Chenilles nouveau-nées de Processionnairedu pin - © INRA/G. Demolin

Par Alain Fraval .

Les Processionnaires - 1ère partie

La Processionnaire du pin

Chenilles en procession - Cliché Benoît Martha

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Les grosses boules blanches et soyeuses qui ornent les pins, côtésoleil, du Midi de la France à la Région parisienne, ne sont pas desdécorations de Noël. Ce sont les « nids » collectifs de chenilles quivont nuitamment dévorer les aiguilles, à la queue-leu-leu, le longd’un chemin de soie. On doit s’en méfier et les regarder de loin,elles sont très urticantes. C’est aussi le cas de leurs cousines duchêne, au nid plus discret, qui sont actives en été.

Ces processionnaires constituent lafamille des Thaumétopoéidés (de lasuperfamille des Notodontoïdés) etsont regroupées dans un uniquegenre, Thaumetopoea2. En Europe oc-cidentale, on connaît essentiellementla Processionnaire du pin, T. pityo-campa 3, – objet de la première partiede cet article – et la Processionnairedu chêne, T. processionea4, – à liredans Insectes n°148 –, qui sont toutesdeux des ravageurs forestiers redou-tés, surveillés et combattus.

L es Processionnaires doiventleur nom commun au compor-

tement remarquable de leurs che-nilles qui cheminent à touche-touche, en file indienne, entre leurnid collectif et une placed’alimentation (feuilles ou ai-guilles) ou vers un lieu de nym-phose sous terre. Leur défense estassurée par des poils urticants. Lesimagos sont des «bombyx» 1 bonsvoiliers, dont la vie est éphémère etqui ne s’alimentent pas.1 Voir « Les bon bombyx et les non bombyx », Insectes n°145, 2e tr. 2007.2 Synonymes plus ou moins anciens : Phalaena, Cnethocampa, Traumatocampa.3 Étymologie (à peu près) : chenille du pin qui fait des tours (acrobaties).4 À (re)lire : « La surveillance des ravageurs forestiers » par Valérie Belrose, Insectes n°134 (2004), en ligne àwww.inra.fr/opie-insectes/pdf/i134belrose2.pdf

Nids en lisière - Cliché H. Guyot

Répartition actuelle de la Processionnaire dupin en France

Femelle adulte de Processionnaire du pin.Cliché H. Guyot

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T. pinivora, la Processionnaire orien-tale du pin, sévit en Europe centrale,sur différents Pinus, notamment surPin sylvestre. Au Proche Orient, lespins hébergent T. wilkinsoni, à la bio-logie identique à celle de T. pityo-campa. Au Maroc et en Algérie, laProcessionnaire estivale, T. bonjeani, alongtemps été considérée comme laseule processionnaire capabled’attaquer le cèdre.De Chypre à l’Iran T. solitaria, laProcessionnaire du pistachier, vit éga-lement sur le cyprès ; le papillon estappelé le Solitaire. Dans la mêmezone proche-orientale, on trouveaussi T. jordana, notamment surSumac. L’Herculéane, T. herculanea,de la Péninsule ibérique et du Maroc,a pour hôtes les Becs-de-grue(Erodium), Hélianthèmes, Cistes etGeranium (sur lesquels on enregistredes ravages).

� La Processionnaire du pin

La Processionnaire du pin hivernaleest présente sur l’ensemble du pour-tour du Bassin méditerranéen 5. EnFrance, on la connaît depuis long-temps, de la moitié sud du pays, desLandes à la Corse en passant par leVentoux. Depuis quelques décen-nies, on observe son expansioncontinue vers le nord et en altitude.Elle est nouvelle dans le paysage duSud de la Bretagne au Nord de la Bourgogne en passant parl’Orléanais. Cette progression ra-pide (quelque 50 km/décennie)semble liée au réchauffement duclimat et favorisée, entre autres, parles plantations de pin le long des au-toroutes : la Belgique et l’Angleterrepourraient être atteintes, jusqu’à

Processionnaire du pin, imago mâle - Cliché P. Velay-OPIE

« Les chenilles processionnaires s'en vontvêtues et gardées de leurs épaisses four-rures qui imposent à leurs ennemis, jusqu'àce que, devenues phalènes, elles volent,heureuses et libres, sous la garde desténèbres. »Jules Michelet, L’Insecte, l’infini vivant, 1867.

une latitude où les jours sont tropcourts pour permettre le développe-ment de la chenille. En Espagne, la Processionnaire dupin gagne des zones d’altitude plusélevée ; au Maroc, elle s’est répan-due depuis les montagnes del’Atlas vers les plaines atlantiques(plus chaudes), atteignant la côtedans les années 1970.La chenille s’attaque à tous lespins, aux cèdres, au douglas, aumélèze. La femelle prête à pondres’oriente vers des arbres dont lasilhouette se détache bien surfond clair – c’est le cas des sujetsde lisière. Dans un peuplementmélangé, elle n’est pas indiffé-rente : le pin noir d’Autriche estson préféré, le cèdre est le moinsprisé. L’imago femelle sait déco-der l’information apportée par lessubstances chimiques volatilesémanant des aiguilles.Les papillons – autant de mâlesque de femelles –, émergent enjuillet-août, découpant le cocon àl’aide des crêtes sclérifiées qu’ilsportent sur la tête. Ils ne se nour-rissent pas, ce qui ne les empêchepas de parcourir en vol plusieurskilomètres (3 pour les femelles, 25pour les mâles !). Ce sont de ba-nals papillons de nuit, gris cen-dré, de 3 cm d’envergure ; la fe-melle est plus grosse que le mâle.

5 Longtemps considérée comme une seule espèce appelée T. pityocampa à l’ouest et T. wilkinsoni à l’est.Selon une étude génétique récente, il s’agit de deux espèces distinctes. De nombreuses publications se réfèrent àT. pityocampa mais il pourrait s’agir de l’espèce indienne, T. cheela

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Elle prend une posture d’appel endévaginant son armure génitalepour émettre une phéromone : le(Z)-13-hexadécène-11-ynyle6. Aprèsl’accouplement, le mâle meurttandis que la femelle pondquelque 200 œufs, en un man-chon long de 5 cm, qui entoure etmaintient jointes deux aiguillesde pin ; elle recouvre ensuitel’ensemble avec des écailles deson abdomen.

Les œufs éclosent 30 à 45 joursplus tard – en fonction de la tem-pérature. Les chenilles nouveau-nées tissent, autour de la ponte,un « pré-nid », réseau léger de filsde soie. C’est un abri qu’elles quit-tent chaque nuit (même s’il faittrès froid) pour aller s’alimenteren procession, puis qu’elles rega-gnent au petit matin. Elles chemi-nent en tissant chacune un fil desoie, dont l’ensemble forme unmince ruban, qu’elles suiventscrupuleusement au retour, ainsique Fabre l’a décrit (cf encadré). Onsait depuis que la chenille déposeune phéromone de piste, à la-quelle elle se fie surtout et qui luifournit divers renseignements :âge du chemin, fréquentation...Les chenilles manifestent ce com-portement tout au long des cinqstades de vie larvaire.

À l’entrée de l’hiver, les chenilles – elles sont alors une centaine ouun peu plus –, toujours grégaires,

CampodromeJean-Henri-Casimir Fabre a consacré à la Processionnaire du pin les chapitres 18 à 23 de lasérie VI (parue en 1898) de ses Souvenirs entomologiques : - Le nid ; - La société ; - La proces-sion ; - La météorologie ; - Le papillon ; - L'urtication. Ayant installé des colonies dans saserre de l’Harmas, il s’est livré à des manipulations pour comprendre leur comportement :«Que ne puis-je lire ce qui se passe sous son crâne noir et luisant, pareil à une goutte degoudron !». L’une est fort célèbre, celle de la procession circulaire sur le rebord d’un grandpot contenant un palmier. « Dès le premier tour sur le bord du vase, le rail de soie a été misen place, bientôt converti en étroit ruban par la procession qui ne cesse de baver son fil enchemin. Ce rail revient sur lui-même et n'a nulle part d'embranchement, ma brosse les ayanttous détruits. Que vont faire les chenilles sur ce fallacieux sentier fermé ? Vont-elles, sans fin,déambuler en rond jusqu'à épuisement des forces ? » La ronde, toujours dans le même senset sans manger, durera 7 jours, soit 84 heures de marche à la vitesse moyenne de 9 cm/min.sur 453 m. Ce qui fait 335 tours. Et inspire à Fabre cette conclusion : « A l'école en honneuraujourd'hui, si désireuse de trouver l'origine de la raison dans les bas-fonds de l'animalité, je propose la Processionnaire du pin. » À lire in extenso sur Internet à www.e-fabre.com.

construisent un gros nid sur unrameau bien exposé au soleil.C’est le «nid d’hiver» ou «bourse»,constitué d’une double paroi defils de soie, sans aucun orifice – lachenille se faufile entre lesmailles pour entrer ou sortir. Ilfonctionne comme un capteur so-laire qui retient les radiations duproche infrarouge : il peut y fairejusqu’à 20°C de plus qu’àl’extérieur. Les chenilles s’y tien-nent pelotonnées tout le jour du-rant ; elles y digèrent et y défè-quent, les crottes s’accumulant àla partie inférieure. C’est égale-ment là qu’ont lieu les mues.

Entre février et mai se déroule laprocession de nymphose, bienplus spectaculaire que les déplace-ments alimentaires quotidiens :c’est elle qui a donné son nom àcette espèce et à ses congénères.Une chenille – une future femelle –descend de l’arbre, entraînanttoute sa fratrie à la queue-leu-leu,

Chenilles de la Processionnaire du pin cherchant à s'enfouir - Cliché Benoît Martha

6 L’analogue de synthèse, utilisé comme appât depièges ou en lutte par confusion est appelé pityolure.

7 L’enfouissement peut être provisoire : les chenillesressortent puis trouvent un lieu plus adapté.

à la recherche d’un terrain propiceà l’enfouissement, c’est-à-direéclairé et meuble. Au bout d’uneexploration qui peut prendre 5jours, elle s’arrête, la troupe se re-groupe contre elle et tout lemonde s’enterre 7, à une profon-deur comprise entre 5 et 20 cm.

Sous terre, chaque chenille tisseson cocon, se nymphose puisentre en diapause. L’arrêt de déve-loppement peu durer de quelquesjours à… 5 ans.

Nid de la Processionnaire du pinCliché Alain Fraval

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redoutée pour les urticationsqu’elle provoque. En effet, à partirdu 3e stade, la chenille qui se sentagressée est capable de libérer despoils urticants dans l’air environ-nant, à partir de 8 « miroirs » si-tués sur ses tergites abdominaux.Il faut noter aussi que ces poils de-meurent longtemps dans les nidsaprès leur abandon. Chaque poilest un petit harpon (0,2 mm) quicontient une protéine spécifiquetrès irritante, la thaumetopoéine.En se grattant ou en se frottant,l’ennemi atteint casse les poils, cequi libère le venin sous sa peau.Les dommages, souvent bénins etpassagers (qu’atténue une douche

chaude), peuvent être graves encas d'attaque oculaire ou respira-toire, d’allergie ou d’atteinte répé-tée – il faut alors absolumentconsulter un médecin. Les che-vaux sont particulièrement sen-sibles, ainsi que les chiens. Les casmortels surviennent à la suite del’ingestion de chenilles ou de nidstombés : ils sont exceptionnels 8.

La Processionnaire du pin estconsidérée comme le principal en-nemi de la sylviculture méditerra-néenne ; partout elle présente unrisque pour les hommes et les ani-maux. Si nécessaire, la lutte contrece ravageur est engagée sur des po-pulations en gradation, avec deuxtypes de moyens. En forêt et sur lesgroupes d’arbres importants, onapplique, par aéronefs, un insecti-cide bactérien, à base de Bacillus

La Fourmi d'Argentine, Linepithema humile (Hym. Formicidé), par ailleurs envahisseuse indési-rable, assure la régulation naturelle des populations de Processionnaire du pin au Portugal -Cliché Claude Lebas

Chenilles de Processionnaire du pin malades par le virus Smithiavirus pityocampae.© INRA/Jacqueline Niore

L’étude de la dynamique des popu-lations de cette espèce est doncparticulièrement ardue ce quirend les prévisions de pullulations(prognoses) très difficiles. On doità Guy Demolin (INRA Avignon)un abaque (célèbre) qui représenteles variations du cycle de vie de laProcessionnaire du pin en fonc-tion de la latitude ou de l’altitude.

Une colonie utilise 1,5 à 2 kg (enpoids sec) d’aiguilles et il suffit de 4ou 5 colonies pour mettre entière-ment à nu un pin de 20 ans. Leschenilles en dévorant les aiguillesprivent l’arbre de tout ou partie deses capacités de photosynthèse : ilen résulte une perte de croissance,effectivement importante en cas dedéfoliations répétées. En général,la pullulation dure 2 ou 3 ans en unendroit donné puis elle est suiviede quelques années de latence.Dans certains lieux, c’est l’atteinteesthétique qui est insupportable.Dans tous les cas les sujets atta-qués deviennent plus sensibles auxstress (sécheresse…) et aux rava-geurs « secondaires », parasites defaiblesse tels que les Coléoptèresxylophages comme, par exemple,les scolytes et les bostryches, qui fi-nissent souvent par les tuer.

Outre ses dégâts directs et indi-rects, la Processionnaire du pin est

8 Tel le cas qui m’a été rapporté de deux enfants desenvirons d’Azrou (Maroc) qui ont fait, et avalé, desboulettes de chenilles malaxées.

Une nouvelle processionnaire ?Au Portugal sont apparues il y a une dizained’années des Processionnaires du pin quiont la particularité de vivre leur vie de che-nille en été ; les papillons volent plus tôt queceux de la Processionnaire « classique »,toujours là, et ne peuvent pas se croiser avecelle. Encore quasi identiques génétiquementà leurs consoeurs, ces Processionnaires esti-vales sont à considérer comme les pre-mières générations d’une nouvelle espèce.Ce type de spéciation « allochronique », trèsrare, est observé de près.

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thuringiensis kurstaki (BtK) qui ré-duit aussitôt la prise de nourriturepar les chenilles avant de les tuer.Sur des sujets isolés, arbres deparcs ou d’alignement, peuple-ments réduits, la lutte mécaniqueest efficace : il s’agit de sectionner àl’aide d’un échenilloir les rameauxporteurs de bourses puis de ramas-ser celles-ci et de les incinérer – letout en tenue d’apiculteur avec deslunettes étanches. Autre moyen in-téressant (dans la mesure où c’estautorisé) : le tir au fusil (avec du pe-tit plomb) dans les nids d’hiver quel’on ne cherchera pas à décrocher(les chenilles blessées s’infectent ettransmettent l’infection auxautres). L’existence d’une diapauseprolongée fait que l’intervention negarantit pas la disparition du rava-geur du site traité.

La Processionnaire du pin a faitl’objet d’un effort considérable de re-cherche en vue de la maîtrise de sespopulations. Plusieurs équipes d’en-tomologistes de l’INRA, d’Avignon,d’Antibes, de La Minière et d’Orléanss’y sont consacrées. Elles se sont pen-chées notamment sur les facteurs defluctuation d’abondance et de varia-tions du cycle, le complexe des enne-mis naturels, les essais de lutte mi-crobiologique avec le BtK et un virusspécifique agent de la polyédrose cy-toplasmique, la mise au point de lasurveillance et des traitements aé-riens. Même s’ils n’ont pas tous

Équipement nécessaire en laboratoire pour l'ouverture des nids de la Processionnaire du pin.© INRA/Jean-Claude Martin

L'Éphippigère des vignes, Ephippiger ephippiger (Orth. Tettigoniidé), est un prédateur occasionnelmais important des pontes de la Processionnaire du pin - © Entomart

abouti à des applications concernantla Processionnaire du pin, tous cestravaux auront fait fortement pro-gresser l’entomologie forestière.

Les recherches, menées parl’INRA et le DSF 9, sont toujourstrès actives, pour affiner les mé-thodes de suivi (réseau de dénom-brement, piéges à phéromones…),améliorer les interventions delutte (essais de lutte par confusionsexuelle au moyen de pityolure),ou encore éprouver des auxiliairesde lutte biologique (comme lesmésanges). r

9 Département de la santé des forêts

Extrait du Quatrième Mémoire pour servir à l’étude des insectes(tome second, Paris, Imprimerie royale, 1736,) de R.A. Ferchault de Réaumur : « Des Chenillesqui vivent en société pendant toute leur vie ; à l'occasion desquelles on examine la cause desdemangeaisons & des cuissons de peau qui sont produites par quelques Chenilles. »