Archlvea Internationalee de Phydologlq lB47, Vol. LV, Fasa 1. 51

R e p le 9 avril 1947.

1-LUENCE DES ORGANES PfiRIPHfiRIQUES SUR L’ACTIVITfi &LE’CTRIQUE DE LA MOELLE &PINIBRE

PAR

J. T E N CATE, G. P.M. HORSTEN e t L. J. KOOPMAN (Laboratoire de Physiologie. - Unioersitk d’Amslerdam)

Ce sont GERARD et YOUNG (1937) qui ont ktudiC les premiers l’acti- vitC electrique spontanee de la moelle Cpinibre chez les Grenouilles. Ces investigateurs ont constate que cette activite est moins regulikre que celle du cerveau. TEN CATE, KOOPMAN et WALTER (1947) ont montre que l’activite Clectrique, dite spontanee, de la moelle epinibre est entretenue en majeure partie par des excitations partant de la pCriphCrie qui atteignent la moelle Cpinikre le long des nerfs affe- rents. En sectionnant tous les nerfs afferents, c’est-a-dire en isolant totalement la moelle Cpinikre, son activitk spontanee se trouve nota- blement diminuie.

I1 nous a paru important de savoir si cette influence exercee par la pCripherie sur la moelle Cpinikre prockde de la peau ou des muscles. En outre nous avons voulu examiner dans quelle mesure l’extension des muscles et celle de la peau des extremites posterieures peuvent influencer l’activitk Clectrique de la moelle epiniere. Nous avons entrepris des epreuves en tenant compte des experiences bien con- nues de BRONDGEEST, lequel, en 1860, a pu Ctablir que, chez des Gre- nouilles spinales suspendues, il se produit une innervation tonique prolongee des muscles dans les pattes postkrieures. Cette innervation tonique rCsulte de l’extension des muscles, elle est donc d’origine rkflexe proprioceptive. Plus tard, SHERRINGTON (1898 et 1915) con- firma l’origine rkflexe du tonus des muscles striks. I1 put demontrer que cette contraction tonique des muscles striCs repose sur une activitC riflexe proprioceptive produite par l’extension des muscles. BRONDGEEST, de mCme que SHERRINGTON, croyait que les etats de contraction reflexe tonique des muscles rksultaient de l’action rCci- proque qui s’exerce entre les muscles et la moelle epinibre.

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Selon OZORIO DE ALMEIDA et PIERON (1924)’ ces ehtS toniques des muscles seraient entretenus chez les Grenouilles par des excita- tions rkflexes afiirentes, produites non pas par l’extensian des muscles, mais par l’extension de la peau. BREMER et MOLDAVER (J934) arrives a une semblable interpretation.

Dans les expiriences mentionnkes ci-dessus, l’action rkiproque entre \a moelle epinikre et les muscles est entretenue par l’extension de la peau et des muscles. Dans tous ces cas, on a donc a faire a une activitk reflexe de la moelle Cpinikre. Dans les recherches de TEN CATE, KOOPMAN et WALTER, l’extension manquait ; la Grenouille reposait sur la table : ni les muscles, ni la peau des pattes postb rieures n’ont CtC etendus ; ces organes itaient B l’etat de repos.

MBthode

Pour l’enregistrement des variations de potentiel dam la moelle Cpinikre, nous nous sommes servis du m&me appareil que pour la prise des electroenciphalogrammes et pour l’enregistrement de 1 ’BC-

tivitk electrique de la moelle Cpinikre. La sensibilite de cet appareil, comportant un electrocardiographe a amplificateur de Siemens, muni d’un pre-amplificateur, s u f f i i t a enregistrer les variations de poten- tie1 telles qu’elles se produisent dans la moelle epinikre d’une Gre- nouille. A chaque examen, nous cornmen@imes ,par inscrire la ligne du zero (voir la courbe 1)’ en prenant soin de placer les deux Clec- trodes l’une cmtre l’autre.

Le voltage des variations de potentiel dans la moelle Cpinikre a .etC determine conformement aux constantes d’etalonnage marqutes sur les .courbes. Toutes les courbes reproduites ont etk prises avec la meme sensibilitk de l’appareil.

Des electrodes c,n gelatine ont C t C employees pour la dirivation et aleurs barreaux d’argent chloruri etaient relick a l’appareil. L’Clec- trode (( active )) a e t C placCe sur la colonne vertibrale au-dessus de la moelle Cpinikre et l’electrode (( indifferente D sur 1’extrCmitC pel- vienne du dos.

Pour les experiences (que nous avons exicutees pendant les mois de decembre a mars) nous avons utilise des Grenouilles (.Ram escu- Zentu et Rum temporaria) de taille moyenne. Aprb l’extinpation du cerveau, nous avons sectionnk transversalement la moelle epiniere

la hauteur du 5me ou 6me segment. Nous avons ensuite exticpe la

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partie supirieure de la moelle Cpinikre. La Grenouille reposait sur une tablette dont la moitiC postkrieure, montee sur des char- nikres, pouvait Ctre rabattue, de sorte que les pattes postirieures de la Grenouille pendaient librement. Nous avons pu, de cette fapn , etudier l’activite Clectrique de la partie posterieure de la moelle Cpinitre chez une Grenouille couchie, de mCme que chez une Gre- nouille dont les pattes pendaient librement.

I1 y a lieu d’observer ici que nous n’avons enregistre que 1’activitC Clectrique de la moelle Cpinikre chez des Grenouilles CouchCes, puis chez des animaux dont les extrkmites posterieures pendaient libre- ment, et non pas au moment, oh les pattes posterieures passent de la position horizontale ii la position verticale.

Experiences sur les extrkrniths posterieures en extension

Noux avons d’abord CtudiC l’influence de l’extension des pattes postirieures sur l’activite Clectrique de la partie posterieure de la moelle Cpinitre. A cet effet, nous avons fix6 la Grenouille sur la table, puis h l’aide des dectrodes de gelatine, nous avons determine les variations de la moelle Cpinikre quand la Grenouille Ctait en position horizontale. Aprb cela, nous avons rabattu I’une des moities de la tablette, de manikre ii laisser pendre librement les pattes postb- rieures. Nous avons Cgalement enregistre les variations de potentiel dans cette position de l’animal. Aprb cela, nous avons fix6 des poids de 20 grammes aux deux pattes, puis enregistre de nouveau l’acti- vitC Clectrique de la moelle Cpinikre. Pendant ces trois experiences, nous avons pris soin que les electrodes restent h la mCme place.

Pour la Grenouille en position horizontale, nous avons obtenu exactement les mCmes courbes que celles qui ont i t6 dicrites par TEN CATE, KOOPMAN et WALTER. Dans nos courbes, 1’activitC Clec- trique de la moelle epiniere etait aussi t r b irrCgulikre. Outre de lentes frequences qui font songer au rhythme OL de 1’ClectroencCpha- logramme, elles montrent un nombre plus grand encore de frequences rapides .

Chez les Grenouilles dont les pattes postkrieures pendaient libre- ment de la tablette, I’activitC Clectrique de la moelle Cpiniere etait un peu plus grande. En general, le nombre de FrCquences rapides accusait une augmentation plus ou moins nette. Ce n’est que t rb

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rarement que le nombre de lentei friquences ainsi que leur amplitude ont augmente (voir courbes 2,3 et 4).

Aprb avoir suspendu des poids de 20 grammes aux pattes post& riwres, nous avons generalement constate une legere augmentation de l’activite electrique de la moelle epinikre. Cependant, compa- rativement h celle constatee chez les Grenouilles dont les pattes postkrieures pendaient librement, cette augmentation n’etait pas

FIG. I. - Ligne du zero, enregistrk en court-circuit des Clectrodes de gklatine. FIG. 2. - Activite klectrique de la moelle epiniere chez une Grenouille en

FIG. 3. - Activite Clectrique chez la m&me Grenouille dont les extremitb

FIG. 4. - La m&me Grenouille. Activite Clectrique a p r b fixation de poids

position horizontale.

postkrieures pendent librement.

aux e x t r h i t b postkrieures.

grande. Par contre, nous avons pu constater une certaine augmen- tation de l’activite electrique de la moelle Cpinikre en comparant les courbes de la Grenouille dont les extremitk posttrieures Ctaient chargees de poids avec les courbes de la Grenouille en position hori- mntale.

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Experiences sur des animaux Bcorches

L’enlkvement de la peau permet d’eliminer les rkepteurs extdro- ceptifs sur une grande surface ; au cours de nos experiences, il s’exerqa toujours une influence notable sur l’activite electrique de la partie posterieure de la moelle epinikre.

Au murs de ces experiences nous avons d’abord enregistrC les variations de potentiel de la moelle Cpinikre chez une Grenouille en position horizontale, ainsi que chez une Grenouille dont les pattes posterieures pendaient librement. Aprb cela, nous avons dCpouille la Grenouille de sa peau et de nouveau enregistre l’activite Clec- trique de la moelle Cpinikre.Comme nous avons pu nous en convaincre a p r b toute une sCrie d’expiriences, I’activitC Clectrique de la moelle epinikre diminue toujours notablement a p r b l’enlevement de la peau. L’amplitude diminue considirablement aussi bien chez la Grenouille en position horizontale que chez la Grenouille dont les pattes posterieures pendent librement et sont chargees de poids (courbes 5, 6 et 7). De mCme, les lentes frequences deviennent plus rares. La difference entre l’activite electrique de la moelle Cpinibre de la Grenouille en position horizontale et celle de la Grenouille dont les pattes postkrieures pendent librement diminue.

Des experiences que nous venons de relater, on peut conclure que l’activiti electrique de la moelle Cpinikre de la Grenouille est en grande partie entretenue par des excitations exteroceptives procedant de la peau. Ces observations confirment les resultats des expkriences d’OzORIO DE ALMEIDA et de PIERON, ainsi que ceux de BREMER et MOLDAVER.

Aux fins de contrble, nous avons Cgalement enregistre les varia- tions de potentiel de la moelle epinikre chez des Grenouilles dont la peau fut enlevbe immkdiaternent a p r k destruction du cerveau et de la rnoitik anterieure de la moelle epinikre. Dans ces cas aussi, l’acti- vite Ctait constamment beaucoup moins grande que chez la Gre- nouilles dont la peau avait C t C laissee intacte. Dam quelques autres essais, nous avons attendu un certain laps de temps a p r b l’enlkve- ment de la peau de manikre g eliminer l’influence eventuelle de cette operation ; mais les resultats sont rest& identiques.

Aprb l’enlkvement de la peau, on observe souvent des contrac- tions fibrillaires dans les muscles des pattes postirieures ; dans ces cas, nous avons naturellement attendu que ces contractions cessent

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avant d’enregistrer l’activitk Cleetrique de la moelle Cpinikre. Toute- fois nous avons enregistrk aussi quelques courbes pendant ces con- tractions fibrillaires des muscles. Les potentiels d’activite des muscles de la courbe (8) peuvent Ctre facilement distinguCs des variations de potentiel de la moelle epinikre.

FIG. 5. - Activitk klectrique de la moelle kpiniire chez une Grenouille sus-

FIG. 6. - ActivitC klectrique chez la mime Grenouille aprhs enlhement de

FIG. 7. - Activiti klectrique chez la mime Grenouille apris fixation de poids

FIG. 8. - Courbe indiquant les variations de potentiel klectrique de la rnoelle

FIG. 9. - ActivitC klectrique de la moelle kpinitre a p r b l’intoxication par

pendue.

la peau.

aux pattes postkrieures.

kpiniire ainsi que les potentiels d’activitk des muscles.

le curare.

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Experiences avec le curare

Pour dkterminer l’importance qu’il convient d’attribuer aux exci- tations proprioceptives transmises par les muscles a la moelle Cpi- nikre, nous avons enregistrk l’activitk Clectrique de la moelle Cpinikre chez des Grenouilles qui avaient k t k empoisonnies par le curare. Nous avons employe le curare de Burrouhgs & Wellcome, Londres. Nous avons inject6 ce poison dans le sac lymphathique dorsal.

Quand les reflexes resultant des excitations cutanies eurent cessC de se produire et que les muscles furent complktement paralyses, nous avons enregistre les variations de potentiel de la moelle Cpi- nikre. Comme on peut s’en rendre compte en consultant la courbe (9) l’activiti Clectrique de la moelle cipinikre diminue Cgalement aprks I’intoxication de la Grenouille par le curare.

L’Climination des excitations proprioceptives, prockdant des muscles vers la moelle Cpinikre, exerce donc une influence sur l’acti- vitk Clectrique de la moelle Cpinikre.

Conclusions

De nos expCriences, nous pouvons tirer les conclusions suivantes :

1. L’extension continue des muscles et de la peau des extrCmitCs posterieures exerce une influence relativement faible sur l’activitC Clectrique de la moelle Cpinikre de la Grenouille spinale. L’extensidn des muscles et de‘ .la peau n’entraine qu’une petite augmentation des excitations affirentes extCro- et proprioceptives transmises i?i

la moelle kpinikre.

2. Des experiences faites aprks l’enlkvemeqt de la peau, on peut conclure que les excitations extkroceplives transmises a la moelle kpinikre par la peau jouent un r81e important dans l’entretien de l’activitk Clectrique de I’organe.

3. Les expiriences exkcutees ii l’aide du curare indiquent que les excitations proprioceptives Cmanant des muscles exercent aussi une influence sur l’activitk klectrique de la moelle Cpinikre.

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4. L’activiti Clectrique de la moelle epiuikre se trouve donc de cette maniere largemetlt efltrefmnue tatlt par les excitations extiro- ceptives que par les excitations proprioceptives. Aprb Climination de ces excitations afferentes, il subsiste l’activitk spontanke propre- ment dite de la moelle CpiniCre, laquelle est notablement plus faible, comine l’ont prouvi dejh nos expiriences prkkdentes.

BIBLIOGRAPHIE

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