OXYHEXACTINES DE LYSSAKIDES (SPONGIAIRES HEXACTINELLIDES)

DANS DES PRI PARATIONS PALYNOLOGIQUES DU RHI TIEN (TRIAS TERMINAls)

DE L'EST DE LA FRANCE

DANIEL VACHARD & MARC ROCHE

D. VACHARD & M. ROCHE 1996. Oxyhexactines de lyssakides (spongiaires hexactinellides) dans les pr6parations paly- nologiques du Rh6tien (Trias terminal) de l'Est de la France. [Lyssakid Oxyhexactines (Hexactinellida, Spongia) in paly- nological preparations of the Rhaetian (Uppermost Triassic) from Eastern France]. GEOBIOS, 29, 2 : 171-176. Villeurbanne le 15.05.1996.

Manuscrit d6pos6 le 11.04.1994 ; accept6 d6finitivement le 16.01.1995.

RI~SUMI~ - Une taphoc6nose h spicules microscl6res pyritis6s d'6ponges hexactinellides, associ6s h des acritarches et des kystes de dinoflagell6s, permet de pr6ciser les conditions bios6dimentologiques qui ont prdvalu lors du ddpSt d'un des faci6s des Gr6s Rh6tiens du Bassin de Paris.

MOTS-CL]~S : SPICULES D'I~PONGES, PALYNOFACI]~S, ARGILITES, RHt~TIEN, BASSIN DE PARIS, TRIAS TERMINAL.

ABSTRACT - A taphocenosis with pyritized microscleres spicules of hexactinellid sponges, associated with acritarchs and dinoflagellate cysts, allows precise determination of biosedimentological conditions prevaling during deposition of a facies of the Rhaetian Sandstones from the Paris Basin.

KEYWORDS : SPONGE SPICULES, PALYNOFACIES, SHALES, RHAETIAN, PARIS BASIN, UPPERMOST TRIASSIC.

INTRODUCTION Ce travail se place darts le cadre d'une 6rude paly- nologique approfondie (Roche, en pr6paration) r6a- lis6e dans le Nord-Est du Bassin de Paris, h la limi- te du Trias et du Jurassique. Quatre forages et une coupe, dans les diff6rents faci6s de la Formation des Gr6s Rh6tiens et des Argiles de Levallois, ont four- ni 193 6chantillons.

Nous avons choisi de d6crire une taphoc6nose par- ticuli6re associant des microscl6res pyritis6s d'6- ponges hexactinellides h des acritarches et des kystes de dinoflagell6s. L'6chantillon fossilif'ere pro- vient d'un forage p6trolier SNEA(P) - Mission France implant6 en Champagne (Fig. 1). Ce forage a carott6 enti6rement les Gr6s Rh6tiens dont la puissance d6passe la trentaine de m6tres dans cette partie du bassin. L'6chantillon est extrait d'une couche d'argilite noire h lits millim6triques de silts clairs situ6e dans la partie inf6rieure de la forma- tion (Fig. 2).

MAT]~RIEL ETUDII~ Dans le bassin de Paris le syst6me triasique s'ach6-

ve par les Gr6s Rh6tiens et les Argiles de Levallois. Les deux formations ~ dominance siliclastique sur- montent les faci6s 6vaporitiques des marnes iris6es sup6rieures (M6gnien et al. 1980) et sont d'~ge rh6- tien sensu lato comme l 'attestent la macrofaune (Maubeuge 1992) et la microflore (Schuurman 1977; Adloff & Doubinger 1982).

CONTEXTE SI~DIMENTOLOGIQUE

En Champagne, la partie inf6rieure des Gr6s Rh6tiens est constitu6e d'un empilement de s6quences progradantes (Fig. 2) dont le terme de base est compos6 d'argilites noires. Ce faci6s fin 6vo- lue verticalement vers des gr6s h lamines argi- leuses plus ou moins bioturb6s jusqu'h des gr6s fins h moyens, propres, dont la partie sup6rieure est souvent ciment6e par une dolomitisation p e r des- censure. Ces faci6s sont interpr6t6s comme des d6p6ts subtidaux h intertidaux (Leroy 1986).

TRAITEMENT PALYNOLOGIQUE

Le traitement physico-chimique utilis6 en palyno]o- gie comprend successivement la dissolution des car- bonates h I'HC1, la dissolution des silicates ~ I'HF, l'oxydation des mati6res organiques h la liqueur de

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Figure 1 - Locatisation du forage 6tudi~. Location of studied bore- hole.

Schulze (1/3 d'une solution concentr~e de KC103 et 2/3 d'HNO3 fumant) et, pour finir, une filtration sur tamis ~ maille de 7 mm. A titre de contrSle et pour avoir une image globale du palynofaci~s, un pr~l~- vement d'une partie de la maceration a 6t6 effectu6 en cours de traitement. Cette prise est faite entre l 'attaque ~ I'HF et l'oxydation ~ la liqueur de Schulze. C'est dans cette fraction non oxyd~e que les microscl~res pyritisSs ont 5t~ d6couverts. Des spi- cules d'~ponges peuvent ~tre abondants dans cer- taines pr6parations palynologiques eflbctu6es partir d'Schantillons de roches-m~res (Raynaud et al. 1990, p. 3). Leur prSsence, m~me apr~s oxyda- tion, s'explique par leur inclusion dans la gangue de mati~re organique p6trolig~ne qui les protege de l'action des acides lors du t rai tement chimique.

ArgUes de Levallois

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M~nes Iris~es

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forage B

LES OXYHEXACTINES, G]~NI~RALIT]~S

Les oxyhexactines dSsignent des microscl~res d'hexactinellides, typiquement triaxones et hexac- tines et de tr~s faible taille. Les oxyhexasters se dis- t inguent par des bras divis6s. Nous suivons les d6fi- nitions d'O'Connell (1919, p. 40), de Laubenfels (1955,p. E29 )e t de Tuzet (1973, p. 638), qui diffe- rent de celles de Termier & Termier (1985, p. 15). Cette question de stricte d6finition a son importan- ce puisque la classe des bexactinellides est subdi- vis6e en deux sous-classes hexast6rophores et amphidiscophores (Schulze 1885-1910 ; Tuzet 1973) selon la pr6sence ou l'absence de ces microscl~res hexasters.

Dans les s~ries g~ologiques, les oxyhexactines isol6s et remani~s sont assez fr6quents et diversifies dans certaines diatomites mioc~nes (Menandez Amor & Gonzalez Asensio 1972). Ils sont tr~s mal connus au

Figure 2 - Donn~es s~dimentologiques relatives ~ la Formation des Gr~s Rh6tiens dans le forage B. Position pr6cise du niveau d'argilites noires contenant les spicules. Sedimentological data concerning the Rhaetian Sandstones Formation of the borehole B. Precise location of the black shales bed bearing the spicules.

Trias et n'avaient encore jamais 5t~ cites, ~ notre connaissance, dans des preparat ions palynolo- giques.

LES OXYHEXACTINES TRIASIQUES Les oxyhexactines observ6s pr6sentent des actines 6pineuses, droites, assez courtes et de longueurs 5gales, lisses ou presque, avec des noeuds renforc6s et recristallis6s en sulfure de fer. La longueur des actines est de 20 ~m environ. Pour poss6der ce genre de microscl~res, les Sponges du Rh6tien devaient ~tre des hexastSrophores, sans doute des

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lyssakides, peut-6tre des euplectellid6s. Pour ~tre ainsi concentr6s dans l'6chantillon, les oxyhexac- tines devaient 6tre nombreux dans l'animal. On peut supposer qu'il s'agissait d'une lyssakide proche du genre actuel Hyalonema sensu lato (L6vi 1964). Les euplectelles ne peuvent cependant 4tre exclues (Tuzet 1973, p. 644).

Les lyssakides enti6res sont peu connues au Trias et furent m6me longtemps consid6r6es comme absentes (de Laubenfels 1955 ; Mostler 1971). Elles ne devienaent notables qu'au Lias (du Dresnay, Termier & Termier 1978) et surtout ~ partir du C6nomanien (Moret 1926). De superbes lyssakides scythiennes (Trias inf6rieur) ont 6t6 cependant d6crites aux USA (Rigby & Gosney 1983). Rappelons que les Lychniscosa, autre ordre d'hexac- tinellides, apparaissent au Carnien avec Triadocoelia magyara VINASSA DE REGNY, 1901 (Reif & Robinson 1976).

Des oxyhexactines ont d6j~ 6t6 trouv6s dans des r6sidus d'attaque de roches calcaires triasiques. Mostler (1971, pl. 2, fig. 22-23, 26) en a illustr6 plu- sieurs qui ressemblent aux nStres, en provenance du Pelsonien (Anisien) du Trias alpin. Mostler sou- lignait (p. 5) que la r6partition bathym6trique des hexactinellides avait vari6 entre Trias et Actuel ; ce que notre 6chantillon parait confirmer, mais qui est contraire aux assertions d'Ott et al. (1981, p. 75) qui estiment que le groupe "depuis le Lias n'occupe dans la zone chaude que des profondeurs bathyales ou abyssales'. I1 est certain en tout cas qu'un lyssa- kide du Permien sup6rieur comme Toorneyspongia apachensis RIGBY, HORROCKS & CYS, 1982 est tr6s littoral puisqu'il est contenu dans le calcaire de Lamar d6pos6 en milieu tr6s peu profond, 6ventuel- lement confm6 et lagunaire.

Enfin, nos oxyhexactines 6voquent certains spicules de la famille des holasterellid6s de Laubenfels, 1955, en particulier le genre Rhakistella WELLER, 1930, mais cette famille n'est cit6e que du Silurien au Carbonif'ere. Des ressemblances existent encore avec les spicules d'arakaspongiid6s du D6vonien (Dreesen et al. 1985, pl. 10), sp6cialement avec la "pyritized hexact" de ces auteurs (Fig. 5). De route faqon, ces d6terminations sont fortement sujettes caution et ne correspondent en aucun cas aux arbres phyl6tiques de Finks (1960, fig. 1). En r6sum6, on retiendra la pr6sence d'oxyhexactines sans pouvoir pr6ciser davantage leur syst6matique.

LE P A L Y N O F A C I I ~ S

L'6chantillon ~ oxyhexactines est riche en mati6re organique et comprend une fraction amorphe grisatre peu abondante qui se pr6sente sous forme pulv6rulente. Cette fraction disparait apr6s une

16g6re oxydation. La mati6re organique figur6e est compos6e pour une large part (60%) de d6bris char- bonneux noirs et bruns et de d6bris v6g6taux plus ou moins biod6grad6s. Les palynomorphes consti- tuent le reste de cette fraction. Leur concentration estim6e par la m6thode des marqueurs (Benninghof 1967) est de l'ordre de 6.105 sp6cimens par gramme de s6diment. C'est une valeur 61ev6e en regard des valeurs obtenues pour ce type de faci6s. La micro- flore d'origine continentale constitue 66% du total des palynomorphes. Elle est largement domin6e par les Classopollis auquel s'ajoutent les esp6ces de l'as- semblage ~ Rhaetipollis germanicus caract6ristique du Rh6tien sensu lato (Schuurman 1979). Les 34% restant correspondent aux palynomorphes d'origine aquatique. Ceux-ci sont repr6sent6s par un kyste de dinoflagell6 "Dinokyste A" (nov. gen. et nov. sp. Roche & Monteil, en pr6paration) et par des acri- tarches acanthomorphes et prismatomorphes diver- sifi6s morphologiquement mais que l'on peut ras- sembler darts le "Veryhachium ? irregulare" complex sensu Wall & Downie 1962. La pr6sence de Botryococcus sp. m6rite d'6tre signal6e.

IMPLICATIONS BIOSI~DIMENTOLOGIQUES En raison de leur petite taille et de leur nature opa- line, les microscl6res sont fragiles et donc rarement conserv6s darts les s6diments (du Dresnay, Termier & Termier 1978, p. 274 et Lagneau-H6renger 1962, p. 24). Leur abondance dans cet ~chantillon ne peut s'expliquer que par une 6pig6nisation-pyritisation tr6s pr6coce de l'opale. La richesse en mati6re orga- nique, l'abondance de frambo~des de pyrite et l'ab- sence de bioturbation, sugg6rent un milieu ana6ro- bique proche de l'anoxie totale (Fisher & Hudson 1987 ; Tyson 1987) favorable ~ ce type de fossilisa- tion.

L'hypoth6se d'un envasement des 6ponges et de leur fossilisation par pyritisation in s i tu comme c'est le cas pour les gisements cr6tac6s de la mon- tagne de Chabre (Lagneau-H6renger 1962, p. 23) peut sembler s6duisante en premi6re approche. Cependant, l'absence de m6gascl6res (grands spi- cules formant le squelette principal des 6ponges) en association avec les microscl6res implique obligatoi- rement un transport s61ectif, m~me minime, depuis le lieu de vie des 6ponges jusqu'au lieu de fossilisa- tion des microscl6res.

Une migration verticale des microscl6res dans les eaux interstitielles au sein du s6diment est une autre hypoth6se plausible. Sur la base d'arguments actualistes, Roche & Monteil (en pr6paration) don- nent au Dinokyste A une interpr6tation pal6o6colo- gique originale. Ce nouveau genre monosp6cifique

de kys te de dinoflagell6, qui abonde dans le m~me n iveau d 'argil i tes et dans les sables argileux bio- turb6s d i rec tement sus-jacents, au ra i t 6t6 produi t p a r un dinoflagell6 v ivan t dans les eaux inters t i - tielles au sein m~me du s6diment. Cer ta ins dinofla- gell6s saprophytes actuels pul lu lent dans les corps sableux l i t toraux associ6s ~ des vases r iches en m a t i 6 r e o r g a n i q u e (Dragesco 1965). D ' a u t r e s esp6ces sont m~mes capables de vivre dans le "sul- phide sys tem" sous-jacent ~ l ' interface oxyg6n6e, eau-s6d iment (Lackey 1961 ; Fenchel & Riedl 1970). D ' au t re par t , r abondance d 'acr i tarches acantho- morphes du "Veryhach ium ? irregulare" complex (Wall & Downie 1962) est indicatrice d 'un mil ieu m a r i n ouver t comme l 'a mont r6 Wall (1965) dans le Lias de Grande-Bre tagne . Con t r a i r emen t ~ l'opi- nion commune, la pr6sence de Botryococcus n'in- dique pas obl iga to i rement un mil ieu saumat re . Cet te algue peu t se d6velopper en mil ieu m a r i n (Peniguel et al. 1989, p. 466).

CONCLUSIONS

A pa r t i r de cet ensemble de consid6rations, on peu t t en t e r d '6tablir un sc6nario qui rende compte de la fo rmat ion de cette taphoc6nose. Une brusque aug- m e n t a t i o n de la t r a n c h e d ' eau p rovoque une s6quence de p rograda t ion qui d6bute pa r une phase de s6d imenta t ion fine enrichie en mat i6re orga- nique. Cet te augmen ta t i on relat ive du n iveau d 'eau s ' a ccompagne d 'une d iminu t ion probable de la t eneu r en O2 dissous de l ' eau de m e r au-dessus de l ' interface eau-s6diment6 ce qui provoque la mor t des 6ponges et l imite la pr6sence des organismes fouisseurs. Les microscl6res lib6r6s sont enfouis dans la zone ana6robique-anoxique de l ' interface eau-s6d iment off ils sont r a p i d e m e n t 6pig6nis6s en

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pyrite. Avec les nombreux sp6cimens du Dinokyste A, ces microscl6res r ep r6sen ten t les seuls 616ments de la taphoc6nose que r o n peu t qualif ier de p resque autochtones. Dans ces d6pSts distaux, les mat i6 res organiques d 'origine cont inenta le (miospores et d6bris v6g6taux) tri6es et concentr6es p a r les cou- r an t s ma r in s s ' accumulent en g rande quant i t6 avec la fract ion argi leuse fine. Les acr i ta rches repr6sen- t en t la composante phytop lanc ton ique de surface. La d6nomina t ion de vas i6 re m a r i n e sub t ida le convient ~ ce faci6s.

R e m e r c i e m e n t s - Nous remercions la SNEA(P) et Mission France d'avoir autoris6 la publication de ce travail. La collabora- tion technique de Th6r6se Colve et de Jean Carpentier a 6t6 par- ticuli6rement appr6ci6e.

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PLANCHE 24

Fig. 1 - Gliscopollis meyeriana (KLAUS, 1960) VENKATACHALA, 1966 27341-2084. Fig. 2 - Rhaetipollis germanicus (SCHULZ, 1967) SCHUURMAN, 1977 27341-2418. Fig. 3 - Ovallipollis pseudoalatus (KRUTZSCH, 1955) SCHUURMAN, 1976 27341-2657. Fig. 4 - Palynofaci6s de la mac6ration non oxyd6e. 26470-2092. Nombreux palynomorphes : circumpolles (C) et dinokystes

(D) associ6s ~t des d6brits noirs (N) et bruns (b) et ~ des phytoclastes ~ structure plus ou moins conserv6es (P) ; pyri- te frambo~dale et spicules pyritis6s abondants (S). Numerous palynomorphs : Circumpolles (C) and dinocysts asso- ciated with black (N) and brown (b) remains and with more or less preserved phytoclasts (P) ; framboidal pyrite and numerous pyritized spicules (S).

Fig. 5 - "Dinokyste A" nov. gen. nov. sp. Roche & Monteil (en pr6paration) 27341-2274. Fig. 6 - Botryococcus sp. KOTZING, 1949 27341-2104. Fig. 7 - Micrhystridium lymensis WALL, 1965 27341-2953. Fig. 8 - "Veryhachium ? irregulare" complex WALL & DOWNIE, 1962 27341-2135. Fig. 9-14 - Oxyhexactines d~exactinellides lyssakides pyritis6s - Pyritized hexactinellid lyssakid oxyhexactines. 9 : 26470-

1560.10 : 26470-1560 (m~me sp6cimen que 9, mais autre pise au point). 11 : 26470-1852.12 : 26470-1848.13 : 26470- 1848 (m~me sp6cimen que 12 vu en r6flexion). 14 : 26470-1802. Toutes les photos :x 1000 sauf fig. 4 : x 115. All spe- cimen : x 1000, with exception of fig. 4 : x 175.

G e o b i o s n ° 29 , fasco 2

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D. VACHARD Universit6 des Sciences et Technologies de Lille

UFR des Sciences de la Terre et LIRA 1365 du CNRS Pal6ontologie et PaMog6ographie du Pal6ozoique

F-59655 Villeneuve d'Ascq Cedex

M. ROCIIE Universit6 de Li6ge

Laboratoires associ6s de Pal6ontologie 7, place du XX Aofit

4000 Li6ge, Belgique.