DEA Hydrologie, Hydrogéologie, Géostatistique et Géochimiem2hh.metis.upmc.fr/wp-content/uploads/arch/memoir... · cours d’eaux et des lacs plus performant, des capteurs in situ

Université Pierre et Marie Curie, Université Paris-Sud, Ecole des Mines de Paris

& Ecole Nationale du Génie Rural des Eaux et des Forêts

DEA Hydrologie, Hydrogéologie, Géostatistique et Géochimie Filière Hydrologie et Hydrogéologie Quantitatives

MESURE EN CONTINU DE L’OXYGENE DISSOUS DANS LE

LAC DU BOURGET (SAVOIE), RELATION AVEC LA

PRODUCTION PHYTOPLANCTONIQUE

YON Véronique

Directeurs de recherche : Alexis GROLEAU, Eric VIOLLIER

Laboratoire de Géochimie des Eaux

Paris VII, IPGP

Mars-Septembre 2004

PROCESSUS PHYSIQUES ET BIOGEOCHIMIQUES D’OXYGENATION/DESOXYGENATION DU LAC DU BOURGET

YON Véronique DEA HHGG

Remerciements Mes premiers remerciements s’adressent à l’ensemble de l’équipe du LGE pour son accueil et les conseils avisés qui m’ont été donnés, les pistes de réflexion évoquées au cours de discussions informelles. Des remerciements particuliers à Eric Viollier pour son regard extérieur sur mon travail et ses questions pertinentes qui ont alimenté notre réflexion. Un grand merci à Alexis Groleau pour sa grande disponibilité, ses conseils et ses réflexions. Je souhaite également adresser tous mes remerciements à Gérard Paolini (Cellule Technique de l’Aquarium du Bourget) sans qui la mise en place des optodes et la récupération des données aurait été beaucoup plus compliquée. Merci donc pour sa gentillesse et sa disponibilité. Je tiens à remercier le comité des gentils organisateurs du LGE pour l’approvisionnement du frigo et l’ambiance qu’ils font régner dans le couloir et la cafétéria. Merci également à tous ceux qui ont pu partager mon déjeuner (Bruno, Alexis, Edouard, Caro, Damien…), le rendant tantôt très instructif, tantôt parfaitement dépaysant et détendant. Et aussi un clin d’œil à tous ceux qui m’ont aidé, épaulé dans mon quotidien : ma famille naturellement, mais aussi Pauline lors de ses passages à Paris. Et puis une spéciale dédicace à Bruno pour sa présence de tous les instants, même depuis Rennes.

OXYGENE DISSOUS DANS LE LAC DU BOURGET, RELATION AVEC LA PRODUCTION PHYTOPLANCTONIQUE


SOMMAIRE Sommaire.............................................................................................................................................0

Résumé ................................................................................................................................................3

Introduction.........................................................................................................................................4

I. Lac du Bourget et problématique scientifique ....................................................................6 I.1. Le lac du Bourget et son bassin versant...........................................................................6

I.1.1. Caractéristiques géographiques et morphométriques ..............................................6 I.1.2. Caractéristiques du bassin versant et des principaux affluents et émissaires ..........6 I.1.3. Qualité des eaux du lac ............................................................................................8

I.2. Déterminisme des efflorescences algales.........................................................................9 I.2.1. Place des efflorescences dans les successions phytoplanctoniques .........................9 I.2.2. Cas du lac du Bourget ............................................................................................12

I.3. Oxygène dissous dans la colonne d’eau : Facteurs de variations ..................................14 I.3.1. Processus physiques...............................................................................................14 I.3.2. Processus biogéochimiques : bilan photosynthèse-respiration ..............................16

II. Matériel et méthode .........................................................................................................17 II.1. Capteurs in situ...............................................................................................................17

II.1.1. La sonde fluorimétrique .........................................................................................17 II.1.2. La sonde Seabird....................................................................................................18 II.1.3. L’optode Aanderaa.................................................................................................19

II.2. Expériences de calibration .............................................................................................22 II.2.1. Calibration de l’optode...........................................................................................22 II.2.2. Calibration de la sonde Seabird et contrôle de l’optode en laboratoire .................23 II.2.3. Contrôle de l’optode in situ....................................................................................24

II.3. Filtrage des donnés d’oxygène dissous à haute fréquence.............................................25 II.3.1. Filtre SACYTOX sur les isothermes 12-13°C.......................................................25 II.3.2. Amélioration du filtre SACYTOX.........................................................................27 II.3.3. Filtrage sur les maximums journaliers ...................................................................30

III. Résultats et discussion .....................................................................................................32 III.1. Successions phytoplanctoniques 2003 et 2004 ..........................................................32 III.2. Oxygène dissous et biomasse sur l’ensemble de la colonne d’eau ............................34

III.2.1. Comparaison des profils de sonde Seabird et de sonde fluorimétrique .................34 III.2.2. Comparaison des stocks d’O2 et de chlorophylle a entre 0 et 30 m de profondeur36

III.3. Oxygène dissous et biomasse entre les isothermes 12-13°C et 11-13°C...................39 III.3.1. Intercalibration des sondes de température...........................................................39 III.3.2. Evolutions des concentrations en O2 issues de l’optode et de la chlorophylle a ...40

III.4. Maximums journaliers d’oxygène dissous et production de biomasse......................41

Conclusion et perspectives ................................................................................................................45

Bibliographie .....................................................................................................................................47



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TABLE DES ILLUSTRATIONS Figure 1 : Evolution des profils de température dans le lac du Bourget en 2002 ..............................10 Figure 2 : Evolution saisonnière de l’oxygénation dans le lac du Bourget en 2002..........................12 Figure 3 : Schéma conceptuel du développement d’une onde interne dans un lac à deux couches

(d’après Mortimer, 1952)...........................................................................................................15 Figure 4 : Principe de la fluorescence spontanée d’un luminophore en présence de molécules

d’oxygène (Oxygen optode manuel, Aanderaa) ........................................................................19 Figure 5 : Système optique des optodes Aanderaa 3830 et 3930 (Oxygen optode manuel, Aanderaa)

....................................................................................................................................................20 Figure 6 : Schéma de mouillage de l’optode Aanderaa .....................................................................22 Figure 7 : Schéma de l’expérience de calibration de la Seabird et de contrôle de l’optode ..............23 Figure 8 : Résultats de l’expérience de calibration de la Seabird et de contrôle de l’optode ............24 Figure 9 : Profils verticaux Seabird [O2] dissous le 19/08/03 et le 20/08/03 (le profil en pointillés

correspond au profil précédent, le pointillé horizontal localise la profondeur de l’optode)......26 Figure 10 : Déformation de l’isotherme 12-13°C et position des cyanobactéries par rapport à

l’optode ......................................................................................................................................26 Figure 11 : Filtrage isopycnal [12-13]°C des données d’optode de juin à septembre 2003 ..............27 Figure 12 : Données brutes d’oxygène dissous et de température recueillies par l’optode entre juin

et septembre 2003 ......................................................................................................................27 Figure 13 : Profil de cyanobactéries et de température le 19/08/03...................................................28 Figure 14 : Gamme de température de développement privilégié de Planktothrix rubescens, 2003,

point T........................................................................................................................................28 Figure 15 : Filtrage isopycnal [11-13]°C des données d’optode de juin à septembre 2003 ..............30 Figure 16 : Filtrage des maximums journaliers (n=3) des données d’optode de juin à septembre

2003............................................................................................................................................31 Figure 17 : Intégration du profil fluorimétrique du 20/04/04 ............................................................32 Figure 18 : Successions phytoplanctoniques 2003 et 2004 au point B, stocks de biomasse .............33 Figure 19 : Positionnement des maximums de biomasse, d’oxygène dissous et de gradient

thermique dans la colonne d’eau................................................................................................35 Figure 20 : Evolution conjointe des stocks d’oxygène et de biomasse au point B de janvier à

septembre 2003 ..........................................................................................................................37 Figure 21 : Evolution conjointe des stocks d’oxygène et de biomasse au point B de janvier à août

2004............................................................................................................................................38 Figure 22 : Filtrage isopycnal des données d’oxygène d’optode et biomasse algale intégrée sur les

isothermes correspondants .........................................................................................................40 Figure 23 : Biomasse totale et maximums journaliers d’O2 dissous au point T de mai à octobre 2003

....................................................................................................................................................42 Figure 24 : Biomasse totale au point B et maximums journaliers d’O2 aux point T et I de janvier à

août 2004....................................................................................................................................43 Tableau 1 : Caractéristiques morphométriques du lac du Bourget ......................................................6 Tableau 2 : Flux moyens annuels de nutriments (en tonnes) apportés au lac du Bourget ...................9 Tableau 3 : Caractéristiques des strates thermiques du lac du Bourget en période de stratification

thermique stable .........................................................................................................................10 Tableau 4 : Caractéristiques des capteurs de la sonde SBE 19plus ...................................................18 Tableau 5 : Profondeurs d’immersion de l’optode Aanderaa au cours des campagnes 2003 et 2004

....................................................................................................................................................21 Tableau 6 : Récapitulatif des données disponibles ............................................................................22



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Tableau 7 : Contrôles de calibration de l’optode en 2004 .................................................................25 Tableau 8 : Profondeur des maximums de biomasse algale et d’oxygène dissous au point B ..........35 Tableau 9 : Températures mesurées par l’optode et les sondes fluorimétriques aux mêmes instant et

à la même profondeur ................................................................................................................39 Carte 1 : Carte du lac du Bourget.........................................................................................................7 Photo 1 : Sonde fluorimétrique ..........................................................................................................17 Photo 2 : Sonde Seabird.....................................................................................................................18 Photo 3 : DL7 Aanderaa.....................................................................................................................20



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RESUME Après une forte phase d’eutrophisation dans les années 70, le plus grand lac entièrement français, le lac du Bourget, est en cours de re-oligotrophisation. Malgré l’amélioration de la qualité de ses eaux, en terme de teneur en nutriments notamment, des proliférations de cyanobactéries toxiques, essentiellement Planktothrix rubescens, se sont installées depuis 1996. Le fonctionnement physique et biogéochimique du lac est déjà bien connu, mais ces acquis scientifiques ne permettent pas d’expliquer de telles efflorescences algales. Deux programmes de recherche, SACYTOX et DYLACHEM, ont été mis en place pour tenter respectivement, d’élaborer un prototype de système d’alerte des proliférations, et de comprendre la dominance de Planktothrix rubescens sur la succession phytoplanctonique. Ce travail de DEA, mené au sein du Laboratoire de Géochimie des Eaux de Paris 7-IPGP, est basé sur ces 2 projets. Il a pour objectif d’établir une relation entre la concentration en oxygène dissous mesurée à haute fréquence temporelle et le stock de biomasse algale. Les données analysées sont enregistrées par 3 sondes différentes : une sonde Seabird permettant d’effectuer des profils ponctuels d’O2 dissous, une sonde fluorimétrique acquérant des profils ponctuels de biomasse algale et une optode à oxygène, capteur enregistrant en continu la concentration en O2 à une profondeur choisie. L’analyse des données d’optode demande le développement de principes de filtrage des données recueillies afin d’isoler les variations d’oxygénation uniquement dues aux processus biologiques. La première technique de filtrage des données d’optode, élaborée au cours du programme SACYTOX, basée sur l’étude d’isothermes choisis, a été évaluée et améliorée. Un nouveau principe de filtrage de ces mêmes données a été développé. Il se base sur l’étude des maximums d’oxygénation observés chaque jour. Un décalage vertical a été constaté entre profils d’O2 et profils de biomasse en 2003 et 2004. A ce premier décalage s’ajoute un décalage temporel entre variations du stock d’O2, calculé à partir des profils de sonde Seabird, et variations du stock de biomasse algale. Ce décalage est confirmé par l’étude des mesures d’oxygène dissous à haute fréquence observées pour une gamme de température choisie. Le développement d’un nouveau principe de filtrage des données d’optode a cependant permis de montrer des évolutions conjointes des stocks de biomasse algale et des maximums journaliers d’oxygène dissous en 2003 et 2004. Les incertitudes sur le calcul des stocks de biomasse ont été estimées. Il semble difficile d’établir une relation unique entre biomasse algale et oxygénation de la colonne d’eau, et de suivre indirectement la biomasse algale de cyanobactéries au travers de la concentration en oxygène dissous. Le décalage spatial et temporel constaté entre les 2 paramètres étudiés peut s’expliquer par deux hypothèses : l’une repose sur les phénomènes biologiques de respiration et l’autre sur le mélange existant dans le métalimnion en période de stratification thermique.



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INTRODUCTION

La qualité des eaux de surface françaises est rigoureusement suivie par les 5 agences de bassin et doit répondre à des objectifs de qualité fixés. La surveillance de ces eaux est encore largement basée sur des prélèvements ponctuels destinés à des analyses complexes. Afin de rendre le suivi des cours d’eaux et des lacs plus performant, des capteurs in situ en continu sont développés depuis une dizaine d’année. Les eaux de surface ont connu une forte phase d’eutrophisation dans les années 70, due à l’accélération de l’urbanisation et des activités humaines. Depuis les années 80 et 90, les collectivités locales, l’état et tous les acteurs concernés ont, par leurs efforts, réussi à améliorer sensiblement la qualité des masses d’eau. Malgré cette re-oligotrophisation, certains lacs alpins, dont le plus grand entièrement français, le lac du Bourget, connaissent des efflorescences algales récurrentes depuis une dizaine d’année. Ainsi, si les teneurs en nutriments, phosphore et azote, ont fortement diminué dans ce lac, la cyanobactérie Planktothrix rubescens s’est établie durablement. De nombreuses études scientifiques sont menées sur le lac du Bourget depuis le début des années 90. Son fonctionnement physique et biologique est donc déjà bien connu. Pourtant aucune explication complète n’a pu être apportée à la présence de ces efflorescences. Par ailleurs, Planktothrix rubescens est une cyanobactérie productrice de toxines hépatiques. Sa prolifération pose donc de sérieux problèmes aux acteurs locaux responsables des activités liées au lac. Une partie de la ville d’Aix-les-Bains et la ville de Tresserve sont en effet alimentées en eau potable par pompage dans le lac. De nombreuses activités nautiques se sont développées autour de ce site exceptionnel. Il existe par conséquent une forte demande locale d’élaboration d’un système de prévision des efflorescences algales. La faisabilité d’un tel outil de gestion a été démontrée par le programme SACYTOX. Le laboratoire de Géochimie des Eaux (LGE) de Paris 7 – IPGP, qui héberge mon stage de DEA, a été l’un des principaux acteurs de ce projet de recherche. SACYTOX a permis d’établir un prototype de système d’alerte des blooms de cyanobactérie. Il est basé sur l’exploitation conjointe de données issues de capteurs (mesures bi-mensuelles de biomasse algale, données à haute-fréquence temporelle d’oxygène dissous et de température) et de la modélisation 1D et 3D du fonctionnement physique du lac. Une des idées de départ de ce système d’alerte est de parvenir à suivre indirectement, en continu, la biomasse de Planktothrix rubescens grâce à la mesure de l’oxygène dissous. Le programme DYLACHEM a été mis en place fin 2003 pour approfondir les connaissances relatives aux bilans de matière et au fonctionnement physique du lac. Les flux de nutriments aux interfaces eau-sédiment, en zone profonde ou littorale, sont en effet mal connus et permettront d’améliorer la compréhension des efflorescences algales. L’étude menée dans le cadre de ce DEA s’articule autour des deux programmes SACYTOX et DYLACHEM. Deux questions principales ont été posées pour ce travail :

1. Les concentrations en oxygène dissous de la colonne d’eau et la quantité de biomasse algale sont-elles directement liées ?

2. Peut-on, au travers de l’oxygène dissous, suivre indirectement l’évolution de la production cyanobactérienne comme le laisse penser les premiers résultats du programme SACYTOX ? L’objectif est à terme d’établir une relation entre oxygène dissous, production primaire et carbone organique produit par photosynthèse.



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Il a pour cela fallu, dans un premier temps, étudier la nature des relations existant entre la concentration en oxygène dissous, la biomasse algale totale et la biomasse de Planktothrix rubescens. Cette recherche s’est appuyée sur les données 2003 et 2004 du suivi allégé du lac du Bourget. Des données d’oxygène à haute fréquence temporelle recueillies par un capteur de développement récent ont également été analysées. Ce capteur a été déployé pour la première fois en lac lors du programme SACYTOX. Ce travail a nécessité l’élaboration de principes de traitement des données d’oxygène dissous adaptés à la problématique : ceux-ci doivent permettre d’isoler les fluctuations d’oxygène dissous de la colonne d’eau d’origine biologique. La première proposition, mise en oeuvre dans le programme SACYTOX a été évaluée et améliorée. Ce rapport présente successivement les connaissances bibliographiques nécessaires à la bonne compréhension de la problématique, le matériel et les méthodes de traitement des données développées, les résultats obtenus et les conclusions auxquelles nous avons pu parvenir.



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I. LAC DU BOURGET ET PROBLEMATIQUE SCIENTIFIQUE

I.1. Le lac du Bourget et son bassin versant

I.1.1. Caractéristiques géographiques et morphométriques Présentation générale du site Le lac du Bourget est le plus grand lac naturel entièrement français. Situé en Savoie à une altitude de 231 m, il est bordé par les villes d’Aix-les-Bains à l’Est et de Chambéry au Sud. Il a pour origine le surcreusement de la vallée par les glaciers. La vallée a ainsi été déblayée de son remplissage molassique puis progressivement comblée par les alluvions apportées par ses affluents (CHAPRON, 1999). Caractéristiques morphométriques Le lac a une forme allongée dont l’axe principal est orienté Nord-Sud. Sa longueur totale est de 18 km et sa largeur maximale de 3 km. Le lac du Bourget est formé de deux bassins principaux, le plus profond au Nord (145 m) étant séparé du bassin Sud (112 m) par un seuil de 110 m de profondeur, correspondant au prolongement sous-lacustre du delta du Sierroz (voir Carte 1). La baie de Grésine forme un bassin secondaire profond de 47 m séparé du lac par un haut-fond (33 m) creusé de deux dépressions à 42.90 m et 41.20 m.

Tableau 1 : Caractéristiques morphométriques du lac du Bourget

Superficie 42.106 m2 Volume 3,5.109 m3 Profondeur maximale 145 m Profondeur moyenne 80 m Longueur 18 km Largeur maximale 3 km Temps de résidence 10 ans

I.1.2. Caractéristiques du bassin versant et des principaux affluents et émissaires Présentation générale du bassin Le bassin versant du lac du Bourget couvre une superficie totale de 560 km2. Son altitude moyenne est de 700 m et son altitude maximale de 1845 m. Ce bassin versant est principalement constitué de terrains sédimentaires carbonatés. L’occupation des sols varie fortement dans l’espace : certaines zones sont totalement rurales et d’autres fortement urbanisées (Chambéry, Aix-les-Bains). La population totale du bassin versant s’élève à environ 180 000 habitants auxquels il faut ajouter 40 000 touristes saisonniers (ANNEVILLE et al., 2002).



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Carte 1 : Carte du lac du Bourget

Le bassin versant du lac du Bourget se divise en sous-bassins, dont les 3 principaux sont les bassins de la Leysse, du Sierroz et de la Chautagne occupé par le canal de Savière. La Leysse Le bassin de la Leysse, au sud du lac, est le plus important en superficie, environ 320 km2. Il est constitué de sous-bassins très différents : ruraux et forestiers en amont, très urbanisé à l’aval avec l’agglomération de Chambéry qui compte environ 100 000 habitants. La Leysse est l’affluent principal du lac du Bourget. Son régime hydrologique est de type torrentiel ou pluvio-nival. En régime stationnaire, la Leysse présente, à son embouchure dans le lac, un débit annuel moyen de 8.5 m3.s-1. Le débit maximum instantané en période de crue peut dépasser 100 m3.s-1. Le Sierroz

km

B

T

I

Chambéry

km



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Le bassin du Sierroz a une superficie d’environ 136 km2. Il se divise en 3 sous-bassins principaux : 2 essentiellement agricoles et le 3ème, à l’aval, occupé par la ville d’Aix-les-Bains (environ 55 000 habitants) dont la population augmente approximativement de 20 000 touristes en été. Le débit annuel moyen du Sierroz est de l’ordre de 3.5 m3.s-1 et peut atteindre 30 m3.s-1 en période de crue. Le Canal de Savières Le bassin de Chautagne (55 km2) est essentiellement occupé par la sylviculture. Le canal de Savières a été creusé dans ce bassin au XIXème siècle pour établir le contact entre le Rhône et le lac, afin d’amortir les crues du Rhône. Ce canal constitue l’exutoire du lac du Bourget. Son débit moyen annuel est de l’ordre de 15 m3.s-1.

I.1.3. Qualité des eaux du lac Des années 10 aux années 70 : phase d’eutrophisation Les premières études portant sur la qualité des eaux du lac du Bourget datent du début du XXème siècle. Les profondeurs de Secchi, mesure de la transparence de l’eau, étaient alors comprises entre 5.7 m et 10.5 m. Le lac appartenait à la catégorie des lacs oligotrophes. La population de truites présentait cependant déjà une diminution. Dans les années 40, un suivi du lac incluant des mesures physico-chimiques permettait d’affirmer que le lac était encore oligotrophe. Des inquiétudes s’élevaient déjà quant aux conséquences des rejets croissants de la ville d’Aix-les-Bains. En 1951, les premières fleurs d’eau apparaissent avec un développement spectaculaire de Planktothrix rubescens. Les années 70 ont vu la qualité des eaux du lac se dégrader progressivement et les symptômes de l’eutrophisation apparaître. La cause principale en est l’augmentation des activités humaines génératrices d’apports polluants (effluents domestiques, fertilisants agricoles…). Le caractère eutrophe du lac se manifestait alors par :

- La présence de beaucoup d’algues, - Une sursaturation en oxygène d’origine photosynthétique dans l’épilimnion (voir par. I.2.1), - Une désoxygénation pouvant aller jusqu’à l’anoxie complète de l’hypolimnion, - Une faune piscicole globalement abondante ; mais avec une disparition des espèces « nobles » au profit d’espèces plus communes.

Les affluents du lac participent en proportion très différentes aux apports de nutriments, la Leysse drainant près de 90% de l’azote et du phosphore entrant dans le lac (GRETI et al., 1995-1996). Il a par ailleurs été démontré que le lac n’exportait que 10% des apports annuels, 90% des apports étant ainsi stockés dans le lac chaque année (VINÇON-LEITE, 1991). Depuis les années 80 : phase de re-oligotrophisation En 1980, la mise en service d’un vaste ouvrage de détournement des eaux usées des villes de Chambéry et Aix-les-Bains a pour but de réduire les apports de nutriments vers le lac. Après traitement biologique, l’ensemble des effluents est évacué en direction du Rhône par un tunnel de 12.5 km de long, percé à travers la montagne du Chat (VINÇON-LEITE, 1991). Suite à ces travaux, de nouvelles mesures des charges polluantes des affluents permettent d’établir que, si les flux ont stagné dans le cas du Sierroz, les apports par la Leysse ont fortement diminué : de 75% pour l’azote et de 60% pour le phosphore.



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Tableau 2 : Flux moyens annuels de nutriments (en tonnes) apportés au lac du Bourget

Azote minéral Phosphore total Rivière 1973-74 1982 1973-74 1982 Leysse 1300 330 230 90 Sierroz 100 110 20 40 Autres 400 140 50 20 Total 1800 580 300 150

Cet aménagement a permis la réduction des concentrations en orthophosphates dans le lac au brassage hivernal : celles-ci sont passées de 120 µg.L-1 en 1980 à 26 µg.L-1 en 2001 (JACQUET et al., 2004). Bilan 2003 De nombreux travaux ont depuis été entrepris pour améliorer l’assainissement dans toutes les villes du bassin versant. Des bassins de rétention capables d’intercepter une partie des eaux par temps d’orage ont notamment été mis en place. Les bassins d’orage des villes de Chambéry et d’Aix-les-Bains étaient en effet responsable d’une bonne part des apports polluants au lac (VINÇON-LEITE, 1991). A l’heure actuelle, la station d’épuration de Chambéry peut traiter 4 000 m3/h par traitement biologique et jusqu’à 8 000 m3/h par physico-chimie. Jusqu’à un seuil de 7 000 m3/h, l’ensemble des effluents traités rejoint le Rhône. En cas de surplus, l’excédent se déverse dans la Leysse. Cette station correspond à une station de traitement de 220 000 équivalent-habitant (e.h.). La station d’Aix-les-Bains est quant à elle dimensionnée pour 70 000 e.h., et doit être étendue à 90 000 e.h.

I.2. Déterminisme des efflorescences algales

I.2.1. Place des efflorescences dans les successions phytoplanctoniques Les variations climatiques saisonnières influent directement, via la lumière, sur le taux de croissance des diverses populations algales. Mais elles jouent également un rôle indirect, via le facteur température, de par la stratification thermique des lacs qu’elles occasionnent. Cycle thermique des lacs Tous les lacs reflètent globalement, d’un point de vue thermique, les variations annuelles des paramètres météorologiques. Le lac du Bourget présente ainsi un cycle de stratification/ déstratification qui peut être décrit comme suit (VINÇON-LEITE, 1991) : Au début du printemps : A partir du mois de mars, démarre une phase de réchauffement de la surface du lac au cours de laquelle se met en place une stratification thermique fragile susceptible d’être détruite par des épisodes de vent et/ou de refroidissement. Cette phase de réchauffement superficiel se poursuit tout au long du printemps et permet l’établissement d’un fort gradient thermique qui assure la stabilité de la stratification. A partir de mai-juin, le lac est structuré en trois couches distinctes : l’épilimnion, le métalimnion et l’hypolimnion.



10

5 10 15 20

Température (°C)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

Prof

onde

ur (m

)

mars mai

juillet

décembre

Tableau 3 : Caractéristiques des strates thermiques du lac du Bourget en période de stratification thermique stable

Couche Position Epaisseur Gradient thermique Température Epilimnion 0-5 à 10 m 5 à 10 m nul max 25°C en août Métalimnion 10-20 à 50 m 10-40 m fort dont Thermocline 10-15 m 5 m très fort, 1°C/m 11°C-19°C

Hypolimnion 50-145 m 95 m faible faible (5-6 °C) En automne : Le refroidissement atmosphérique s’intensifie et les couches superficielles du lac commencent à perdre de la chaleur. L’eau plus froide en surface devient plus dense que l’eau sous-jacente et crée une instabilité dans la structure de la colonne d’eau qui affaiblit la stratification. A partir de ce moment la thermocline s’enfonce en profondeur et s’érode (diminution du gradient thermique). En hiver :

Figure 1 : Evolution des profils de température dans le lac du Bourget en 2002

Successions phytoplanctoniques : généralités Dans les lacs alpins mésotrophes à eutrophes, on observe des remplacements progressifs de populations algales, en fonction de leurs caractères démographiques, de leur niche spécifique et des contraintes externes. Ces successions ont été particulièrement bien décrites sur le lac de Genève (ANNEVILLE et al., 2002). Les changements de communauté y suivent le modèle suivant : En hiver et au printemps : De décembre à mars, les facteurs limitant du développement sont essentiellement physiques : fort brassage de la colonne d’eau, température faible, luminosité restreinte. Ces conditions ne conviennent qu’à peu d’espèces. En avril, coïncidant avec la stabilisation de la stratification thermique, commence le développement des espèces printanières que sont les Diatomées et les Cryptophytes. Ce sont des espèces compétitrices, dites « stratèges r », présentant un fort taux de croissance même lorsque l’énergie lumineuse est faible. Ce sont des algues de petite taille (entre 1 et 20 µm, appelées nannoplancton) mais dotées de grandes surfaces d’échange. Courant mai, le nannoplancton commence à disparaître sous l’effet du broutage par le zooplancton.

Le processus décrit ci-dessus se poursuit jusqu’au début de l’hiver et peut conduire au mélange de l’ensemble de la colonne d’eau. Mais lorsque l’hiver n’est pas assez rigoureux pour provoquer un retournement complet, le lac est dit méromictique, c’est le cas du lac du Bourget. A la fin de l’hiver, la colonne d’eau est quasiment ou totalement homogène sur l’ensemble de l’axe vertical.



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En juin : La communauté phytoplanctonique est très pauvre, limitée par le broutage du zooplancton, ce qui donne lieu à une phase dite d’« eaux claires ». Les ressources en nutriments diminuent ce qui conduit à la sélection d’espèces plus résistantes aux conditions de ressources restreintes. De juillet à août : En été, le cortège phytoplanctonique est beaucoup plus diversifié. Il est composé d’espèces de petite et de grande taille (de 20 à 100 µm, appelées microphytoplancton) ayant toutes en commun leur faculté d’adaptation à de faibles concentrations en nutriments. Ces espèces sont aussi appelées « stratège k ». Elles présentent des taux de croissance faibles mais une grande capacité de stockage des nutriments. Pendant cette période, plusieurs classes d’algues se succèdent : les Chlorophycées et les Chryptophycées laissent la place aux Diatomées puis aux Dinoflagellées ou aux Cyanophycées. De septembre à octobre : Le développement maximum des cyanobactéries est atteint en octobre. C’est ensuite la croissance des Diatomées qui reprend. Ce modèle de changement de communauté phytoplanctonique (ANNEVILLE et al., 2002) correspond au fonctionnement typique des lacs alpins. Cependant ces successions peuvent être plus ou moins influencées par des facteurs externes (stratification thermique, vitesse du vent…), ou des facteurs biologiques (disponibilité des nutriments, compétition entre espèces…). Re-Oligotrophisation et successions phytoplanctoniques Plusieurs études ont cherché à montrer la relation existant entre le processus de restauration d’un lac et l’évolution quantitative et qualitative des biomasses algales. Sur le lac de Constance (Allemagne), la diminution des concentrations en phosphore, qui a accompagné la phase de re-oligotrophisation, s’est traduite par une augmentation de la taille des cellules algales au printemps (GAEDKE, 1993). Dans le même temps, la biomasse phytoplanctonique totale n’a pas évolué. En revanche, la composition taxonomique de la population algale a fortement évolué. Sur une période d’étude allant de 1974 à 1998, la diminution de la disponibilité en phosphore a favorisé les Diatomées printanières. La succession estivale a été modifiée mais les cyanobactéries sont restées relativement absentes, notamment Planktothrix rubescens (SOMMER et al., 1993). Il apparaît ainsi qu’un changement des conditions nutritionnelles du milieu (diminution des concentrations en phosphore dans le cas d’une re-oligotrophisation) peut entraîner une modification profonde des successions phytoplanctoniques. En effet, l’évolution des paramètres chimiques induit une modification des rapports de force existant entre espèces. Les espèces les plus résistantes aux nouvelles conditions de milieu prennent alors le dessus. Dans le même temps, la restauration d’un lac ne s’accompagne pas nécessairement d’une diminution de la biomasse algale. Facteurs physiques et successions phytoplanctoniques Outre les facteurs biologiques et chimiques favorisant telle ou telle espèce, les successions phytoplanctoniques peuvent être influencées par des variations, brusques ou à long terme, des paramètres physiques du système.



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6 8 10 12 14

Oxygène (mg/L)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

Prof

onde

ur (m

)

mars

juin

novembre

Ainsi, la présence d’une stratification thermique forte peut favoriser le développement de certaines cyanobactéries (BONNET et al., 2002). Microcystis aeruginosa présente une croissance d’autant plus forte que la stratification thermique est marquée, et ce en corrélation avec ses capacités de flottabilité. Il a par ailleurs été démontré, sur le lac de Genève (ANNEVILLE et al., 2002), que la modification dans les successions phytoplanctoniques survenue depuis 1992 est étroitement liée à une modification à long terme du climat de l’hémisphère Nord. Cette évolution coïncide en effet avec l’entrée dans une période mondiale chaude et avec une phase d’extrême oscillation de l’Atlantique Nord. Ces phénomènes occasionnent une modification des flux d’énergie et de matière qui se répercute sur les écosystèmes lacustres. La disponibilité en nutriments et les interactions biologiques ne sont donc pas les seuls facteurs explicatifs des modifications de successions phytoplanctoniques. Les facteurs physiques, prédominant l’hiver, peuvent également jouer un rôle non négligeable le reste de l’année. Distribution saisonnière de l’oxygène dans les lacs La distribution de l’oxygène dans la colonne d’eau résulte de l’équilibre entre différents processus dont l’importance relative varie selon la saison, la profondeur et l’état trophique du lac (VINÇON-LEITE, 1991). Lors du brassage de fin d’hiver, la concentration d’oxygène est homogène dans toute la colonne d’eau et proche de la concentration de saturation.

Figure 2 : Evolution saisonnière de l’oxygénation dans le lac du Bourget en 2002

Lorsque la stratification thermique s’établit, la production primaire étant importante, la concentration en oxygène augmente dans l’épilimnion, où a lieu la photosynthèse, et diminue dans l’hypolimnion où se produit la minéralisation de la matière organique.

I.2.2. Cas du lac du Bourget Les successions phytoplanctoniques du lac du Bourget Les successions phytoplanctoniques ont fortement évolué depuis une petite dizaine d’années, et plus précisément depuis 1996 et l’apparition d’une domination sur la biomasse algale par la cyanobactérie rouge, Planktothrix rubescens. Depuis lors, la succession phytoplanctonique typique du lac du Bourget peut se schématiser ainsi (JACQUET et al., 2004):

- A la fin de l’hiver et au début du printemps, se développent les Bacillariophycées (Diatomées) et les Cryptophycées,

- Une importante phase d’eaux claires fait suite au broutage de ces espèces par le zooplancton,

- Démarre ensuite la croissance des algues vertes (Chlorophycées) et de Planktothrix rubescens, dont le pic de production est atteint pendant l’été,

- La décroissance automnale de la population de cyanobactéries permet le développement de Cryptophycées, Chrysophycées, Bacillariophycées et Chlorophycées.



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Une espèce dominante : Planktothrix rubescens Planktothrix rubescens est une cyanobactérie qui apparaît rouge de par sa pigmentation riche en phycoérythrine. C’est une algue filamenteuse et, contrairement à la plupart des cyanobactéries, elle ne peut fixer l’azote atmosphérique. Elle possède de nombreuses vésicules gazeuses lui permettant de rechercher l’environnement le plus propice à son développement dans la colonne d’eau. De plus, elle sécrète une alkaline phosphatase lui permettant d’utiliser le phosphore organique dissous (FEUILLADE et al., 1990). Dans le lac du Bourget, le bloom de Planktothrix rubescens démarre à la fin du printemps et atteint son pic de densité en été. La biomasse, qui peut alors atteindre 80.103 cellules/mL, se concentre dans la thermocline, entre 10 et 15 m de profondeur (JACQUET et al., 2004). Cette position dans la colonne d’eau s’explique par la recherche d’une intensité lumineuse relativement faible (optimum de 26 µmol quanta.m-2.s-1 pour cette espèce). A la fin de l’été et au début de l’automne, Planktothrix rubescens se place dans la partie haute de la colonne d’eau. Lorsque la thermocline commence à s’éroder, la population de cyanobactérie décroît mais atteint encore 50.103 cellules/mL en automne et 20.103 cellules/mL en hiver. La colonie est alors répartie sur l’ensemble de la colonne d’eau (JACQUET et al., 2004). Planktothrix rubescens sécrète deux formes diméthylées de la microcystine RR, molécule potentiellement dangereuse pour la santé humaine de par son hépatotoxicité. La présence de cette microcystine est également un élément perturbateur de l’écosystème du lac. La production en période de bloom peut être très élevée, supérieure à 1µg/L, seuil fixé par l’OMS. Il existe une forte corrélation entre la quantité de toxine présente et la biomasse de Planktothrix rubescens. La production de toxine par cette population la rend potentiellement résistante au broutage par le zooplancton (JACQUET et al., 2004). La prolifération de ces cyanobactéries pose donc à la fois des problèmes de nature esthétiques et techniques mais aussi vis à vis de la santé humaine. C’est pourquoi la compréhension de leur domination dans la communauté phytoplanctonique, au delà de la question scientifique, correspond à une réelle demande des acteurs locaux. Etat de connaissance de la ressource en nutriments Le lac du Bourget est régulièrement suivi depuis 1980. De nombreux travaux scientifiques s’y sont déroulés depuis 1988 qui permettent d’avoir aujourd’hui une bonne connaissance de son fonctionnement physique, physico-chimique et biologique. Certains facteurs peuvent d’ores et déjà permettre de mieux comprendre la domination de Planktothrix rubescens. La diminution de la ressource en nutriments a contribué à augmenter la transparence de l’eau du lac. L’intensité lumineuse nécessaire et suffisante à Planktothrix rubescens pénètre donc plus facilement jusqu’à sa profondeur de développement (10-15 m). La concentration en phosphore est désormais limitante jusqu’à la limite épilimnion-métalimnion, favorisant le développement de la cyanobactérie à cette profondeur alors que les espèces adaptées à la couche haute de la colonne d’eau sont défavorisées (JACQUET et al., 2004). La communauté scientifique ayant travaillé sur ce lac n’est pourtant encore pas en mesure de donner une parfaite explication à la domination de Planktothrix rubescens. Le bilan des entrées, sorties, stockage, flux internes, des différents nutriments est aujourd’hui incomplet. Les apports de nutriments, notamment de phosphore, par le fond ou par les zones littorales peu profondes par exemple n’ont pas été quantifiés. Leur meilleure connaissance apportera sans doute des éléments de réponse supplémentaires pour la compréhension des efflorescences.



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Etat de connaissance des facteurs physiques Une récente étude sur le lac du Bourget, menée par l’équipe du CEREVE (Centre d’Enseignement et de Recherche Eau Ville Environnement), a permis de mettre en évidence la variabilité des successions phytoplanctoniques d’une année sur l’autre, les conditions de ressources nutritionnelles restant identiques. En effet, entre 1995 et 1996, la concentration en phosphore n’a pas évolué dans le lac et pourtant, la dynamique des populations algales a changé (VINÇON-LEITE et al., 2002). Cette modification peut être expliquée par des facteurs physiques : le brassage a été plus important pendant l’hiver 1996 et la stratification thermique a été plus forte cette même année, ce qui a favorisé le développement des cyanobactéries (VINÇON-LEITE et al., 2002). La stabilité de la colonne d’eau semble être un facteur clé dans la possibilité de prolifération de Planktothrix rubescens. Or la stratification thermique du lac intervient de plus en plus tôt (3 semaines plus tôt par rapport à 1980) et dure plus longtemps. Ceci est lié au changement global du climat actuel qui se traduit, entre autres, par une augmentation des températures (JACQUET et al., 2004). La pluviométrie a quant à elle augmenté, s’accompagnant d’une nébulosité plus importante et donc d’une diminution de l’intensité lumineuse, favorisant ainsi le développement de la cyanobactérie toxique (JACQUET et al., 2004).

I.3. Oxygène dissous dans la colonne d’eau : Facteurs de variations En période de stratification thermique, le teneur en oxygène dissous de la colonne d’eau varie selon plusieurs processus. Des mouvements de masse d’eau peuvent entraîner de faibles variations du profil de température qui s’accompagneront de modifications dans les profils d’oxygène. Les fluctuations dans ces profils d’O2 peuvent également être du aux processus biologiques, respiration et photosynthèse, impliqués dans le cycle de l’oxygène.

I.3.1. Processus physiques Les profils d’oxygène dissous dans la colonne d’eau peuvent être modifiés sous l’action de processus physiques dont l’échelle de temps est de l’ordre de l’heure ou de la semaine. Ondes internes Les seiches ou ondes internes résultent de l’effet du vent. En effet lorsqu’un vent souffle sur un lac, la tension qui s’exerce sur l’épilimnion élève légèrement la surface de la région exposée, tandis que le plan d’eau s’abaisse dans la région abritée (BOURNET 1996). Simultanément, un mouvement d’eau dans la direction du vent se déclenche dans l’épilimnion. L’eau de l’hypolimnion doit contrer l’écoulement du dessus et se déplacer dans la direction inverse. Lorsque le vent s’arrête, des mouvements oscillatoires se mettent en place. Ils s’amortissent progressivement pour revenir à l’équilibre. La période et la forme de ces ondes peuvent être influencés par la rotation de la terre. Cet effet peut le plus souvent être négligé, dans le cas des lacs alpins.



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Figure 3 : Schéma conceptuel du développement d’une onde interne dans un lac à deux couches (d’après Mortimer, 1952)

Dans le lac du Bourget ces ondes apparaissent par épisodes à partir du printemps et jusqu’en décembre. Les ondes sont guidées par l’emplacement de la thermocline. Leur amplitude varie de 30 m au printemps et en automne, à quelques mètres l’été. La période de ces oscillations est de quelques jours (40 à 80 heures). La déformation verticale peut atteindre 2 à 3 m en 24 heures (SOGREAH et al., 2004). Les vitesses maximales de courant associées à ces mouvements ondulatoires sont estimées à 7 cm/s (BOURNET 1996). Equilibre eau-atmosphère L’air contient environ 21% d’oxygène qui se trouve en équilibre avec l’oxygène dissous dans l’eau. La solubilité de l’oxygène augmente avec la pression et diminue rapidement lorsque la température augmente. La solubilité de l’oxygène dans l’eau dépend aussi de la salinité : elle diminue lorsque que la salinité augmente (RODIER, 1984). L’écart entre la concentration d’oxygène à saturation et la concentration dans l’eau détermine la direction et l’intensité des échanges entre l’eau et l’atmosphère. Le transfert de l’oxygène se fait en deux phases :

- une phase très rapide où l’oxygène diffuse jusqu’à saturation dans le film liquide superficiel, - une phase lente où l’oxygène diffuse du film liquide vers la colonne d’eau, essentiellement

par turbulence. La diffusion de l’oxygène entre l’atmosphère et l’eau est un processus qui ne peut se faire efficacement qu’en présence d’un mélange turbulent de l’eau. La vitesse de l’équilibration reste assez mal connue sur une masse d’eau telle que celle du lac du Bourget. Cependant, il a été mis en évidence que ce processus est plus lent que la production d’O2 par photosynthèse, des sursaturations en O2 pouvant persister dans l’épilimnion (VINÇON-LEITE, 1991).



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Courants de densité Lorsqu’une perturbation de densité (due à une modification de la température ou de la concentration en matières en suspension) apparaît dans un milieu stratifié, elle crée une disparité du champ horizontal de pression qui met le fluide en mouvement jusqu’au retour à l’équilibre. Ce phénomène est appelé courant de densité (BOURNET 1996). - Ecoulements convectifs : Les échanges de chaleur à l’interface eau-atmosphère génèrent, comme nous l’avons vu plus haut, à l’échelle journalière, d’importants gradients de température verticaux. Compte tenu de l’hétérogénéité spatiale horizontale, ceux-ci entraînent la formation de gradients de températures horizontaux et par conséquent de gradients de densité. Les écoulements convectifs qui résultent des gradients horizontaux de pression ainsi créés engendrent des mouvements de masse d’eau et participent au mélange vertical. - Ecoulements des affluents : L’entrée des rivières dans les lacs constitue une autre source de courants de densité, appelés aussi courants de turbidité en raison de l’augmentation de la densité par les matières en suspension. L’écoulement de la rivière dans le lac peut suivre trois configurations différentes en fonction de sa densité : elle peut se propager au fond, en surface ou dans une zone intermédiaire où la densité de l’eau du lac correspond à la densité de l’eau de la rivière. L’eau des affluents étant souvent plus fraîche et plus oxygénée que l’eau du lac dans laquelle elle entre, cette eau constitue une source d’oxygène et entraîne une modification de la concentration en oxygène dissous (BOURNET 1996).

I.3.2. Processus biogéochimiques : bilan photosynthèse-respiration L’oxygène dissous est consommé par la respiration des êtres vivants présents dans le lac (phytoplancton, zooplancton, bactéries, poissons, crustacés…) et produit par la photosynthèse des espèces phytoplanctoniques. C’est pourquoi, en période de production primaire intense, la concentration en oxygène dissous dans la zone euphotique est fortement liée au bilan photosynthèse/respiration, processus biologique se traduisant selon l’équation suivante : xCO2 + yNO3

- + wH3PO4 + yH+ + (x+y)H2O = (x+2y)O2 + (CH2O)x(NH3)y(H3PO4)w

D’après Redfield, le rapport C :N :P dans les lacs est de x=106 : y=16 : w=1. Les populations de poissons, crustacés, mollusques, peuvent être considérées comme stable tout au long de l’année. La consommation d’O2 qui leur est liée est donc constante dans le temps. Par contre les consommations ou productions d’O2 par les populations phytoplanctoniques, zooplanctoniques et bactériennes varient elles au cours de l’année. C’est la résultante de ces deux processus , respiration et photosynthèse, qui est observée dans la fluctuation d’origine biologique des teneurs en oxygène dissous. Ainsi une diminution de la concentration en O2 peut être la conséquence d’un ralentissement de l’activité photosynthétique et/ou de l’augmentation de l’activité respiratoire des algues, du zooplancton ou des bactéries. Une étude récente estime que la respiration bactérienne peut atteindre 3.10-6 mol d’O2 .L-1.h-1 (VIBOUD, 2003). Les bactéries peuvent par ailleurs consommer jusqu’à 6,8.10-3 mg de C .L-1.h-1.



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II. MATERIEL ET METHODE Pour répondre aux objectifs de l’étude, deux paramètres doivent être suivis en parallèle : la biomasse algale et l’oxygène dissous.

II.1. Capteurs in situ La qualité de l’eau du lac fait l’objet d’un suivi allégé, effectué par l’INRA de Thonon-les-Bains et la Cellule Technique du lac, depuis les années 80. Ce suivi comporte, entre autres paramètres, la mesure des données relatives aux quantités de biomasses exprimées en équivalent chlorophylle a et la mesure de l’oxygène dissous.

II.1.1. La sonde fluorimétrique Principe de la mesure Jusqu’en 2000, la détermination des concentrations en chlorophylle a et en biomasse se faisait par échantillonnage discret, comptage des cellules phytoplanctoniques et extraction de la chlorophylle. Cette méthode, consommatrice de temps, ne permet pas toujours d’obtenir la résolution spatiale et temporelle adaptée. C’est pourquoi les organismes chargés du suivi utilisent depuis 2000, une sonde in situ de mesure de la concentration en chlorophylle a, commercialisée par la société BBE-Moldaenke. Cette nouvelle technologie s’appuie sur les propriétés de fluorescence des pigments photosynthétiques.

Photo 1 : Sonde fluorimétrique

Calibration de la sonde Les sondes fluorimétriques acquises par l’INRA et la Cellule Technique du lac ont fait l’objet d’une calibration afin que celles-ci soient à même de différencier les principaux groupes d’algues caractéristiques du lac du Bourget (LEBOULANGER et al., 2002). Cette calibration se fait en laboratoire par étalonnage du signal reçu par la sonde fluorimétrique immergée dans des cultures in vitro d’algues à concentration connue.

Les pigments phytoplantoniques appartenant aux complexes photosynthétiques étant légèrement différents d’un groupe algal à l’autre, la sonde est capable de faire la discrimination entre les grands groupes phytoplanctoniques (BEUTLER et al., 2002). En effet, les longueurs d’onde émises, suite à l’excitation par cinq diodes lumineuses (LED), sont caractéristiques de chaque groupe. L’intensité de fluorescence est ensuite transformée en signal de concentration en chlorophylle a. La sonde fluorimétrique est associée à un capteur de température et à un capteur de pression (profondeur).



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Sont ainsi obtenues les concentrations (en équivalent µg de Chlorophylle a/L) des groupes algaux suivants : Bacillariophycées (Diatomées), Cryptophycées, Chlorophycées (algues vertes), et Cyanobactéries rouges (principalement Planktothrix rubescens) ou bleues. Précision de la mesure L’étude menée en parallèle du suivi du lac a démontrée que cette sonde fluorimétrique donne un signal de chlorophylle a total fortement corrélé (r2 = 0.898) aux données d’extraction et de dosage de chlorophylle a obtenues par échantillonnage discret (LEBOULANGER et al., 2002). La précision de la sonde sera estimée, pour les calculs d’incertitude à venir, à 7%. Cette sonde est donc un outil fiable de suivi des populations phytoplanctoniques, en particulier sur le lac du Bourget. Campagnes de mesure Des profils de biomasse algale sont effectués à fréquence hebdomadaire dans le cadre du suivi allégé par l’INRA de Thonon et la Cellule Technique du lac du Bourget. Dans le cadre de ce suivi des profils sont réalisés au point central du lac, le point B (voir Carte 1). Dans le cadre du programme SACYTOX, des profils ont été effectués en plus au point T entre mai et septembre 2003. Par ailleurs plusieurs profils ont été acquis aux points B et T au cours d’un cycle nycthéméral, les 19 et 20 août 2003. Pour l’année 2004, les profils réalisés au cours du suivi allégé au point B pourront être exploités. Quelques profils supplémentaires seront également disponibles aux points T et I, profils recueillis au cours des missions de mise en place et de maintenance des optodes.

II.1.2. La sonde Seabird Sonde multiparamètre

Photo 2 : Sonde Seabird

Tableau 4 : Caractéristiques des capteurs de la sonde SBE 19plus

Paramètre mesuré

Gamme de mesure

Précision initiale

Stabilité du signal (par mois)

Résolution Temps de réponse(s)

Température (°C) -5 à +35 0.005 0.0002 0.0001 _

Conductivité (S/m) 0-9 0.0005 0.0003 0.00001 0.06

pH 0-14 0.1 _ _ 1 Profondeur 0-7000 m 0.1% 0.004% 0.002% _ Principe de la mesure d’oxygène dissous

La sonde Seabird utilisée est une sonde multiparamètre SBE 19plus commercialisée par la société Sea-Bird Electronics, Inc (voir Photo 2). Elle est équipée d’un capteur d’oxygène dissous, d’une thermistance, d’un capteur pH, d’un capteur de conductivité et d’un capteur de pression (profondeur).



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L Luminophore à l’état initial

L Absorption d’un photon

L Luminophore à l’état excité

O2 présent O2 absent

LL

Association à une molécule d’O2

LL

L

Luminophore retourné à l’état initial

Energie transmise à la molécule d’O2

Le capteur d’oxygène dissous est un capteur SBE 43. Il contient une électrode polarographique de type Clarck, isolée du milieu extérieur par une membrane perméable aux gaz. Au niveau de la cathode, l’oxygène est transformé en OH- par une réaction consommant 4 électrons pour une molécule d’oxygène. Le nombre d’électrons consommé, traduit en un signal ampéro-métrique, permet de calculer la quantité d’oxygène contenu dans l’eau. Cette méthode de mesure consommant l’oxygène de l’eau, il est nécessaire que le flux d’eau autour de l’électrode soit continu. C’est pourquoi cette sonde comporte une pompe qui renouvelle en continu l’eau au niveau de la sonde. La méthode de calibration de cette sonde est présentée au paragraphe II.2.2. Précision de la mesure Le capteur d’oxygène peut être utilisé jusqu’à 7000 m de profondeur. Sa gamme de mesure s’étend de 0 à 120% de saturation en oxygène, pour les eaux douces comme pour les eaux salées, avec une précision de 2%. Si la membrane est maintenue propre, la mesure ne dévie que de 2% en 1000 heures d’utilisation. Campagnes de mesure Dans le cadre du suivi allégé du lac, la Cellule Technique effectue des profils Seabird à l’échelle hebdomadaire, au point B. Ces profils seront à notre disposition pour les années 2003 et 2004. De même que pour les profils de biomasse, quelques profils ponctuels d’oxygène dissous sont effectués lors des missions de mise en place ou de maintenance des optodes.

II.1.3. L’optode Aanderaa Principe de la mesure La mesure de la pression partielle d'oxygène dissous (pO2) par les optodes, commercialisées par Aanderaa depuis 2001, repose sur la capacité de certaines molécules à produire dans l'obscurité une fluorescence spontanée. Le LGE est le tout premier laboratoire de recherche français à utiliser ce matériel. La fluorescence correspond à la capacité de certaines molécules à absorber de la lumière et à la réémettre ensuite avec une énergie inférieure. Ce type de molécule est appelé luminophore. Après absorption de l’énergie lumineuse, le luminophore se trouve dans un état excité. Il retournera à son état stable en émettant un photon d’énergie moindre. Ce processus de transfert d’énergie porte le nom de « quenching dynamique » (KAUTSKY, 1939), « quenching » signifiant extinction.

Figure 4 : Principe de la fluorescence spontanée d’un luminophore en présence de molécules d’oxygène (Oxygen optode manuel, Aanderaa)

En absence d’oxygène, le luminophore réémet l’énergie absorbée avec une intensité et un temps de réponse caractéristique.



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DL7

Optode

En présence d’oxygène, le luminophore transmet son excitation aux molécules d’O2, diminuant ainsi l’intensité et augmentant le temps de réponse du « quenching » (HARTMAN et al., 1996; KLIMANT et al., 1995). Dans le cas de l’optode à oxygène, le luminophore utilisé est un complexe porphyrine platine, excité par une lumière bleue émise par une diode luminescente (voir Figure 4). Ce complexe transmet son excitation à l’oxygène dissous lorsque celui-ci est présent. Il y a alors un décalage entre le signal de réémission (sous forme de lumière rouge) attendu et le signal recueilli. Le signal émit par le luminophore va en effet diminuer d’autant plus que la concentration en oxygène est forte. Plus il y a d’oxygène et plus le luminophore émettra ses photons lentement. Cette optode (électrode optique) Aanderaa est constituée d'une membrane en matière plastique dans laquelle est immobilisé le complexe porphyrine platine. Cette membrane est recouverte par une membrane noire, perméable aux gaz, qui assure à la fois la protection de la membrane interne et l'obscurité nécessaire à la fluorescence. Une LED (diode électroluminescente) émet la radiation bleue permettant l'excitation du photophore (voir Figure 5). La photodiode de mesure récupère le signal issu de la fluorescence. Une LED rouge est utilisée pour effectuer la calibration de l'optode.

Figure 5 : Système optique des optodes Aanderaa 3830 et 3930 (Oxygen optode manuel, Aanderaa)

Dispositif d’immersion de la sonde L’optode telle qu’elle a été décrite ci-dessus est associée à un dispositif électronique permettant le stockage de données en continu, jusqu’à la fréquence d’une mesure par minute. Toutes les données sont stockées sur un cassette fournie par la société Aanderaa. Cet ensemble capteur-électronique est regroupé au sein d’une sonde dénommée DL7. Ce DL7 comporte également une thermistance et un capteur de pression. La thermistance a une présicion de +/- 0.1°C avec une résolution de 0.005°C entre –7.5°C et +41°C. Le capteur de pression a quant à lui une précision de 0.25% dans la gamme 0-3500 kPa.

Photo 3 : DL7 Aanderaa



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Précision de la mesure d’oxygène dissous Le nouveau principe de mesure utilisé par les optodes Aanderaa leur confère un certain nombre d’avantages par rapport aux sondes « traditionnelles » de mesure en continu de la concentration en oxygène dissous :

- ne consommant pas d'oxygène, il n’est pas nécessaire que l’eau dans son voisinage soit renouvelée par une agitation artificielle. Elle est peu sensible au colmatage de la membrane externe par les biofilms (fouling).

- elle ne nécessite théoriquement pas de recalibration : celle ci n'est normalement nécessaire que lors du changement de membrane.

- tout comme la sonde Seabird, elle fonctionne de 0 à 6000 m. Les optodes Aanderaa fonctionnent de 0 à 500 µmol.L-1 d’oxygène dissous avec une résolution inférieure à 1 µmol.L-1 et une précision inférieure à 5 %. Le temps de réponse de cette sonde est de 20 secondes. L’autonomie du DL7 avec une mesure horaire est estimée à 3 mois mais se révèle supérieure dans la pratique. La méthode de calibration de l’optode est explicitée au paragraphe II.2.1. Campagnes de mesure L’optode Aanderaa est conçue pour récolter des données d’oxygène dissous à haute fréquence et à une profondeur fixe. L’objectif de cette étude étant de suivre au mieux la population de Planktothrix rubescens, la profondeur d’immersion de ce capteur est choisie en fonction de la profondeur de développement privilégiée de la cyanobactérie. Cette profondeur peut être amenée à varier au cours d’une campagne de mesure. L’observation des profils fluorimétriques permet d’ajuster la profondeur d’immersion de l’optode au cours du temps. Ce capteur d’oxygène a été mouillé successivement au point T de juin à décembre 2003, au point T d’avril à mi-juin 2004, puis au point I de la mi-juin à septembre 2004 (voir Carte 1). Ces points de mesure ont été choisi en fonction leur position hors des zones de pêche et de leur cohérence avec l’ensemble des travaux des programmes SACYTOX et DYLACHEM.

Tableau 5 : Profondeurs d’immersion de l’optode Aanderaa au cours des campagnes 2003 et 2004

Date d’immersion Date de retrait Profondeur Point de mesure 18/06/03 06/08/03 13 m T 06/08/03 19/08/03 15 m T 19/08/03 21/08/03 13 m T 21/08/03 16/09/03 14 m T 16/09/03 24/10/03 15 m T 22/04/04 09/06/04 6.5 m T 09/06/04 29/07/04 10 m I 29/07/04 - 13 m I

L’immersion d’une optode Aanderaa dès 2003 dans le cadre du programme SACYTOX avait nécessité la mise au point d’un mouillage. Celui-ci a aujourd’hui fait la preuve de sa fiabilité et de son ergonomie pour la récupération des données et est réutilisé pour la campagne 2004. Le pas de temps choisi pour l’ensemble des campagnes de mesure est d’une mesure toutes les 30 minutes, ce qui permet une autonomie de la sonde couvrant la durée de chaque campagne.



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P = 13 m depuis le 29/07/04

Corps mort (50 kg)25 m (point I) ou 80 m (point T)

Câble acier Diamètre 5 mm (plusieurs longueurs disponibles

Câble acier diamètre 4 mm (10 m)+ manilles inox 6 pans + émerillons inox

Câble acier (85 mètres)Diamètre 5mm, longueur 85 mBout nylon (1)

Bouée de surface corps mort

Datalogger DL7: Optode Ox, Temp, Pression Stockage des données

Bouée de surface capteurs

P = 8 m Capteur conductivité

Bout nylon Diamètre 4 mm Longueur 10 m

Distance fixe: 5 m

Figure 6 : Schéma de mouillage de l’optode Aanderaa

Tableau 6 : Récapitulatif des données disponibles

Année Période Sonde Point de mesure Pas de temps

28/01 au 20/08 Seabird CT B 1 semaine 14/01 au 10/09 Fluo CT + INRA B 1 semaine 19/08 au 20/08 Fluo CT B 2h 06/05 au 09/10 Fluo CT + INRA T 1 semaine 19/08 au 20/08 Fluo CT T 2h 19/08 au 20/08 Seabird CT T 2h

2003

18/07 au 30/09 Optode LGE T 30 min 16/03 au 23/08 Seabird CT B 1 semaine 14/01 au 29/07 Fluo CT + INRA B 1 semaine 23/04 au 09/06 Optode LGE T 30 min

2004

09/06 au 29/07 Optode LGE I 30 min

II.2. Expériences de calibration

II.2.1. Calibration de l’optode Avant l’immersion de l’optode pour la campagne 2004, une nouvelle membrane a été installée. Il a donc été indispensable de procéder à une calibration complète du capteur. Cette calibration se fait par une connexion entre l’optode et un hyper-terminal permettant d’accéder aux paramètres de la calibration. Certains de ces paramètres sont propres à chaque membrane et doivent être entrés manuellement lors du changement de celle-ci. D’autres sont calculés par l’électronique du capteur lorsque celui est plongé dans deux solutions successives :



23

- une solution d’eau du robinet homogénéisée avec l’air ambiant pour atteindre la saturation en oxygène, appellée solution 100% O2,

- une solution de sulfite de sodium en excès qui a pour particularité d’être dépourvue d’oxygène, appellée solution 0% O2.

Une mesure d’oxygène dissous est ensuite effectuée dans la solution à 100% O2 pour valider la calibration.

II.2.2. Calibration de la sonde Seabird et contrôle de l’optode en laboratoire Une calibration de la sonde Seabird du laboratoire a été effectuée en vue de son utilisation sur le lac Pavin et la base de loisirs de Viry-Chatillon. La calibration de l’optode a été vérifiée dans le même temps.

Figure 7 : Schéma de l’expérience de calibration de la Seabird et de contrôle de l’optode

Le prélèvement pour dosage Winkler se fait à l’aide d’un petit tuyau muni d’un robinet à la base du bac. Après avoir fait une première vidange du tuyau, celui-ci est introduit dans des flacons Wheaton, jusqu’à débordement du niveau d’eau. Les réactifs chimiques de piégeage de l’oxygène sont immédiatement ajoutés et le dosage est réalisé dans les jours suivants à l’aide d’un titrateur automatique ou manuellement. La calibration de la sonde Seabird se fait en modifiant les paramètres du polynôme transformant le signal ampéro-métrique en concentration en oxygène dissous. Ces coefficients sont calculés sur la base des dosages Winkler d’oxygène dissous. Le signal obtenu avec la sonde Seabird s’aligne alors sur les concentrations dosées chimiquement. Pour la dernière expérience de calibration effectuée avant l’immersion de l’optode les résultats suivant ont été obtenus :

Cette expérience s’effectue dans un bac rempli d’eau en équilibre avec l’atmosphère (donc à 100% de saturation et à température ambiante). Un bullage d’azote est mis en place dans ce bac et la désoxygénation de l’eau est suivi de 3 manières : - par l’optode, avec une mesure toutes les 2 minutes, - par la Seabird, avec une mesure toutes les 1/2 secondes ; le signal recueilli par cette sonde est visualisé en temps réel, - par des prélèvements d’eau à intervalle de temps réguliers destinés à un dosage chimique de l’oxygène dissous par la méthode Winkler (RODIER, 1984). Ce sont ces dosages qui serviront de référence pour la calibration de la sonde Seabird et le contrôle de calibration de l’optode.

OPTODE

ordinateur

N2

Winkler

SEA

BIR

D AZO

TE



24

0

50

100

150

200

250

300

350

11:16 12:28 13:40 14:52 16:04 17:16

H eure

Oxy

gène

(µM

)

signal optodeW inkler m oyen (n=3)signal S eabird

E cart m oyen optode-W inkler = 2 ,22 % jusqu'au seuil des 100 µM

Figure 8 : Résultats de l’expérience de calibration de la Seabird et de contrôle de l’optode

Cette dernière manipulation donne d’excellents résultats : l’écart entre le signal de l’optode et les dosages Winkler n’est que de 2.22% en moyenne jusqu’à un seuil de 100µM. En dessous de cette valeur, l’écart relatif augmente légèrement mais atteint en valeur absolu d’au maximum 9µM. Cet écart peut s’expliquer de deux manières :

- lors du prélèvement de l’eau, pour le dosage Winkler, si le contact avec l’atmosphère ne dure que quelques secondes, il peut suffire à réintroduire quelques micro moles d’oxygène dans l’eau,

- les réactifs utilisés pour le dosage chimique peuvent eux-même contenir 1 à 2 µmol d’oxygène.

Le prélèvement demanderait à être réalisé sous vide. Les réactifs pourraient également être désoxygénés pour améliorer la calibration.

II.2.3. Contrôle de l’optode in situ Lors de l’immersion de l’optode dans le lac, une série de prélèvement Winkler est effectuée à la profondeur de positionnement du capteur. Un échantillon d’eau brute est prélevé à l’aide d’une bouteille fermante NISKIN à la profondeur souhaitée. A la surface, cette eau est transférée dans des flacons Wheaton et les réactifs de piégeage sont ajoutés. La titration des échantillons est effectuée dans les jours qui suivent, à l’aide d’un titrateur automatique. Pour la campagne 2003, les contrôles de calibration ont été menés dans un intervalle de concentrations en oxygène dissous compris entre 467 µM et 201 µM et dans un intervalle de température [8.7-20.1]°C (SOGREAH et al., 2004). L’écart relatif moyen mesuré entre l’optode et la méthode Winkler est de 4.4% sur l’ensemble de la période de mesure, avec un écart minimum de 0.7% et un écart maximum de 8.7%. Ces contrôles de calibration étaient donc très satisfaisant vis-à-vis de la précision de 5% affichée par Aanderaa pour ce type de capteur. Pour la campagne 2004, le contrôle de la calibration a été effectuée selon le calendrier présenté ci-dessous.



25

Tableau 7 : Contrôles de calibration de l’optode en 2004

Date 21.04.04 09.06.04 09.06.04 29.07.04 Profondeur (m) 6.5 6.5 10 10 Point de mesure T T I I Température (°C) 9.9 +/- 0.1 14.7 +/- 0.38 16.6 +/- 0.2 22.6 +/- 0.2 Oxygène optode (µM) 429 +/- 3

(n=3) 384 +/- 8

(n=2) 376 +/- 2

(n=2) 338 +/- 6

(n=2) Winkler (µM) 437 +/- 1

(n=3) 408.5 (n=2)

400 (n=1)

413 (n=3)

Ecart µM (optode-Winkler) - 8µM - 24,5 µM -24 µM -75 µM Ecart % 1.8% 6.4% 6% 18%

Pour cette campagne 2004, les contrôles de calibration ont été menés dans un intervalle de concentrations en oxygène dissous compris entre 429 µM et 338 µM et dans un intervalle de température [9.9-22.6]°C. L’écart relatif moyen mesuré entre l’optode et la méthode Winkler est de 8% sur l’ensemble de la période de mesure, avec un écart minimum de 1.8% et un écart maximum de 18%. Ces résultats ne sont que moyennement satisfaisant par rapport à la précision de 5% garantie par le constructeur. C’est en particulier la vérification du 29.07.04 qui révèle des écarts bien supérieurs aux valeurs espérées. Cet écart s’explique en partie par le positionnement du gradient d’oxygène au moment du prélèvement. La position de la mesure de contrôle ne peut être garantie à 50 cm prêt. Aussi, d’après le profil Seabird, le gradient maximum d’O2 étant situé vers 10m de profondeur, l’écart mesuré peut être au moins partiellement attribué à une imprécision de positionnement lors du prélèvement. Il sera cependant important d’effectuer un nouveau contrôle de calibration lors du prochain relevé des données.

II.3. Filtrage des donnés d’oxygène dissous à haute fréquence

II.3.1. Filtre SACYTOX sur les isothermes 12-13°C Principe du filtrage L’un des objectifs du programme SACYTOX était de suivre, de manière indirecte, les variations de biomasse de Planktothrix rubescens en observant les variations de concentrations en oxygène dissous. Mais ces dernières sont en partie dues à des phénomènes physiques : les ondes internes. En effet, comme cela a été introduit dans la partie bibliographique de ce rapport, le lac est soumis à l’action du vent qui engendre des mouvements verticaux et horizontaux de la masse d’eau. Les isothermes et la thermocline se trouvent alors déformés. Les oscillations peuvent atteindre 40m d’amplitude au maximum avec des périodes comprises entre 1 et 3 jours. Le LGE et la cellule technique du lac du Bourget ont effectué sur 24 heures (cycle nycthéméral), les 19 et 20 août 2003, 8 profils Seabird et 9 profils fluorimétriques au point T. Ces mesures ont permis d’observer la montée et la descente du profil d’oxygène dissous, en correspondance avec les mouvements des isothermes (voir Figure 9). L’optode enregistre ces mouvements : le pic d’oxygène va passer devant le capteur, puis va monter ou descendre et ne sera plus visible par celui-ci, la concentration en oxygène mesurée est alors moindre. Dans le même temps, les isothermes en mouvement passent successivement au niveau du capteur : l’optode ne se trouve pas toujours dans la même gamme de température.



26

4 6 8 10 12 14

-30

-20

-10

-50

Prof

. m20030819-21h32

4 6 8 10 12 14

-30

-20

-10

-50

Prof

. m

20030820-07h07

4 6 8 10 12 14

-30

-20

-10

-50

Prof

. m

20030820-13h01

[O2] mg/L[O2] mg/L [O2] mg/L

-13 m -13 m -13 m

Figure 9 : Profils verticaux Seabird [O2] dissous le 19/08/03 et le 20/08/03 (le profil en pointillés

correspond au profil précédent, le pointillé horizontal localise la profondeur de l’optode)

Au cours de ce même cycle nycthéméral, l’analyse des profils fluorimétriques a permis de montrer que la population de cyanobactéries subit elle aussi la déformation des isothermes : les cyanobactéries semblent « suivre » les mouvements de l’isotherme 12-13°C (voir Figure 10). Ainsi, lorsque cet isotherme se trouve à la profondeur de l’optode, le capteur d’oxygène enregistre le signal d’oxygène émit par les cyanobactéries.

Figure 10 : Déformation de l’isotherme 12-13°C et position des cyanobactéries par rapport à l’optode

Un filtre a ainsi été mis au point pour le programme SACYTOX : pour suivre au mieux l’évolution de la population de Planktothrix rubescens, ne sont conservées que les données d’oxygène enregistrées par l’optode lorsque celle-ci indique une température comprise entre 12 et 13°C. L’analyse du signe et de la valeur absolue de la variable d(O2)/dt doit ensuite permettre de diagnostiquer une augmentation ou une diminution de la population de Planktothrix rubescens. Résultat obtenu L’effet de ce filtre, appliqué à l’ensemble de la campagne, a été présenté dans le rapport final du programme SACYTOX et est retranscrit dans la Figure 11. La Figure 12 présente les données non filtrées pour la même période.

12°C13°C

Surf

ace

(0 à

10

m)

6,5 m Cyanobactéries Optode

Sédiment Sédiment

Surf

ace

(0 à

10

m)

Optode

13°C 12°C Cyanobactéries 6,5 m



27

150

250

350

450

[O2]

f (µM

)

1015

2025

Tem

péra

ture

(°C

)

18 ju

n21

jun

24 ju

n27

jun

30 ju

n3

jul

6 ju

l9

jul

12 ju

l15

jul

18 ju

l21

jul

24 ju

l27

jul

30 ju

l2

aoû

5 ao

û8

aoû

11 a

oû14

aoû

17 a

oû20

aoû

23 a

oû26

aoû

29 a

oû1

sep

4 se

p7

sep

10 s

ep13

sep

16 s

ep19

sep

22 s

ep25

sep

-40

4

date

d[O

2]f/d

t µM

.j-1

18 ju

n21

jun

24 ju

n27

jun

30 ju

n3

jul

6 ju

l9

jul

12 ju

l15

jul

18 ju

l21

jul

24 ju

l27

jul

30 ju

l2

aoû

5 ao

û8

aoû

11 a

oû14

aoû

17 a

oû20

aoû

23 a

oû26

aoû

29 a

oû1

sep

4 se

p7

sep

10 s

ep13

sep

16 s

ep19

sep

22 s

ep25

sep

Figure 11 : Filtrage isopycnal [12-13]°C des données d’optode de juin à septembre 2003

150

200

250

300

350

400

450

500

d a te

Ox1

(µM

)

1015

20

degC

18 ju

n

21 ju

n

24 ju

n

27 ju

n

30 ju

n

3 ju

l

6 ju

l

9 ju

l

12 ju

l

15 ju

l

18 ju

l

21 ju

l

24 ju

l

27 ju

l

30 ju

l

2 ao

û

5 ao

û

8 ao

û

11 a

oû

14 a

oû

17 a

oû

20 a

oû

23 a

oû

26 a

oû

29 a

oû

1 se

p

4 se

p

7 se

p

10 s

ep

13 s

ep

16 s

ep

19 s

ep

22 s

ep

25 s

ep

O x y g è n e

T e m p é ra tu re

Figure 12 : Données brutes d’oxygène dissous et de température recueillies par l’optode entre juin et septembre 2003

II.3.2. Amélioration du filtre SACYTOX

Etude de la dynamique de Planktothrix rubescens

Oxygène filtré

Température Oxygène lissé



28

0 5 10 15 20 25

Chl-a µg/L

Prof

onde

ur (m

)

0 5 10 15 20 25

Température (°C)

Cyanobactéries

Température

50%

13 10,9 0

-5

-10

-15

-20

-25

-30

Le filtre SACYTOX sur les isothermes 12-13°C a été conçu sur la base des observations faites lors du cycle nycthéméral, puis étendu à toute la période d’étude. La pertinence de cette généralisation n’a cependant pas été évaluée au cours du programme. Pour ce faire, une étude de la dynamique de la population de Planktothrix rubescens tout au long de la période d’étude a été menée. La gamme des températures recoupée par les maximums de biomasse de cette cyanobactérie a été identifiée.

Figure 13 : Profil de cyanobactéries et de température le 19/08/03

Figure 14 : Gamme de température de développement privilégié de Planktothrix rubescens, 2003, point T

Pour chaque profil fluorimétrique réalisé au point T, le début et la fin du pic sont repérés. Le pic est défini comme étant compris entre 50 et 100% de la concentration maximale mesurée sur le profil. Les températures associées à ce pic sont ensuite reportées sur un graphique représentant la gamme des températures de développement de Planktothrix rubescensen fonction du temps (voir Figure 14).

7 8 9 10

11 12 13 14 15 16 17 18 19

29/04/2003 19/05/2003 08/06/2003 28/06/2003 18/07/2003 07/08/2003 27/08/2003 16/09/2003 dates

début de pic de cyanobactéries fin de pic de cyanobactéries

Période de production maximale

isotherme 12-13°C

isotherme 11-13°C

Température (°C

) Zone de développement maximal de Panktothrix rubescens

Zone de non-recoupement des isothermes 11-13°C



29

Entre les courbes, bleue et rose de la figure 14, se développe la majorité de la population de Planktothrix rubescens. Celle-ci peut être observée entre 8°C et 18°C. Malgré cela, il apparaît que l’isotherme 12-13°C, représenté ici en jaune, recoupe cette zone de production privilégiée sur une grande partie de la période d’étude. Plusieurs périodes échappent à cette gamme de température :

- le 21 mai : la production de cyanobactéries est alors négligeable, - du 18 au 31 juin : d’après les profils fluorimétriques, l’ensemble de la biomasse

algale s’est alors enfoncée dans la colonne d’eau, cette période ne correspondant pourtant pas à la phase d’eau claire,

- le 15 août, en pleine période de production maximale (voir Figure 18). En période de prolifération la plus importante de cyanobactéries, du 31 juillet 2003 au 02 septembre 2003, celles-ci se développent plutôt entre 9°C et 12°C. Amélioration du filtre Il semble donc judicieux de considérer comme isothermes de production de Planktothrix rubescens, au minimum les isothermes 11-13°C et non plus seulement 12-13°C. Le choix de ces isothermes permet de restreindre les périodes de non recoupement du pic au (voir Figure 14) :

- 21 mai, mais la production n’est alors pas importante, - 18 et 31 juillet au moment de l’enfoncement de l’ensemble de la biomasse algale.

En choisissant ces isothermes 11-13°C comme bornes de température du filtre des données d’optode, il est certain que les données d’oxygène conservées prendront toujours en compte une importante partie de la production d’oxygène par les cyanobactéries. Au sein de ces isothermes, se développent en effet en moyenne 34% (+/- 22%) des cyanobactéries visées. Résultat obtenu Les résultats obtenus par le filtrage sur les isothermes [12-13°C] sont représentés dans la figure 11. A première vue, le signal d’oxygène obtenu (voir Figure 15) n’est pas très différent du signal filtré initial (Figure 11). Malgré la prise en compte de plus de points, le lissage des données montre une évolution de l’oxygénation similaire. La comparaison des valeurs de d(O2)/dt entre les 2 filtres montre un lissage des pentes de variation dans le cas du filtre [12-13°C]. Limite au filtrage selon des isothermes de production algale Ce type de filtre, basé sur l’étude de la dynamique d’une population algale, ne peut s’appliquer d’une année sur l’autre sans vérification de la continuité de comportement de la population. Les cyanobactéries ne se développent en effet pas forcément dans les mêmes gammes de température d’une année sur l’autre. Elles ont cependant une forte tendance à se positionner au niveau de la thermocline, thermocline qui s’établit régulièrement au niveau des isothermes [11-19°C]. D’autre part, si le signal d’oxygène obtenu après filtrage comporte le signal « émis » par la photosynthèse de Planktothrix rubescens, il est également composé des quantités d’oxygène produites par les autres classes d’algues. En effet la cyanobactérie dont nous cherchons à suivre la production au travers du signal d’oxygène ne se trouve jamais seule dans son isotherme de production privilégié. Même si il est vrai qu’au moment de la production maximale Planktothrix rubescens représente plus de 50% de la biomasse algale totale.



30

150

250

350

450

[O2]

f (µM

)

1015

2025

Tem

péra

ture

(°C

)

18 ju

n21

jun

24 ju

n27

jun

30 ju

n3

jul

6 ju

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jul

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l15

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18 ju

l21

jul

24 ju

l27

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30 ju

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5 ao

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18 ju

n21

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18 ju

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sep

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sep

10 s

ep13

sep

16 s

ep19

sep

22 s

ep25

sep

Figure 15 : Filtrage isopycnal [11-13]°C des données d’optode de juin à septembre 2003

II.3.3. Filtrage sur les maximums journaliers Principe de filtrage des maximums journaliers Le principe de ce filtrage avait été évoqué pendant le programme SACYTOX mais n’avait pas été mis en œuvre. Etant données les limites du filtrage sur les isothermes, ce filtre a été développé. Il repose sur l’hypothèse que la concentration maximale en oxygène dissous observée chaque jour correspond au maximum de production d’oxygène par la photosynthèse pour ce même jour. Ce maximum d’oxygène donne donc une image de la biomasse algale totale du jour considéré. Le filtre élaboré retient les 3 plus grandes valeurs d’oxygène pour chaque jour de mesure. La prise en compte de la plus grande valeur ou des deux plus grandes valeurs seulement peut introduire des artéfacts dans le signal d’oxygène. Le signal d’oxygène obtenu est ensuite sensiblement identique que soient retenues les 3 ou les 4 valeurs maximales. Il n’y a pas de relation directe entre variation de température et variation de la concentration en oxygène dissous. De forts maximums journaliers de température peuvent être observés en même temps que de forts ou de faibles maximums journaliers d’oxygène dissous. Résultats obtenus

Oxygène filtré

Température Oxygène lissé



31

150

200

250

300

350

400

450

500

date

[O2]

f (µM

)

1015

2025

Tem

péra

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(°C

)

19 ju

n22

jun

25 ju

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jun

1 ju

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jul

7 ju

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13 ju

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19 ju

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25 ju

l28

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31 ju

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aoû

12 a

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aoû

18 a

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aoû

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11 s

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sep

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19 ju

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31 ju

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18 a

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24 a

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aoû

30 a

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5 se

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sep

11 s

ep14

sep

17 s

ep20

sep

23 s

ep

Figure 16 : Filtrage des maximums journaliers (n=3) des données d’optode de juin à septembre 2003

Ce filtre, de part sa construction, lisse beaucoup moins les fluctuations d’oxygène, fluctuations importantes à visualiser car elles peuvent correspondre à des variations de biomasse algale.

Oxygène filtré

Température



32

III. RESULTATS ET DISCUSSION A l’aide des données de biomasse et d’oxygène, l’objectif principal est d’établir une relation entre concentration en chlorophylle a et concentration en oxygène dissous. Dans la mesure du possible, cette relation ne devrait faire intervenir que la concentration en Planktothrix rubescens.

III.1. Successions phytoplanctoniques 2003 et 2004 Résultat Calcul des stocks de biomasse :

Figure 17 : Intégration du profil fluorimétrique du 20/04/04

Ce type d’intégration est également valable pour le calcul des stocks d’oxygène dissous sur la colonne d’eau 0-30 m à partir des profils de sonde Seabird. Cette intégration permet de quantifier plus aisément les évolutions sur l’ensemble de la colonne et d’amortir les variations des profils dues à des déformations verticales de la colonne d’eau. Incertitude sur les stocks de biomasse : L’observation des profils fluorimétriques réalisés au cours du cycle nycthéméral, des 19 et 20 août 2003, a montré un déplacement vertical des maximums de production ainsi qu’une déformation de l’allure du profil, au point T comme au point B. Les intensités maximales de chlorophylle a varient au cours de ces 24 heures de mesure. L’intégration de ces profils sur 0-30 m révèle également une fluctuation dans la biomasse algale totale calculée. Ainsi, au point T, la biomasse moyenne calculée (n=9) est de 50 mg Chla/m2 avec un écart type de +/- 23%. Au point B, la moyenne (n=5) est de 50 mg Chla/m2 + /- 10%. Il sera donc tenu compte dans les interprétations à venir de ces incertitudes sur le calcul d’une biomasse algale en un point et un instant donné : 23% au point T et 10% au point B. Par ailleurs, il existe une hétérogénéité horizontale dans la population phytoplanctonique. En effet, la comparaison de profils fluorimétriques réalisés en B et en I le même jour (n=3 en 2004), révèle des écarts sur les stocks de biomasse calculés allant de 6% à 90%. Les profils apparaissent décalés sur la profondeur et les intensités maximales sont modifiées. Lorsque nous aurons à comparer des données de biomasse algale du point B et des données d’oxygène au point I, il faudra si nécessaire tenir compte de cette incertitude. De même entre les points B et T, la comparaison de 2 profils fluorimétriques révèle une variation d’environ 10% de la biomasse totale. L’incertitude sur le calcul proprement dit des stocks de biomasse algale est au maximum de 0.02%. L’incertitude sur la mesure par la sonde fluorimétrique est estimée à environ 7%.

Pour étudier les successions phytoplanctoniques, chaque profil de sonde fluorimétrique est intégré sur la colonne d’eau 0-30 m correspondant à la couche d’eau où se développent les algues. C’est ainsi un stock de biomasse algale (en mg de chlorophylle a/ m2), pour chaque classe d’algues, qui est calculé.

Stock de biomasse totale

0 5 10 15-3

0-2

5-2

0-1

5-1

0-5

0Chl-a µg/L

Pro

f. m



33

L’erreur faite sur le calcul du stock de biomasse est donc au total de 17.02% au point B, et de 30.02% au point T. Successions phytoplanctoniques : Succession phytoplanctonique 2003 (voir Figure 18 a.) :

- Au début de l’année, du 14 janvier au 11 mars, la biomasse algale diminue et est essentiellement composée de Planktothrix rubescens (de 84 à 99% avec une moyenne de 95% de la biomasse totale).

- La biomasse algale augmente ensuite du 25 mars au 23 avril. La population change et est composée en moyenne de 70% de diatomées.

- Entre le 23 avril et le 06 mai, la biomasse chute de 140 mg/m2 à 30 mg/m2 de chlorophylle a.

- La concentration en chlorophylle a augmente ensuite jusqu’à atteindre son maximum annuel le 18 juillet avec 210 mg/m2. Toutes les classes d’algues sont représentées pendant cette période mais les algues vertes sont les plus nombreuses, en moyenne 54% de la biomasse totale.

- Part la suite, la biomasse diminue, jusqu’en septembre. Pendant cette période, les cyanobactéries rouges représentent en moyenne 54% de la biomasse algale.

050

100

150

200

250

Bio

mas

se (m

g C

hla/

m2)

14 ja

n

31 ja

n

17 fé

v

6 m

ar

23 m

ar

9 av

r

26 a

vr

13 m

ai

30 m

ai

16 ju

n

3 ju

l

20 ju

l

6 ao

û

23 a

oû

9 se

p

Planktothrix rubescensAlgues vertesCyanobactéries bleuesDiatomées

Biomasses algales totales en 2003 au point B

a.

050

100

150

200

250

Bio

mas

se (m

g C

hla/

m2)

14 ja

n

30 ja

n

15 fé

v

2 m

ar

18 m

ar

3 av

r

19 a

vr

5 m

ai

21 m

ai

6 ju

n

22 ju

n

8 ju

l

24 ju

l

9 ao

û

25 a

oû


Biomasses algales totales en 2004 au point B

b.

Figure 18 : Successions phytoplanctoniques 2003 et 2004 au point B, stocks de biomasse

Succession phytoplanctonique 2004 (voir Figure 18 b.):

- Jusqu’au 3 mars, la biomasse totale fluctue autour de 10 mg de Chla par m2. Les cyanobactéries rouges et les diatomées dominent successivement la population algale.

- A partir du 16 mars, les diatomées deviennent majoritaires (77% de la biomasse totale). La concentration en Chla augmente très fortement entre le 16 mars et le 08 avril, le 8 avril correspondant à la teneur la plus forte du printemps.



34

- Le 25 mai la teneur en Chla n’est plus que de 35 mg/m2. Planktothrix rubescens représente alors 59% de la biomasse totale.

- Du 8 juin au 11 août, la teneur en Chla augmente. La population algale est diversifiée avec une prédominante de diatomées et de cyanobactéries rouges jusqu’au 29 juillet. Planktothrix rubescens domine ensuite toute la biomasse (65% de la biomasse totale). Le maximum annuel de biomasse est atteint le 11 août (165 mg Chla/m2) avant une phase de décroissance algale.

Discussion La biomasse algale est moindre en 2004 par rapport à 2003. Au cours de l’hiver 2004, Planktothrix rubescens est beaucoup moins présente (en quantité) qu’à la même période en 2003. Cette forte chute de la population pourrait s’expliquer par un hiver peut-être plus turbulent et un meilleur brassage de la colonne d’eau (VINÇON-LEITE et al., 2002). Le développement des algues vertes est très restreint en 2004 : seulement 26 mg Chla /m2 au maximum contre 165 mg Chla/m2 en 2003. Par ailleurs la biomasse totale printanière est légèrement plus élevée pour l’année 2004 (jusqu’à 160 mg/m2 contre 140 en 2003). La phase d’eau claire est bien marquée, en 2003 comme en 2004 et correspond au début mai. La production algale estivale s’avère très restreinte en 2004 par rapport à 2003. La population de cyanobactéries rouges, Planktothrix rubescens, est par contre très importante cette année : jusqu’à 106 mg Chla/m2 contre 56 mg Chla /m2 en 2003, ce qui correspond à un véritable bloom algal. L’étude des données météorologiques (vent, luminosité, température) et de l’état des ressources nutritionnelles pourrait peut-être fournir des éléments de réponse à cette modification de la succession phytoplanctonique.

III.2. Oxygène dissous et biomasse sur l’ensemble de la colonne d’eau

III.2.1. Comparaison des profils de sonde Seabird et de sonde fluorimétrique Résultat Le projet SACYTOX a permis de mettre en évidence, sur la base de mesures effectuées en août 2003, lors d’un cycle nycthéméral, que le maximum de production de biomasse et le maximum d’oxygénation ne sont pas superposés sur la verticale. Il est essentiel de vérifier que ce décalage existe tout au long des années 2003 et 2004. La Figure 19 présente :

- a. les profils de biomasse et d’oxygène dissous de 0 à 30 m au point B pour une même journée.

- b. le profil de température recueilli par la sonde Seabird, le même jour, de 0 à 30 m au point B. Le gradient thermique a été calculé d’après ce profil, en fonction de la profondeur.

La Figure 19.a. montre que le maximum d’oxygénation est localisé entre 8 et 15 m de profondeur. Le maximum de biomasse algale est localisé entre 13.5 et 22 m de profondeur. Le maximum d’oxygénation est situé au dessus du maximum de production algale. En regardant simultanément les deux graphiques de la Figure 19, il apparaît que le maximum d’oxygénation et le maximum de gradient thermique se situent à la même profondeur.



35

Figure 19 : Positionnement des maximums de biomasse, d’oxygène dissous et de gradient thermique dans la

colonne d’eau

Discussion L’observation faite ci-dessus est valable tout au long des années 2003 et 2004 : les maximums d’oxygène dissous sont toujours localisés environ 2.4 m au dessus des maximums de biomasse algale en période de stratification thermique.

Tableau 8 : Profondeur des maximums de biomasse algale et d’oxygène dissous au point B

Date des profils

Profondeur du maximum d'02 (m)

Profondeur du maximum de Chla (m)

Ecart entre les maximums (m)

17/06/2003 9 10 1 18/07/2003 10 16 6 22/07/2003 11 15 4 31/07/2003 11 14 3 05/08/2003 12 16 4 19/08/2003 13 15 2 20/08/2003 14 16 2 30/06/2004 7 8 1 06/07/2004 9 11 2 20/07/2004 11 14 3 29/07/2004 13 14 1 04/08/2004 12 15 3 11/08/2004 15 15 0 23/08/2004 14 15 1

moyenne 2.4 m écart type 1.6 m

a. Profils de biomasse algale et d’oxygène : maximums de production le 18/07/03

b. Profil de température et gradient thermique le 18/07/03

-4 -2 0 2 4

-30

-25

-20

-15

-10

-50

Gradient(°C/m)

Pro

fond

eur(m

)

5 10 15 20 25Température (°C)

TempératureGradient thermique

0 5 10 15 20 25 30

-30

-25

-20

-15

-10

-50

Chl-a µg/L

Pro

f. m

8 10 12 14 16Oxygène (mg/L)

Biomasse totaleOxygene



36

Ces nouvelles observations sont autorisées par l’utilisation conjointe de la sonde fluorimétrique et de la sonde Seabird. Elles bousculent les résultats obtenus jusqu’à présent. Il était en effet admis qu’un pic d’oxygène dissous devait être superposé à un pic de biomasse algale. Si une quantité importante d’oxygène est présente dans l’eau, au niveau de la thermocline, c’est qu’elle a été produite par photosynthèse d’une biomasse algale conséquente. Un état de sursaturation au sein d’une colonne d’eau, comme c’est le cas au niveau du maximum d’oxygénation, ne peut être le résultat d’un échange gazeux avec l’atmosphère. Trois hypothèses principales peuvent expliquer ce décalage entre les pics :

1. Le signal d’oxygène recueilli par la sonde Seabird subit les variations dues aux processus physiques de déformation de la colonne d’eau. La thermocline, et le pic d’oxygène qui lui est associé, se trouvent alors déplacés sur la verticale. Les profils de biomasse et les profils d’oxygène dissous n’étant pas réalisés au même instant (décalage de 15 min à 1h), la simple déformation due aux ondes internes pourrait expliquer une partie du décalage. Cependant, ce décalage étant toujours dans le même sens, cette hypothèse ne sera pas retenue.

2. Dans la colonne d’eau, sont présents des bactéries et du zooplancton consommateurs

d’oxygène. Une partie de l’oxygène produit par photosynthèse n’apparaît donc pas dans le signal d’oxygène mesuré, qui correspond au bilan Photosynthèse-Respiration. Le maximum d’oxygénation peut donc se trouver tronqué par la présence de l’activité respiratoire. Ainsi, si la production d’oxygène par la majeure partie de la biomasse algale est belle et bien réelle, elle ne se traduit pas nécessairement par un maximum d’oxygène dissous.

3. L’oxygène dégagé par la photosynthèse en dessous de la thermocline ne peut être échangé

vers le haut de la colonne d’eau, la thermocline formant une barrière à ces échanges. Il peut par contre subir le brassage de la colonne d’eau située sous 30 m de profondeur. Le signal d’oxygène dissous produit par le maximum de biomasse peut alors se trouver homogénéisé dans l’ensemble du métalimnion. Cette hypothèse pourra être testée par une modélisation physique 1D tenant compte du mélange existant en période de stratification thermique sous la thermocline.

III.2.2. Comparaison des stocks d’O2 et de chlorophylle a entre 0 et 30 m de profondeur Résultat Pour chaque profil de sonde Seabird et de sonde fluorimétrique 2003 et 2004, les stocks globaux sur 1 m2 de colonne d’eau, sur une profondeur de 30 m, ont été calculés (voir explication du calcul dans le paragraphe III.1). Les Figure 20 et Figure 21 présentent les évolutions conjointes de ces stocks en 2003 et 2004. L’observation des 5 profils Seabird réalisés au point B lors du cycle nycthéméral en 2003 montre une variation du stock d’oxygène dissous calculé de 2% autour d’une valeur moyenne de 249.7 g. Cette incertitude sera appliqué à l’ensemble des calculs de stock d’oxygène au point B. Il existe de plus une incertitude intrinsèque à la mesure d’oxygène par la sonde Seabird de 2% et une incertitude lié au calcul lui-même de 0.5%. L’incertitude totale sur les stocks d’oxygène entre 0 et 30 m est donc de 4.5%.



37

L’évolution des stocks de biomasse 2003 et 2004 a déjà été décrite dans le paragraphe III.1. En 2003, le stock d’O2 suit cette évolution (voir Figure 20):

- du 28 janvier au 25 février, le stock d’oxygène diminue, de 220 g à 203 g d’O2 par m2/ 30 m de colonne d’eau,

- du 25 février au 23 avril, ce même stock augmente pour atteindre sa valeur maximale en 2003, soit 264 g d’O2/ m2/ 30m,

- à partir du 23 avril, le stock diminue globalement jusqu’au début septembre. En 2004, l’évolution du stock d’O2 est la suivante (voir Figure 21) :

- du 16 mars au 8 avril, le stock d’O2 augmente fortement : de 290 à 380 g d’O2/ m2/ 30 m, atteignant ainsi le maximum d’oxygénation de l’année,

- du 8 avril au 20 juillet, le stock d’O2 diminue, - du 20 juillet au 23 août, la colonne d’eau se ré-oxygène légèrement mais de façon

irrégulière.

050

100

150

200

250

Bio

mas

se (m

g C

hla/

m2)

14 ja

n

31 ja

n

17 fé

v

6 m

ar

23 m

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9 av

r

26 a

vr

13 m

ai

30 m

ai

16 ju

n

3 ju

l

20 ju

l

6 ao

û

23 a

oû

9 se

p

250

300

350

g d'

O2/

m2/

30

m


O2 Seabird

Figure 20 : Evolution conjointe des stocks d’oxygène et de biomasse au point B de janvier à septembre 2003



38

050

100

150

200

250

Bio

mas

se (m

g C

hla/

m2)

14 ja

n

30 ja

n

15 fé

v

2 m

ar

18 m

ar

3 av

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19 a

vr

5 m

ai

21 m

ai

6 ju

n

22 ju

n

8 ju

l

24 ju

l

9 ao

û

25 a

oû

250

300

350

g d'

O2/

m2/

30

m


O2 Seabird

Figure 21 : Evolution conjointe des stocks d’oxygène et de biomasse au point B de janvier à août 2004

Discussion Entre le 14 janvier et le 25 février 2003, les stocks de chlorophylle a et d’O2 dissous diminuent conjointement. Le maximum printanier de production algale se traduit, en 2003 comme en 2004, par un maximum d’oxygénation de l’eau du lac. La forte diminution de biomasse algale caractérisant la phase d’eaux claires début mai, se traduit bien, en 2003 et en 2004, par une évolution en parallèle de l’oxygénation : celle-ci diminue. Par la suite les évolutions divergent. En effet, alors que la biomasse algale augmente à nouveau, représentant le pic estival, l’oxygénation continue sa chute. Seule une légère augmentation de l’oxygénation peut être observée en 2004 à partir de la mi-juillet, conjointement à la très forte production de Planktothrix rubescens. Dans l’ensemble, l’observation des évolutions des stocks de biomasse algale et d’O2 dissous, montre un maximum conjoint au printemps puis des évolutions divergentes. Les hypothèses émises pour expliquer le décalage dans l’espace des profils de biomasse et d’oxygène (par. III.2.1) peuvent être reprises pour expliquer ce décalage temporel :

- la présence d’une population zooplanctonique et/ou bactérienne consommant d’importantes quantités d’oxygène, produit par les algues au cours de l’été, peut contribuer à diminuer le stock d’O2 calculé,

- de plus, le stock d’oxygène considéré ici a été calculé sur 0-30 m. Aussi, si une partie de l’oxygène produit par photosynthèse est réparti par brassage dans l’ensemble du métalimnion, celle-ci n’apparait pas dans le stock d’O2 de 0 à 30 m.



39

III.3. Oxygène dissous et biomasse entre les isothermes 12-13°C et

11-13°C Afin d’écarter au mieux les artéfacts introduits par les processus physiques de déformation de la colonne d’eau dans les signaux d’oxygène et de biomasse, l’analyse des données à haute fréquence de l’optode se fait après filtrage des données selon les principes exposés auparavant (cf par. II.3).

III.3.1. Intercalibration des sondes de température Afin de comparer les données d’optode correspondant à la gamme de température 12-13°C ou 11-13°C aux données de profils fluorimétriques intégrés entre ces mêmes limites de température, il est nécessaire de vérifier la bonne intercalibration des deux capteurs. Résultat La comparaison de la température est réalisée en 2003 au point T, 2 sondes fluorimétriques différentes ont été utilisées pour les mesures de biomasse.

Tableau 9 : Températures mesurées par l’optode et les sondes fluorimétriques aux mêmes instant et à la même profondeur

Date Heure Profondeur (m)

Sonde fluorimétrique

utilisée

Température Sonde Fluorimétrique (°C)

Température Optode (°C)

Ecart absolu

07/07/03 12h40 13 INRA 13.54 11.44 2.10 22/07/03 14h50 13 INRA 14.26 14 .45 0.19 05/08/03 12h30 13 INRA 14.53 12.72 1.81 19/08/03 21h18 13 INRA 22.18 24.11 1.93 02/09/03 13h50 14 INRA 21.33 22.12 0.79 16/09/03 11h11 14 Cellule Technique 18.84 18.67 0.17 25/09/03 15h20 15 Cellule Technique 18.67 19.46 0.79 L’optode et la sonde fluorimétrique ne donnent donc pas, pour une même eau, exactement la même température. L’écart absolu moyen est de 1°C. Discussion Aussi, pour relier les informations données par l’optode et celles fournies par la sonde fluorimétrique, pour une gamme de température choisie, il faut tenir compte de cet écart. Les données d’optode 2003 filtrées sur l’isotherme 12-13°C seront donc comparées aux données de biomasses des profils fluorimétriques intégrés sur la tranche de la colonne d’eau correspondant aux isothermes 11-14°C. De même les données filtrées après amélioration sur 11-13°C seront comparées aux données de biomasse algale prises entre 10 et 14°C. Il faut par ailleurs noter que les isothermes n’ont pas toujours, au cours de l’année, la même épaisseur. Pour prendre en considération toujours la même épaisseur de colonne d’eau, les valeurs intégrées de biomasse sur un isotherme ont été rapportées à l’épaisseur moyenne de celui-ci. Sachant qu’au sein de la thermocline le gradient thermique est d’environ 1°C/ m, l’épaisseur moyenne de l’isotherme [11-14]°C est de 3 m et celle de l’isotherme [10-14]°C de 4 m.



40

III.3.2. Evolutions des concentrations en O2 issues de l’optode et de la

chlorophylle a Résultats D’après la Figure 22 la biomasse algale, intégrée sur les gammes de température choisies, augmente du 17 juin au 7 juillet avant de diminuer jusqu’en octobre. Pour le filtre 12-13°C, la variation est très forte entre le 7 et le 22 juillet puisque la biomasse est divisée par 3. Pour le filtre 11-13°C, la biomasse est seulement divisée par 2 entre ces deux dates. La Figure 22 nous montrent une évolution similaire de l’oxygénation quelque soit le filtre. Avec le filtre 12-13°C comme avec le filtre 11-13°C, l’oxygène dissous augmente du 17 juin au 19 juillet où la concentration en O2 atteint son maximum. La teneur en oxygène de la colonne d’eau diminue ensuite jusqu’en octobre.

a.

020

4060

8010

0

Bio

mas

se (m

g C

hla/

3m3)

17 ju

n

25 ju

n

3 ju

l

11 ju

l

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l

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l

4 ao

û

12 a

oû

20 a

oû

28 a

oû

5 se

p

13 s

ep

21 s

ep

29 s

ep

7 oc

t

150

200

250

300

350

µM d

'O2


Biomasses algales et oxygène filtré sur l'isotherme 12-13°C en 2003 au point T

b.

020

4060

8010

0

Bio

mas

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g C

hla/

4m3)

17 ju

n

25 ju

n

3 ju

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11 ju

l

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l

27 ju

l

4 ao

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20 a

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28 a

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5 se

p

13 s

ep

21 s

ep

29 s

ep

7 oc

t

150

200

250

300

350

µM d

'O2


Biomasses algales et oxygène filtré sur l'isotherme 11-13°C en 2003 au point T

Figure 22 : Filtrage isopycnal des données d’oxygène d’optode et biomasse algale intégrée sur les isothermes correspondants

Discussion Après filtrage des données d’oxygène et intégration de la biomasse, quelques soient les isothermes choisis, les maximums de production de ces deux paramètres apparaissent décalés dans le temps. Contrairement à l’étude en parallèle des stocks d’O2 et de biomasse sur 0-30 m, c’est ici le maximum d’oxygène qui apparaît après le maximum de biomasse. Ainsi, la production de biomasse algale entraîne bien une augmentation de la teneur en oxygène dissous dans la tranche d’eau mais avec un temps de réponse du système compris entre 10 et 15 jours. Le filtrage des données de biomasse prend ici en compte en moyenne 18% de la biomasse totale (+/- 8%) dans le cas du filtre 12-13°C et 23% de la biomasse totale (+/- 10%) dans le cas du filtre 11-13°C. Se pose donc un problème de représentativité réelle de cette biomasse recalculée.



41

La comparaison de l’histogramme de biomasse totale (voir Figure 18) et des histogrammes de biomasse intégrée sur des isothermes montre que ces derniers présentent le même type d’évolution mais une répartition sensiblement différente en terme de classes d’algues au cours de la période d’étude. Il n’est pas possible, malgré le filtrage des données d’oxygène à haute fréquence et donc la suppression des fluctuations entraînées par les processus physiques de relier au premier ordre la concentration en oxygène avec la quantité de biomasse. De plus, l’amélioration apportée au filtre pour permettre un meilleur recoupement de la zone de développement de Planktothrix rubescens, n’apporte pas de résultats plus probants quant à une relation entre concentration en O2 et concentration en chlorophylle a . L’observation des graphiques de la Figure 22 met par ailleurs en évidence que la mise en place d’une relation concentration en O2/ concentration en cyanobactéries s’avèrera difficile, Planktothrix rubescens n’étant jamais la seule espèce présente dans ses isothermes de développement privilégié.

III.4. Maximums journaliers d’oxygène dissous et production de biomasse L’analyse des données d’oxygène dissous à haute fréquence temporelle peut se faire également selon le nouveau principe de filtrage développé au paragraphe II.3.3. Résultats La Figure 23 présente a. l’évolution du stock de biomasse algale de 0 à 30 m, b. l’évolution des maximums journaliers d’oxygénation mesurés par l’optode à haute fréquence temporelle, c. la position de l’optode dans la profondeur par rapport à la zone de plus forte production phytoplanctonique, de mai à octobre 2003. L’évolution du stock de biomasse a été présentée au paragraphe III.1 pour le point B. L’évolution du stock au point T est similaire. Les maximums journaliers d’oxygène dissous sont globalement croissants de juin à la mi-juillet, la valeur maximale étant atteinte le 19 juillet. Ils diminuent ensuite. L’optode est positionnée, pour une grande partie de la période d’étude, au cœur de la zone de production maximale de biomasse. Elle est en dehors de celle-ci à la fin juillet et à partir de la mi-septembre. La Figure 24 présente les résultats pour l’année 2004. L’évolution des stocks de biomasse algale sur 0-30 m a été présentée au paragraphe III.1. Les maximums journaliers d’oxygénation présentent une tendance à la diminution entre le 22 avril et le 6 juin. Leur évolution est ensuite plus contrastée. La tendance générale est à la diminution mais des valeurs importantes sont toutefois observées de manière régulière. Du 20 avril au 09 juin, l’optode est placée en T et se situe au cœur de la zone de développement privilégiée de la biomasse. Déplacée ensuite au point I, elle a été descendue à 10 m de profondeur pour suivre le léger enfoncement de la couche de plus forte production algale. Cependant, à partir du 30 juin, elle n’est plus dans cette couche. Elle y est replacée à partir du 29 juillet, à 13 m de profondeur. Discussion En 2003, les évolutions des stocks de biomasse algale et des maximums journaliers d’oxygénation sont globalement conjointes. Les fortes productions algales des mois de juin et juillet sont accompagnées de fortes concentrations en oxygène dissous observées grâce à la haute fréquence des mesures.



42

La diminution du stock de biomasse à compter du mois d’août est suivi d’une décroissance des valeurs d’oxygénation journalière. En 2004, les données disponibles à ce jour ne permettent une analyse que sur la période allant du 22 avril au 29 juillet. Durant cette période, le maximum de biomasse algale s’accompagne des valeurs de maximums journaliers d’oxygène dissous les plus élevées. La diminution du stock de biomasse entre avril et juin est suivie d’une décroissance des valeurs maximales d’oxygénation journalière. A partir de juin la population phytoplanctonique redémarre et cette croissance se traduit par des pointes régulières d’oxygénation. Cependant, à partir du 30 juin, ces fortes valeurs d’oxygène dissous disparaissent, alors que la biomasse reste importante.

050

100

150

200

250

300

Bio

mas

se (

mg

Chl

a/m

2)

6 m

ai

17 m

ai

28 m

ai

8 ju

n

19 ju

n

30 ju

n

11 ju

l

22 ju

l

2 ao

û

13 a

oû

24 a

oû

4 se

p

15 s

ep

26 s

ep

7 oc

t

Planktothrix rubescensAlgues v ertesCy anobactéries bleuesDiatomées

Biomasse totale au point T en 2003

200

250

300

350

400

450

500

200

250

300

350

400

450

500

O2

(µM

)

6 m

ai

17 m

ai

28 m

ai

8 ju

n

19 ju

n

30 ju

n

11 ju

l

22 ju

l

2 ao

û

13 a

oû

24 a

oû

4 se

p

15 s

ep

26 s

ep

7 oc

t

Maximums journaliers (n=3) d'oxy gène 2003 au point T

-30

-20

-10

0-3

0-2

0-1

00

Pro

fond

eur (

m)

6 m

ai

17 m

ai

28 m

ai

8 ju

n

19 ju

n

30 ju

n

11 ju

l

22 ju

l

2 ao

û

13 a

oû

24 a

oû

4 se

p

15 s

ep

26 s

ep

7 oc

t

Limites du maximum de productionPosition de l'optode

Position du maximum de production de biomasse et position de l'optode en 2003

Figure 23 : Biomasse totale et maximums journaliers d’O2 dissous au point T de mai à octobre 2003



43

0

5010

015

020

025

030

0

Bio

mas

se (

mg

Chl

a/m

2)

19 a

vr

5 m

ai

21 m

ai

6 ju

n

22 ju

n

8 ju

l

24 ju

l

9 ao

û

25 a

oû

Planktothrix rubescensAlgues v ertesCy anobactéries bleuesDiatomées

Biomasse totale au point B en 2004

200

250

300

350

400

450

500

200

250

300

350

400

450

500

O2

(µM

)

19 a

vr

5 m

ai

21 m

ai

6 ju

n

22 ju

n

8 ju

l

24 ju

l

9 ao

û

25 a

oû

Maximums journaliers (n=3) d'oxy gène 2004

-30

-20

-10

0-3

0-2

0-1

00

Pro

fond

eur (

m)

19 a

vr

5 m

ai

21 m

ai

6 ju

n

22 ju

n

8 ju

l

24 ju

l

9 ao

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25 a

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Limites du maximum de productionPosition de l'optode

Position du maximum de production de biomasse et position de l'optode en 2004

Figure 24 : Biomasse totale au point B et maximums journaliers d’O2 aux point T et I de janvier à août 2004

Il est ici important d’étudier la position de l’optode par rapport à la zone de développement privilégiée de biomasse. L’optode est relativement bien placée par rapport à la zone de production maximale de biomasse tout au long de la période d’étude 2003. En 2004, l’optode se trouve hors de cette zone à partir du 30 juin, date à partir de laquelle les fortes valeurs du stock de biomasse ne trouve plus d’écho dans les données de l’optode.

Point I Point T



44

Il semble donc que, pour que l’optode enregistre les pointes d’oxygénation correspondant à de fortes productions algales, celle-ci doive être placée au cœur de la zone de production intense de biomasse. Il a pourtant été observé au paragraphe III.2.1 que les profils d’oxygène et les profils fluorimétriques sont décalés d’environ 3 m dans la colonne d’eau. Les maximums d’oxygénation devraient donc être enregistrés hors de la zone de production maximale de biomasse et l’optode placée au dessus de cette zone pour cela. L’étude des Figure 23 et Figure 24 montre toutefois que ce n’est pas le cas puisque c’est quand elle se trouve au cœur du maximum de biomasse algale, dans la partie inférieure de la thermocline, que l’optode nous donne le signal le plus intéressant. Par ailleurs, sont comparés ici un stock de biomasse calculé sur la colonne d’eau 0-30 m et des données d’oxygène dissous recueillies à une profondeur fixe, correspondant à la zone de croissance maximale de phytoplancton. Les maximums d’oxygénation reflète donc la production par la biomasse de cette zone, biomasse qui peut être assimilées à la biomasse totale sur 0-30 m. En effet la biomasse des zones de production maximale représente en moyenne 61% de la biomasse totale en 2003 et 56% en 2004. L’évolution, et la répartition en terme de classes d’algues, des couches d’eau de plus forte prolifération algale, sont de plus identiques à celles de la biomasse totale. L’utilisation de ce nouveau filtre sur les maximums journaliers d’oxygène dissous s’avère pertinente pour le suivi de la biomasse algale totale de la colonne d’eau. Les maximums journaliers d’oxygène dissous donnent en effet une bonne image des capacités de production phytoplanctonique de la colonne d’eau, à condition que l’optode soit bien placée au cœur de la zone de développement maximal. Il sera important de vérifier pour août 2004 que les données d’optode apportent les résultats attendus : présence de pointes d’oxygénation journalières en correspondance avec la forte production de Planktothrix rubescens.



45

CONCLUSION ET PERSPECTIVES La série de données exploitée pendant ce travail de DEA est la première série de données d’oxygène dissous mesuré à haute fréquence temporelle dans un lac. Les principes de traitement de ces données utilisés au cours de cette étude demandent à être affinés. Le premier filtre mis au point par le LGE durant le programme SACYTOX a été testé par ce travail. Il avait été développé pour suivre une population algale bien précise, Planktothrix rubescens, or il a été mis en évidence que cette cyanobactérie ne peut être isolée des autres classes d’algues, même au sein de ses isothermes de développement privilégié. Le nouveau filtre développé, basé sur les maximums de concentration en oxygène dissous, a apporté des résultats relativement probants pour 2003 et 2004. Il sous-entend par contre l’abandon de l’objectif du suivi indirect d’une classe d’algue en particulier. L’optode, capteur de technologie récente, a fait preuve de sa fiabilité pour le suivi de l’oxygène dissous en milieu lacustre. Comme pour de nombreux travaux de recherche, des problèmes d’intercalibration des sondes ont été rencontré, sans que ceux-ci empêchent des interprétations pertinentes. Malgré tout, la comparaison des données des différents capteurs, étant donné l’hétérogénéité temporelle et spatiale de biomasse algale, demanderait une unicité du point de mesure. La comparaison des successions phytoplanctoniques 2003 et 2004 montre une grande différence entre ces deux années. Le stock de biomasse est beaucoup moins important en 2004. Le développement de Planktothrix rubescens est par contre plus important en 2004, cette année présentant une véritable efflorescence de cyanobactéries. La diminution du stock de biomasse algale en 2004 s’accompagne d’une décroissance du stock d’oxygène dissous dans la colonne d’eau. Il est couramment considéré que le maximum d’oxygénation dans une colonne d’eau correspond à un maximum de production photosynthétique et donc de biomasse algale. Ce postulat est contredit par l’étude de la relation biomasse algale-oxygène dissous menée sur le lac du Bourget. Les maximums d’oxygénation et de biomasse algale sont en effet, sur les années 2003 et 2004, décalés dans l’espace (profondeur). Il apparaît de plus que, selon les données d’oxygène analysées et le mode de traitement de ces données, un décalage temporel de ces maximums peut être observé. Ceci souligne l’importance des mesures à haute fréquence de l’oxygène dissous et du développement de méthodes de filtrage pertinentes. Deux hypothèses, non exclusives l’une de l’autre, ont été évoquées au cours de ce travail pour expliquer ce décalage. La première de ces hypothèses se base sur la complexité du cortège taxonomique de la population présente dans le lac du Bourget. La concentration en oxygène dissous est en effet le reflet du bilan photosynthèse-respiration. La présence plus ou moins importante de zooplancton et de bactéries consommateurs d’oxygène peut expliquer la faiblesse du signal d’O2 observé à certaines périodes ou profondeurs de production importante de phytoplancton. De plus, la mesure de la biomasse algale par l’intermédiaire de la quantité de chlorophylle a peut amener un biais dans les données. Si la chlorophylle est bien présente, l’utilisation de la sonde fluorimétrique ne permet pas d’évaluer l’activité de celle-ci. La biomasse algale pourrait donc être importante sans pour autant être active en terme de photosynthèse et donc de production d’oxygène. La deuxième hypothèse repose sur les mécanismes physiques de mélange de la colonne d’eau. L’oxygène dissous produit par photosynthèse pourrait se trouver réparti dans tout le métalimnion, en dessous de sa zone de production. Deux conclusions s’imposent à l’issu de cette étude :

1. Le suivi indirect de la population de Planktothrix rubescens par des mesures, même à haute fréquence temporelle, de l’oxygène dissous, s’avère difficile.

2. Il ne semble pas exister de relation au 1er ordre entre les concentrations en O2 dissous de la colonne d’eau et les quantités de biomasse algale présentes dans celle-ci.

Pour parvenir à une relation entre ces deux paramètres, 3 directions de travail sont désormais à privilégier :



46

1. Le développement du filtrage des données d’optode selon les maximums journaliers doit être poursuivi. Ce travail de DEA a mis en évidence l’existence de pointes journalières d’oxygénation dont le sens devra être explicité : la relation avec la température de l’eau et/ou les processus biologiques mis en cause, sont des pistes à explorer.

2. Grâce aux données de production primaire, de biomasse bactérienne et zooplanctonique, le processus respiratoire concomitant à la photosynthèse devra être quantifié.

3. En parallèle, une modélisation 1D du brassage de la colonne d’eau en période de stratification, notamment dans le métalimnion, devrait permettre de quantifier l’homogénéisation de l’oxygène dissous produit par photosynthèse.

Ainsi, le couplage des données biologiques, d’oxygénation et de la modélisation physique devrait apporter des éléments de réponse supplémentaires au décalage inattendu constaté entre les maximums d’oxygénation et de production phytoplanctonique.



47

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