Amines biogenes et activite electrique spontanee du systeme nerveux prosomien du scorpion

Uomp Btochem. Ph3.~iol.. 1978. [o l 59(. pp 65 to 73 Pcrttamrm Prc~s Prmtvd in Great Britain

AMINES BIOGENES ET ACTIVITE ELECTRIQUE SPONTANEE DU SYSTEME NERVEUX PROSOMIEN

DU SCORPION

MAX GOYFFON [,,ERA,I.-Z~×~logic Arthropodes, Museum National d'Histoire Naturelle. 57. rue Cuvier.

F-75tX)5 Paris. France, ct Division de Biologic Gcncrale ct l!cologic, CR.S.S.A.. F-92t40 Clamart. France

(Reeu Iv 25 avril 1977)

ROsumi Lc s~st,Smc ncrvcux central prosomien des scorpions manifesto unc activitt~ electrique spon- tance et rythmcc tA.E.S.R.I dont l'amplitudc, la frcqucncc ct la synchronisation sont susccptiblcs dc ~aricr sous I'intluencc dc diwrscs drogues catecholaminergiques, tryptaminergiques ou histaminergiques. L'acetylcholinc et l'dst~rlne stimulent I'A.E.S.R.. tandis quc Its catccholamincs. I'apomorphinc et la 5HT I'inhibent. L'effct inhibitcur des I.M.A.O. et dc la r,Sserpinc cst lcvc par [e mdthyscrgide, antagoniste pdriphcrique de la 5HT. On pcut conclure de ces resultats quc I'A.E.S.R. est lice a la prt3scnce d'dl6mcnts cholinergiques rcagissant dc fagon s>nchrone, et contr61cc par un double systeme antagoniste catechol- amincrgiquc ct tr3ptaminergiquc jouant un rtSle respeetivement dans Ic comportement agressif el dans lc comportement prcdatcur de l'animal.

Abstraet--l. The effects of biogenic amines and their effcctors on spontaneous electrical activity of the central ncrvous system of the scorpions were studied.

2. It was concluded that the electrical activity is related to a cholincrgic system and antagonized by a catecholamincrgic and a tryptaminergic system.

3. The significance of the results concerning the motor activities of the scorpions is discussed.

I N T R O I ) I _ ( ' r l O N

Les centres nerveux du Scorpion ~ n t dans leur ensemble douas d'une activitd dlectrique spontanee ct rythmcc ddj/l d6critc rant au nivcau de la corde ven- trale (Pampapathi Rao, 1964) qu'au niveau des centrcs prosomiens (Goyffon et al., 1975) et dont la correlation avcc le comportement motcur de I'animal a 6td postul6c sur la base d'arguments physiologiqucs (Venkatachari, 1971) ou pharmacologiques (Goyffon et al.. 1974). C'est pour prdciscr ce r61e qu'ont 6td ctudi6es dans ce travail les interrelations entrc l'acti- vit6 clcctrique spontanbc des ganglions cdr,2brdidcs ct divcrses amines biog,kncs ainsi quc leurs effecteurs, appartenant aux domaines cholincrgiquc, cat6chola- minergiquc, tryptammcrgiquc ct histaminergique.

MATERIEL ET METHOI)ES

Leg .scorpions. de I'esp~.ce ,4ndroctonu.~ mauretanicus (Poc.) (Buthidac) provicnnent du Maroc. Les modalites d'enregistrement des potcnticls spontands. I'appareillage utilis,L la technique d'inicction intra-cardiaque dcs divcr~s substances ont ,Stc d,scrits d.'ms ttne note pr6cedente (Goyf- fon et al.. 1975).

Les drogues suivantcs ont ctc utilisccs: ,lcdt>l-choline: t3s,Srine: atropine; nicotine: d-tubocurarinc; adrenaline; nor-adrdnaline: dopaminc: apomorphine: propanolol: dihydroergotamine (1)HEI: sdrotoninc (5HT); m,Sthvser- gide; histamine: chlorpromazinc: rdscrpinc: iproniazide. Lcs doses varicnt dc 2 80 ug/g de poids corporcl scion la drogue.

R ES I L T A T S

Trois param6trcs peuvcnt 6trc considt3res pour evalucr I'cffet des substances injcctbcs sur Ic trace elec-

65

trique: la ffcquence, l'amplitude, et la synchronisation des potentiels. Chez l'animal normal, le trac6 est r ~ u - lier, synchrone, les potentiels ont une amplitude de l 'ordre de 30/aV et se succkdent au rythme de 200 i~ 400/mn scion l'individu. Les param6tres se modi- fient comme suit sous l'influence des diverses drogues 6tudiees:

1. Domaim" cholmeryique: l'ac6tylcholine (4-6 pg/g) accro~t consid6rablcmcnt la frequence des potentiels, ct double leur amplitude (Fig. 1). Son action est br~ve, dc l 'ordre de quelques minutes, sans doute '~ cause de l ' importante activit6 cholinestdrasique du syst~me nerveux de ~orpion (Venkatachari & Devarajulu Naidu, 1969). L'dsdrine (8 pg/g) rcproduit et prolonge lcs effets de l'acdtylcholine. L'atropinc (2 6/~g/g) rcduit inconstammcnt scion les individus I'amplitude des potcnticls sans modifier lcur frequence. La nicotine (4 ~ug/g) agit dc la m~me fa~;on que l'6s6rine (Fig. 2), cependant quc la d-tubocurarinc fait alterner pen- dant plusieurs hcurcs les phases dc silence 61ectrique et les bouffdcs dc stimulation cn fr6quencc et en amplitude.

2. Don~me catJcholaminergique: l'adr6naline (2 4/ag/g). la noradrcnaline (4-8 #g/g) et la dopamine (6-8/~g/g) ont sur l'activitc clcctrique un effet inhibitcur comparable, aux doses pr6s. L'adr6naline agit aux doses Its plus faibles, mais son cffet tr~s pr6coce, preNu'immddiat, dcvicnt discrct au bout d'une heure (Fig. 3) alors qu'il cst encore tr+s accentue pour la nor-adrdnalinc (Fig. 4) ct pour la dopaminc. L'apomorphine (4Fig/g), substance a profil dc stimulant dopamincrgique (Pucch et aL, 1974) inhibe aussi puissamment l'activitc 61ectriquc spontande des centres nervcux prosomicns (Fig. 5). L'administration d'un /~-adrdnolytique tel que le propanolol (4-10/~g/g) n'a

nv 59 I~ i

66 MAx GOYVVON

Avant in ject ion

III . ~ m

1 mn apr~s

hll i '1,:. ~,, l l l l ,t~ III I ",

3mn aprbs 7ran aprbs

2 7 m n aprbs 2 h e u r e s apr6s

AC{TYL- CHOLINE

Fig. 1. Action de I'ac,51ylcholinc sur l'activit,5 electrique c(zr,Sbrale sponlance du scorpion mauretanicu.s.

A.

gu6re de retentissement, mais on pourrait attribuer aux effets ~t-adr6nolytiques de la chlorpromazine (Kaul et al., 1973) la stimulation d6clanchbc par son injection fi dose relativement faible (4/~g/g). La dihydroergotamine (4-8 #g/g), sympatholytique classique, entraine des modifications complexes puis une d6sor- ganisation du trac6 electrique.

3. Domaine tryptammergique: la 5HT (4 6p.g/g) r6v61e un effet inhibiteur identique a cehfi de l'adrbna- line, hormis I'apparition assez fr&luente d'une br+ve phase d'excitation qui suit l'injection (Fig. 6).

Compte tenu de l'effet inhibiteur des cat6chola-

mines et de la 5HT. Faction des inhibiteurs de mono- amine-oxydasc (I.M.A.O.) et de la r6serpine etait in- t6ressante fi consid6rer. L'injection d'iproniazide (4-8/1g/g) provoquc au bout d'un d61ai de 12 14h une extinction de l'activit+ 61ectrique spontan6e comme celle qu'entrainent mais en peu de temps les cat~holamines ou la 5HT. La r,Sserpine (50 pg/g) qui a la propriet6 de lib6rer les st<~ks mtra-cellulaires de 5HT et de catecholamines et qui demande pour agir un temps de latencc prolonge (Hazard et al., 1963) etcint au bout de 15 h environ l'activit6 electrique. Mais darts les deux cas, celle-ci peut ~tre retablie

Ammos biog6ncs du syst6mc ncrvcux prosomicn du scorpion .67

i ; : [

Avant injection

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l!t I tia i 11, ,. I ; t,,.,t!,hl :.!]. .i_l I,I II ~1 II, d Jd.JlhllLll I~III

5 mn apres

]WW I~IE I,,,~,, ~ .,,,I. ~i Illi~:tll~,.i;,t~,~illllldtlllttll,~ I l l l l l ' ."~:llllti ,u[t l l l l l

10 mn apr~s

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45 mn aprEs

f i"i t!tl f ,k ,~LiG~',~liLI;i,'~:J;li~t,:Ll:tlitl

mJmm 1 heure apres

N Z C O T Z [ N E

Fig. 2. Action dc la nicotine.

en quelques minutes par unc injection dc m6thyscr- gide (5/ag/g). antagonistc p6riph6riqne de la 5HT (Fig. 7).

4. Domame histaminergique: l'histamine, a la dose de 2~g/g de poids corporcl, dcsynchronise le trace de fa¢on persistantc. La chlorpromazine, dont on a not6 I'action stimulantc il dose relativcment faible (4/ag/g) poss~de tin cffct inhibitcur it dose plus 6levee ( 6 0 - - 8 0 / a g / g )

L'ensemble dc cos r6sultats cst report6 schdmati- quement au Tableau I.

I)IS( ' I ~SI ON

On rel6vc tout d'abord lc parall61ismc ;i peu pr6s

constant du retentissemcnt des diver,~s drogues 6tudiees sur l 'amplitude et la frequence des potentiels, auquel s'ajoute de fa~;on contingente une d6synchroni- sation. Les doses injectees sont relativement impor- tantes, ce qui petit expliquer la rapidite habituelle de la r6ponse h l 'introduction intra-cardiaque de la drogue.

L'ac6tylcholine. 1"6s6rinc. isolcment ou conjugu6es stimulent puissamment l'activit6 electrique spontanee des masses nerveuses pro~miennes. Compte tenu de la presence connue depuis longtemps d'acetyicholine (Cortcggiani & Serfaty, 1939) et de cholinest6rase (Vcnkatachari & Devarajulu Naidu, 1969) dans le syst6me ncrvcux central, on peut postuler que cette activit6 61cctrique est lice ~'t la pr6sence d'61ements

68 MAX GOYFFON

/ / i i Avant injection 1 mn aprEs

15 mn apr~s

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t . . . . . 4- + . . . . . . f T - i - . . . l . . 1 I . . . . . . ". . i _ ~ _ 1 . . . .

30 mn apr~s

,

4 5 mn apres

i l l l l t l / 1 heure apres

ADRE~NAL!NE

Fig. 3. Action dc l'adrenalinc.

cholinergiques r6agismmt dc fa~on synchronc. Deux observations renforcent cctte interpr6tation: l'effet stimulant sur I'activit6 clcctriquc dc la nicotine, substance cholinomim6tiquc, ct l'effet it la fois stimulant et d+synchronisant de la d-tubocurarinc, curarisant ac6tylcholinocomp6titif.

Sur ce systeme cholinergique, lcs catecholamincs et la 5HT ont un cffet antagoniste tr6s marqt,6. L'action identique mais retard6e des I.M.A.O. ct de la r6ser- pine montre bien l'existcnce physiologique dc cet antagonisme. Si le r61c dc la dopaminc et de la 5HT est certain compte tcnu dcs rcponscs a l 'apomorphine et au m6thysergidc, celui dc la noradr6naline ou de I'adr6nalinc est moins bicn 6tabli. surtout cclui dc

I'adr6nalinc dont la pr6sencc chez les Arthropodes ne para'h pas claircmcnt prouvcc scion Murdock (1971).

L'activit6 61cctriquc spontanL'c du syst6me ncrvcux prosomien scrait donc contr61,3c par un double syst~me antagonistc, cat6cholamincrgiquc ct trypt- aminergiquc, dont il convient de discuter la signifi- cation. D'unc part. divers arguments tendent montrer que cctte activitc clcctriquc ct l'activite motrice du scorpion ont pattie lice: au niveau de la corde vcntralc, l'activit6 6lcctriquc spontan6e varie d'intcnsitc selon un rythmc circadicn, avcc un maximum vesp6ral ct un minimum matinal (Venkatachari, 1971) corrcspondant rcspectivcment aux pcriodes d'activitc motrice et dc repos dc l'animal, cepcndant

Amines biogencs du syst+me nerveux prosomicn du scorpion 69

l~J~i, l,li 1 . r Jtl~l,, I it , ll hdt,llJ,h .i

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Avant injection 3 mn apres

k, ji,.~ I ~ ,,,I ,b l& t,,. a , , I,.i . , t t .

15 mn apres

m :'q, glT'mmrFr

30 mn apres

45 mn apres 1 heure apres

NOR-ADRENALINE Fig 4. Action dc la nor-ad,,3nahnc

quc I'activit6 cholincst,,?rasiquc st,it un rythmc inver.~. avec un maximum matmal et un minimum vesperal (Venkatachari & Muralikrishna Dass. 1968): le con- tenu en ac6tylcholinc des ccntrcs ncrveux varie lui aussi sur le rythme de I'activit6 clectrique (Vasantha et aL. 1975). de m,~mc que lc glucose de l'h,Smolymphe fourniss, ant l'aplr~)rt ,5nerg,btiquc (('bengal Raju et al.. 1973). A I'oppos,5. les IDpnotiques qui mhibent l'acti- vit6 motrice mhibent aussi I'activitc 61cctrique des centres nerveux prosomicns (Go,,ffon et al.. 1974; Goyffon. 1975). On peut done conclure quc I'activite clectriquc c6r6brale Sl~,ontanoc t,bmoignc dc l'activit6 motricc du ~orpion. D'autre part. ccrtains travaux ont 6tabli que la noradrbnalinc et la dopamine ser-

aient li,5es ;.iu comportement agressif, la 5HT au com- lx-)rtement pr,kdateur, el que ces trois amines biog~nes interviendraient, du moins che:," les vert6br6s, par action sur un s.',st6me cholinergique (Johansson. 1974): ainsi, se trouverait eclairc le r61e d'un double syst6me antagoniste sur I'activitc ,51ectrique c6rebrale spontancc tics ccntrcs ncr,,cux prosomiens, elle-m~me cn rapport avcc l'activit,5 too,rice de l'animal.

St MMARY

The cerebral nervous s,,stem of .scorpions exhibits a spontaneous rhythmic electrical activity (S.R.E.A.). The amplitude, tile frequency and the synchronization

70 MAx GOYFFON

l i b Avant injection 3 mn apr6s

5 mn apr~s 10 mn apr~s

15 mn apr~s 30 mn apres

APOMORPHI NE

Fig. 5. Action de rapomorphinc.

.Amines biog6ncs du syst6me nerveux prosomien du ~orpion ,71

!I " : ,,,,~ I!E~I~!,I,,!,I ~iI l!!!!' , , l i ' l! ~ '~ ii .I .... I

Avant in ject ion 2 mn apres

5 mn apres 10 mn apr~s

15 mn apres 35 mn apres

SEROTONINE (5 HT)

Fig 6..Action de la 5-hydroxytr?ptaminc.

72 MAx GoYt.t.oN

Avant injection 3ran apres R~serpine

~:lliL-+:~: .. r'F[r T.'qr.,r' l~l.~;ln."~

!-'-+-i : : + : + i+! ....

7 heures apres 24heures apres. Avant

R~serpine M~thysergide

8mn apres Methysergide 15ran apres M~thysergide

RESERPINE puis METHYSERG]:NE

Fig. 7. Levt~c de l'inhibition rescrpmiquc par lc m,bth)scrgldc.

Amines biog6nes du syst6me nerveux prosomien du scorpion

Tableau 1. Effets schematises des amines biog6nes et de quelques effecteurs sur l'activit6 61ectrique c6r~brale spontan6e du scorpion. Les doses sont exprimees en pg/g de poids corporel

73

Drogue inject6e Dose Fr6quence Amplitude Desynchronisation Rcmarques

Acetylcholine 5 ,,,, ~ .), ,.,,m non effets fugaces, quelques min

Es6rine 8 ~ ~ ,7 ,.m tardive Atropine 3 ~ N transitoire effets variables

selon le sujet Nicotine 4 ~ , 7 7 , 7 non d-Tubocurarine 75 ./z /,~ oui bouff,~es de silence

61ectriquc Adr6naline 2 ~ x,~ ,,,,4 effets< 1 h Nor-adr6naline 6 N "N N~ oui effets > l h Dopamine 8 ~ ~ ",,4 oui bouff6es d'exci-

tation 61ectriquc Apomorphine 4 "~ "N ~ oui Propanolol 5 ,7 ~ oui effets modestes

et fugaces DHE 4 ~ ~ ~ tardive Serotonine 4 Na x,~ ~ oui effets < l h M6thysergide 5 ~ ,..m non r/:tablit I'activit/:

inhib6c par la r6serpine ou l'iproniazide d6synchronisation persistante

Histamine 2 ~ /~ oui

Chlorpromazinc 4 ,,,,z, ,7 non 80 Na Na Xa non

R~serpine 50 - - N "N non

lproniazide 5 ",a Na N non

cffcts tardifs. apr/~s 12 h cffets tardifs, apres 15 h

of the spikes were tested with some pharmacological drugs of the cholinergic, catecho'laminergic, tryptaminergic and histaminergic system. Acetylcholine and eserine enhance S.R.E.A. while catecholamines, apomorph ine and 5HT inhibit it. The inhibit ion effect of I.M.A.O. and reserpine is antagonized by methysergide, a peripheric antagonis t of 5HT. F rom these results, it is concluded that the S.R.E.A. is related to cholinergic cells reacting in synchronism, and con- trolled by both catecholaminergic and tryptaminergic systems. The existence of those antagonis t systems may be explained by a role respectively in predator and aggressive behaviour of the scorpions.

Remerciements--Nous remercions vivement M. le Doc- teur Chabaud, directeur de I'Institut Pasteur de Casab- lanca (Maroc) qu inous a fourni les scorpions n6cessaires '3. cette exp6rimentation.

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