifier un stress hydrique transitoire pendant la phase de germination qui aurait l'effet d'une émergence réduite ou l'allongement de la période de germination.

Contrairement à l'excès hydrique qui paraît généralement d'une manière subite, les déficits hydriques peuvent se développer relativement d'une manière lente sur plusieurs jours, et même sur des mois.

Anomalies dues au stress hydrique

Feuilles: le premier symptôme le plus caractéristique du stress

hydrique chez les plantes : quand les feuilles fanent surtout chez les solanacées

la maladie de "l'abattement de l'aiguille" manifesté chez plusieurs espèces du pinus

la nécrose est manifestée à la pointe de la feuille, comme dans le cas des céréales, ou bien au long des marges et plus rarement sous forme de lésions interveinales irrégulières; exp: le tabac.

Brûlure de l'aiguille ou « ceinture rouge»: les aiguilles des conifères se dessèchent, deviennent marron-rougeâtre, et dans les cas sévères: la mort des bourgeons

À une étape plus tardive de stress, les feuilles, surtout celles des plantes boisées, connaissent une abscission.

La perte de feuillage expose aussi le fruit à de hautes températures excessives qui contribueront au développement d'autres maladies tel que « water core » ou "coeur de l'eau" chez la pomme.


Fleurs:

Le nombre et les dimensions des fleurs chez les plantes en déficit hydrique sont inférieurs à ceux des trouvant dans des conditions normales,

Elles sont de qualité réduite, et elles sont exposées à l’abscission , Pétal : forme en étoile (Star Like)

Apparence ouverte des inflorescences qui est accentuée. Les couleurs sont moins éclatantes et les odeurs faibles


Fruit:

En phase de développement, le fruit est un faible concurrent des feuilles vis-à-vis de l’eau si elle devient limitée; donc développement réduit ou arrêté

Le stress hydrique induit l'apparition de maladies dans le fruit, avec de différents types d'expression selon l'étape de développement du fruit et l'espèce affectée.

L’abscission: surtout en stade nouaison se produit quand le fruit est immature, exemple de la maladie de « chute de juin » chez les citrus. Elle peut se produire aussi en étapes plus avancées de maturation.


Fruit

Lésions nécrotiques externes et internes;

L'extrémité du stylet est plus fréquemment touchée, et peut obtenir une couleur différente du reste du fruit, et devient submergée;

Maladie de « l’endoxerosis » chez le citron:

Tissus environnants peuvent être desséchés;

Lésions foncées

Dépôts de gum peuvent se développer.

Petites lésions nécrotiques isolées peuvent paraître aussi sur d'autres portions de fruit.


Fruit Maladie de "bitter pit" ou "noyau amer" de la pomme:

Les symptômes ne paraissent qu'après ce que le fruit atteigne la moitié de son développement.

Les lésions apparaissent au début comme des taches submergées, au dessous desquelles se trouvent des masses spongieuses, avec des formes cellulaires nécrotiques de couleur brune.

Plus tard l'épiderme au-dessus des taches meurt, et les régions affectées deviennent plus submergées et de couleur plus sombre.


Complexe étiologique

Dans quelques cas, le stress hydrique paraît interrompre la translocation des solutés, en produisant une déficience localisée vis à vis un certain élément nutritif, en particulier au niveau des fruits.

Le manque de calcium représente l’axe qui inclut de nombreuses maladies comme "Tip burn" chez la laitue et les crucifères, le "noyau amer" de la pomme, "le coeur noir" du céleri, et "la pourriture de l'extrémité de la fleur" chez la tomate (blossom end rot ) et moins fréquemment chez la poivron : Les symptômes commencent à paraître sous forme de lésions humides au niveau de l'extrémité du fruit mûr


VARIATION DE LA SENSIBILITE AU STRESSSELON LES ORGANES ET LEUR POSITION

- Variation de la sensibilité pour les mêmes organes:

A cause des différences d’âge, de croissance et d’exposition les différentes parties du plant perdent l’eau différemment

- Les feuilles du sommet (jeunes et exposées sont celles qui se fanent en premier lieu) plus exposées que celles de la base

- Les parties éclairées par le soleil sont les plus touchées puis l’eau migrent vers ces parties des endroits ombragés

- Flux de l’eau vers les organes les plus sensibles :

Distribution de l’eau se fait selon les organes: - Les jeunes feuilles et les fruits en pleine croissance s’emparent de l’eau au dépend des feuilles adultes qui se dessèchent.

- Les feuilles sont plus compétitives que les fruits adultes, qui vers midi peuvent montrer un rétrécissement.

Les relations hydriques chez les végétaux

Partie I. État hydrique d’une plante

Pr. Mimoun Mokhtari : I.A.V. Hassan II, CHA BP 18/S, 80.000 AGADIR – Maroc

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EAU DANS LA CELLULE- La plus grande partie des plantes est constituée d’eau (parfois > 90%)- Les graines renferment environ 15 à 20% de leur poids en eau- Une grande partie (80 à 90%) se trouve localisée dans la vacuole- Si déshydratation la tige s’écroule et les feuilles la tige se fanent

PERTES EN EAU- La feuille est le principal organe par le quel l’eau est perdue- Ce processus est inévitable à cause de l’architecture des feuilles quiest structuré pour une optimisation de la photosynthèse- La feuille est pleine de petits pores (stomates) qui laissent passer l’air(CO2) et donc aussi la vapeur d’eau- La fermeture des stomates peut réduire les pertes en eau

Les échanges gazeux réalisés sont de deux types :

Absorption du gaz carbonique,

Augmentation de la perte de vapeur d’eau due à la

transpiration. (VPD)

http://www.futura-sciences.com/comprendre/g/definition-dioxyde-carbone-co2-gaz-carbonique_729.php

I. État hydrique d’une plante

Le statut de l’eau à l’intérieur d’une plante est décrit par son

Potentiel hydrique (Y)

Y = (m - m0) / Vm

µ : le potentiel chimique de la solution considérée

µo : celui de l’eau pure libre

Vm : volume molaire de l’eau (18*10-6 m3.mol-1)

L’eau se déplace toujours d’un potentiel élevé vers un

potentiel faible.

Il peut être divisé en plusieurs composants :

Yw = Yp + Yp+ Ym + Yg

avec :

Yp = Potentiel de pression ou de turgescence

Yp = Potentiel osmotique

Ym = Potentiel matriciel

Yg = Potentiel gravitationnel

a- Le potentiel hydrique, Y

1. État hydrique d’une plante

Capteur de pression permettant de mesurer Yp d’une cellule

Potentiel de pression (Yp)


Potentiel osmotique (Yp)

Le terme "pression osmotique (p)" est parfois utilisé : (p = - Yp)

Il est négatif

Il est calculé d’après l’équation de van’t Hoff :

Yp = - i R T cs

avec:

i = Ionisation constant e.g. 1.0 for sugar, 1.8 for NaCl

R = Gas constant (8.314 J mol-1 °K-1)

T = Temperature (°K)

cs = Concentration of solution (mol of solute per m3 of water)


Potentiel matriciel (Ym)

- Il est très similaire au potentiel

osmotique, mais il résulte de forces liées à

l’absorption de l’eau à des surfaces solides.

- C’est un composant important du potentiel

hydrique de sol (eau lié aux colloïdes).

- Il est toujours négatif.


Potentiel gravitationnel (Yg)

Il est calculé à partir de l’équation suivante:

Yg = rw g h

avec:

rw = densité de l’eau (1000 kg m-3)

g = accélération due à la gravité (9.8 m s-2)

h = hauteur par rapport à la référence (m)

Yg augmente de 0.01 MPa par m au dessus du

sol


Evolution des différents potentiels d’une cellule en fonction de la

teneur relative en eau : Diagramme de Hofler – Thoday


Cellule Xylème

très peu concentréeYp < -0.1 MPa

une seule composante : Yp

sous tension (Y négatif)fort débitmoteur : transpiration

Concentrée en solutés

2 composantes : Yp et Yp

sous pression Yp > 0 pour la croissance


b- Mesure du potentiel hydrique d’une plante

Il existe 2 techniques principales pour mesurer le potentiel hydrique :

La chambre à pression (ou bombe à pression)

Le Psychromètre

Mesure la pression négative qui existe dans le xylème


Instruments de mesure du Potentiel hydriqueLa chambre à pression

METHODES DE MESURES DU STRESS HYDRIQUE

La chambre à pression :

Cette technique permet de mesurer le potentiel de l'eau ou encore le potentiel de la cellule

(Ycell = Yp + Yp )

Il mesure la pression dans les vaisseaux conducteurs (xylème)

Une feuille ou un rameau sectionné est enfermé dans une chambre

Cette pression est égale en valeur absolue mais inverse en signe à la pression dans le xylème

Gradient du Potentiel hydrique en fonction du flux

La chambre à pression, Scholander et al. (1965)

Pression d’équilibre = - Potentiel hydrique

Organe végétal

Section


C’est la méthode la plus utilisée :

Avantages :

rapide

portative (mesure sur le terrain)

la température n’a pas besoin d’être contrôlée

inconvénients :

méthode destructive

des pressions très élevées peuvent être requises chez certaines espèces lors de stress hydrique important


b- Mesure du potentiel hydrique d’une plante

Il existe 2 techniques principales pour mesurer le

potentiel hydrique :

La chambre à pression

(ou bombe à pression)

Le psychromètre


Le psychromètre

Méthode

● Un échantillon est placé dans une chambre close

● Utilisation d’un thermocouple en contact avec une gouttelette d’eau

● La température doit être uniforme à l’intérieur du système

Tissu végétal de Y inconnu

Gouttelette de Y

connu


Avantages du psychromètre : possibilité de mesurer le statut hydrique de n’importe quelle partie de la

plante et même d’un sol

un échantillon de petite taille est seulement requit, (possibilité de

répétitions sur une même plante)

une partie intacte de la plante peut être utilisée

Inconvénients du psychromètre : La température doit être précisément contrôlée

Utilisation d’équipement sensible et onéreux

Ne fonctionnement pas sur des espèces résineuses


Cinétique journalière du potentiel hydrique foliaire sur sol humide

-2

-1.5

-1

-0.5

0

0:00 4:00 8:00 12:00 16:00 20:00 0:00

Solar time

Po

ten

tie

l h

yd

riq

ue

, Y

(M

pa

)

Lors de journées ensoleillées en milieux tempérés, les valeurs atteignent communément -2 MPa, mais dans des zones arides les valeurs peuvent atteindre – 8 MPa.

Potentiel hydrique de base

Potentiel hydrique minimumDelzon et al. 2004


Evolution journalière des variables micrométéorologiques

Rayonnement (Rg)

et

Vitesse de vent (u)

Température (Ta)

et

Humidité (HR)

0

200

400

600

800

1000

0 400 800 1200 1600 2000 2400heure

Rg

(w

.m-2)

0

0.5

1

1.5

2

2.5

u (

m.s

-1)

Rg

U

0

5

10

15

20

25

30

35

0 400 800 1200 1600 2000 2400heure

Ta (

°C)

0

20

40

60

80

100

HR

(%

)

T°C air

HR


-2

-1.5

-1

-0.5

0

0:00 4:00 8:00 12:00 16:00 20:00 0:00

Solar time

Po

ten

tie

l h

yd

riq

ue

, Y

(M

pa

)

0

20

40

60

80

100

0 400 800 1200 1600 2000 2400

heure

HR

(%

)

HR

Le potentiel hydrique est directement lié aux variables microclimatiques

Il est inversement proportionnel au déficit de pression de vapeur de l’air

VPD


gs(m

mol

m-2

s-1)

Heure solaire

Evolution journalière de la conductance stomatique, gs

lever du soleil

ouverture des

stomates

ouverture max

augmentation du stress,

HR et Ta

VPD

fermeture des stomates

sol sec


YL

(MP

a)

Teneur en eau du sol (%)

Evolution du potentiel hydrique de base

augmentation du stress hydrique

0

-0.5

-1.0Le potentiel de base diminue

avec le stress hydrique du sol

-2.0


Cinétique journalière du potentiel hydrique foliaire sur sol sec

-2.5

-2

-1.5

-1

-0.5

0

4:00 8:00 12:00 16:00Solar time

YL (

Mp

a)

sol sec

sol très sec

Le potentiel hydrique minimum est atteint uniquement lorsque les conditions sont stressantes (VPD élevé et teneur en eau du sol basse).

Potentiel hydrique de base

Seuil critique

Delzon et al. 2004


Cinétique journalière du potentiel hydrique sous différents stress hydrique de sol

YL

(MP

a)

Heure solaire

augmentation du stress hydrique de

sol

0

- 1, 0

-2, 0

Seuil

critique

Cavitation

Régulation

stomatique

fermeture stomatique

Potentiel de base


Le potentiel hydrique de base :- varie avec le déficit hydrique de sol- est proche de 0 lorsque le sol est bien hydraté

Le potentiel critique :- est fonction de l’espèce végétale- est régulé grâce à un contrôle stomatique

La fermeture stomatique est en lien direct avec le statut hydrique de la feuille

mais n’a pu à l’heure actuelle être attribuée à un rétrocontrôle du potentiel hydrique foliaire.

est induite par l’ABA lors d’un stress hydrique de sol


Effet du stress hydrique sur la photosynthèse et le développement foliaire chez le tournesol (Helianthus annus).

Dév

elop

pem

ent

foli

air

e

Potentiel hydrique foliaire (MPa)


Sensibilités de divers paramètres physiologiques au potentiel hydrique


Un acacia (un xérophyte)

- large diminution de Y

- plus apte à extraire l’eau du

sol lors de sècheresse

- maintient de la turgescence

Un plant de tomate (mésophyte)

- faible diminution de Y

- moins apte à extraire de l’eau du

sol lors de sècheresse

- flétrissement plus rapide



Les changements physiologiques et métaboliques ne sont pas

tjrs corrélés avec les changements du Yw

Un autre paramètre est utilisé en conjonction avec le Yw

La quantité relative d’eau (RWC: relative water content)

Le RWC des feuilles qui transpirent normalement est de 85%

Le seuil critique (la mort) est à 50% de RWC

RWC = (P frais – P sec) / (P turgescence – P sec) x 100

c- Le potentiel hydrique du sol, Ys

Il est fonction de :

Teneur en eau = (( Mf – Ms ) / Ms ) * 100

avec: Mf = poids frais et Ms = poids sec

exprimé en % du poids ou en % du volume

la distribution des classes de porosité

Ym = (-2 t) / r

Ym = potentiel matriciel

t = tension de surface de l’eau = 0.072 N m-1

r = rayon du pore


Humidité du sol

eau adsorbée

eau capillaireeau libre

Colloïdes


La capacité au champ correspond à l’eau retenue par le sol, après une période de pluie, et un ressuyage de deux ou trois jours.

Le point de flétrissement permanent correspond à la valeur du potentiel hydrique au delà duquel la plante ne peut plus absorber l’eau.

L’eau utile ou réserve utile est donnée par la différence entre la capacité au champ et le point de flétrissement permanent.


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