56
L’EVOLUTION HUMAINE CHANGEMENTS BIOLOGIQUES ET CULTURELS JALONNANT CETTE HISTOIRE SUR 6 A 7 MILLIONS D’ANNEES Christine TARDIEU Directeur de recherche CNRS Laboratoire d’Anatomie comparée Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris Lucy

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L’EVOLUTION HUMAINE

CHANGEMENTS BIOLOGIQUES ET

CULTURELS JALONNANT CETTE HISTOIRE

SUR 6 A 7 MILLIONS D’ANNEES

Christine TARDIEUDirecteur de recherche CNRS

Laboratoire d’Anatomie comparéeMuséum National d’Histoire Naturelle, Paris

Lucy

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50

25

LES PRIMATES

Millions d’années

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7-6 MYA

Hominoïdes

Gibbons Gorilles HommesOrang-outans Chimpanzés BonoboGRANDS SINGES

- Primates non humains :Répertoire locomoteur varié,

Polyvalence - Homme

Bipédie exclusive : Spécialisation

=> Polyvalencechez nos premiers ancêtres

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Nos ancêtres et parents depuis la séparation d’avec le chimpanzé

*LUCY

*

Hominidésarchaïques

Homo

Australopithèquesgraciles

Australopithèquesrobustes

les différents

groupes defossiles

-7 Ma 0sapiens

**

*

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Nos ancêtres et parents depuis la séparation d’avec le chimpanzéles différents groupes fossiles :

���� Importance de l’adaptation à la bipédie

7

3

5

1

Très Polyvalents

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L’ADAPTATION A LA BIPEDIE1

BIPEDES SOUS LES TROPIQUES… DES CONTRAINTES A SURMONTER

2

3

4

5

EVOLUTION DU CRANE, DE LA FACE ET DES DENTS

EVOLUTION DU MODE DE CROISSANCE

1ère DISPERSION D’ HOMO HORS D AFRIQUE

LA FIN DES NEANDERTHALIENS / FROID

LES INVENTIONS MAJEURES DE NOS ANCETRES

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MACAQUE GORILLE HOMME

5 MODIFICATIONS

I

IV

V

II

III

L’ADAPTATION A LA BIPEDIE 1

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Go Ho Trou occipital

gorille

Port de la têteI

=> Crâne en équilibre sur

la colonne cervicale

gorille homme

Postérieur Antérieur

Attache du crâne sur

la colonne vertébrale

HoArticulation cranio-vertébrale

en position antérieuresous le crâne

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Conservation du caractère foetal

Homo erectus

400 cm3

1400 cm3

Migration postérieuredu trou occipitalAustralop. H. erectus

Chimp. Ho

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cône cylindre

Cage thoracique

Chimpanzé Homme

Un bassin court

II

HANCHE

cotyle

Distancesacrum-cotyle

LUCY 3.2 m. a

libération de la colonne lombaire

Evolution « en

mosaïque » des

caractères

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Articulation sacro-iliaque

Courbure uniquedorso-lombaire

II bisBassin en profil

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Angle découvert par radiologie

ROLE DU BASSIN DANS LES COURBURES VERTEBRALES

Angled’incidence sacrée

L’INCIDENCE CONTROLE LE DEGRE DES COURBURES VERTEBRALES

PENTE SACREE

COUBURE DORSALE

COUBURE LOMBAIRE 48°

II bis

G. Duval-Beaupère 1993

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Un bassin donnant une bonne assise aux courbures de notre colonne vertébrale

II bis

Angle d’incidence sacrée

���� Un lien fonctionnel entre rachis et bassin

Angle faible

angle fortmoy. 54°

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Australopithecus. Africanus« Miss Pleis » (Sterfontein, Afrique du sud)

2,5 m. a

STS 14Enfant de Taung (3 ans)

L’angle d’incidence atteignait les valeurs basses del’homme

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Genou abducté

CHIMPANZE Fémur rectiligne HOFémur oblique

Un fémur devenu obliqueIII

Genou adducté

CETTE

OBLIQUITE

PERMET

L’ADDUCTION

DES

MEMBRES

INFERIEURS

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CHEZ LE NOUVEAU -NE ?????

angled’obliquité fémorale

CHEZ L’ADULTE

cartilages de croissance

épiphyse

diaphyse

C. Tardieu 1994

Os en blanc

Cartilage en gris angle

cervico-diaphysaire

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ADULTE NOUVEAU-NE

nouv.-né

Genoux rapprochés

Genoux écartés

ENFANT NON

MARCHANT

8 ANS

7 ans 5a. 3a. 6m. 0m.9° 9° 5° 1° 0°

Obliquité fémorale

C. Tardieu S. R. A. 1997

Apposition osseuse

plus forte du côté interne plus comprimé

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LUCY3 m.a.

L’obliquité du fémur ne se forme qu’avec l’apprentissage de la marche

���� Un caractère épigénétique

L ’enfant australopithèque apprenant à marcher forgeait déjà son obliquité par sa propre action.

L’obliquité fémorale n’a jamais été incluse dans le génome depuis 3ma

L’ADAPTATION A LA BIPEDIE COMPREND :

• LE ROLE DE L’APPRENTISSAGE

• LA PART DE L’ HERITAGE

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Ororintugenensis

Lucy Ororin

6 millions années

Aucune obliquité fémorale

NON !

4.4 millions années

Ardipithecus ramidus(Aramis) Ethiopie

NON !

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Un pied d’appui et de propulsion qui a perdu sa préhensilité

IV

Orang

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PROSIMIENS

Singes du nouveau monde

Singes de l’ancien monde

GRANDS SINGES

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Ardipithecus ramidus

Ethiopie4.4 millions années

Pied préhensile Abduction du pouce

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Chimpanzé Ho

FossileHomo habilis

Chimpanzé Ho

ARTICULATION CUNEO - METATARSIENNE

Homo habilisOH8

1,8 millions d’annéesOlduvai (Tanzanie)

métatarsiens

phalanges

1er cunéiforme

Articul. cunéo-métatarsienne

Métatarsien concave

cunéiforme convexe

Surfaces subplanes

permettant la mobilité de la pincetarse

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Chimp.

1er cunéif. 1er méta

Australop. Africanus 3,3 m. a. (Afrique Sud)

Little foot

OH8

chimpanzé

Processus plantaire

latéralChimpHo

Calcanéum gaucheVue post.

*Des pieds fossiles contemporains

affichant des « mosaïques » différentes !

Sur un pied fossile, une « mosaïque » de caractères

Evolution « en mosaïque » des caractères

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Changements de proportions des éléments de notre pied dans l’ évolution

diminution des doigts latéraux

Augmentation du tarse

Augmentation et renforcementdu 1er doigt/ autres orteils

3èmeDoigt

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Adulte Nv-né

Des proportions corporelles adaptées à la bipédie

V

macaque enfant 2 ans

chimpanzé gorille 7 mois

gibbon

Adaptation à la course

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Ces modifications = Des avantages qui amélioraient

la performance de la marche de nos ancêtres dans le milieu où ils

évoluaient.

Milieu est-africain qui à partir de 3 millions d’années connaissait un fort

assèchement faisant place à une savane herbeuse de plus en plus ouverte

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TURKANA BOY 1.6 M.a.Homo erectus (Kenya)

Deux squelettes fossiles très contrastés

LUCY 3.2 M. années(Ethiopie)Australop. afarensis

Bipède… encore arboricole

Bipède permanent, coureur et chasseur

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Australopithecus afarensis

� Taille et proportions corporelles très différentes : membre inférieur court, membre supérieur long

� Bassin court Mais forme différente du bassin : grand évasement des ailes iliaques et de la base de la cage thoracique.

� Pied présentant encore des caractères préhensiles

Homo erectus: squelette locomoteur presque identique au nôtre.Seule l’articulation cranio-vertébrale pas encore antérieure sur la base du crâne

Ch. Austr. H. erectus. Ho

Ho

Lucy

400 cm3900 cm3

3,2 m. a. Capacités arboricolesBipédie différente de la nôtre

1,6 m. a. Bipédie identique à la nôtre + course

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AVANTAGES

DE LA

BIPEDIE

?

ROLE DE LA

SELECTION NATURELLE

LIBERATION

DE LA MAIN=>

DIALOGUE

MAIN /

CERVEAU

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BIPEDE SOUS LES TROPIQUES…

DES CONTRAINTES A SURMONTER :

1° LA CONTRAINTE THERMIQUE

2

COMMENT LUTTER CONTRE L’HYPERTHERMIE ?

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Les tactiques pour se refroidir

évaporation de la salive

L’hippopotame esttoujours

dans l’eau,il

halète aussi !

Le chien halète, c’est sa façon

de régler sa température

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Derme

Epiderme

Hypoderme

PoilPore

GLANDES ECCRINES

Tactique chez l’homme :

Transpirer

Glandes sudoripares

Glandes apocrines

très nombreuses chez l’homme 2 à 5 millions

Sur tout le corps,

surtout front,

paume des mains

et plante des pieds

=> Sueur fine

et liquide

12 litres de sueur

par jour Evaporation à la surface

du revêtemtet non de la peau

Sueur épaisse et grasse

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Quand la perte de nos poils ?

LUCY 3.2 M. A.

Climat beaucoup plus sec

TURKANA BOY 1.6 M.A.

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BIPEDE SOUS LES TROPIQUES…

DES CONTRAINTES A SURMONTER

2° UNE CONCURRENCE MÉTABOLIQUE ENTRE

LES INTESTINS ET LE CERVEAU

2

• Le menu des australopithèques, comme celui de nombreux primates, basé sur feuilles et végétaux fibreux, impose un intestin volumineux et une digestion coûteuse en énergie.

• Le fonctionnement d’un gros cerveau impose une dépense énergétique très élevée

Le cerveau humain, soit 2% de la masse corporelle, consomme 20% de l’énergie produite au repos

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Poid réel des organes d’un ho de 65 Kg

Poids attendu suivant leur poids moyen calculé chez les primates non h.

Cerveau

Cerveau

Intestins

foie

rein

foie

reincoeur coeur

Intestins

gramme

1 400 gr

1 900 gr

1 100 gr

1 300 gr 400 gr

Lucy

���� UNE COMPENSATION ENTRE VOLUME

DU CERVEAU ET DES INTESTINS, DES TISSUS « GOURMANDS »

300 gr

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Nos ancêtres ont adapté leur menupassant à une alimentation

• plus carnée, riche en graisses et protéines, • moins fibreuse et donc plus facile à digérer,

ce qui permit un raccourcissement de l’intestin.

=> La digestion fut plus économique, =>le cerveau y trouva son content d’énergie !

La maîtrise du feu qui permit la cuisson des aliments joua un rôle essentiel et

accéléra le processus entamé antérieurement

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3 EVOLUTION DU CRANE, DE LA FACE ET DES DENTS

Australopithecus

Chimpanzé Homme

• Retrait de la face sous le crâne cérébral

• Diminution de la caninequi ne dépasse plus la rangée dentaire

Australopithecus anamensis4 millions a. (Kenya)

Chimpanzé

Tibia de

bipède

en U

parabole

Forme très primitive de la mandibule

en U

=>Mosaïque

de caractèreschez

un même individu

Le plus ancien bipède

� La denture est « DESARMEE »

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H. sapiens néanderthal

1500 cm3

Cromagnon

Homo erectus

Homo habilis650-775cm3

Homo ergaster

400-500 cm3

1400 cm3

Australop. robuste

900 cm3

Sinanthrope

1100 cm3

Paranthrope Afrique Sud

Dents jugales très massives=> mastication puissante/régime végétarien broyeur

Australop. gracile

Pour rentrer dans le genre Homo :

dents jugales réduites !

H. sapiens sapiens

Volume crânienn’est pas une mesure de la

complexité des réseaux neuronaux du cerveau !

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20a.

12 a.8 a.6 a.

4 MODIFICATION DE LA DUREE DE NOTRE

CROISSANCE

Ho

chimpgibbon Ho

Gestation

p. infantile

p. juvenile

pério

de a

dulte

DUREE DES DIFFERENTES

PERIODES DE LA VIE

Accroissement crucial de la période de l’apprentissage et de la

transmission des adultes aux enfants

Australop.Croissance

courte Croissanceplus longue

Elle s’allongea progressivt en lien avec l’augmentation de la taille et du cerveau, lorsque la suffisance alimentaire fut mieux

assurée grâce à une coopération

technique et sociale plus forte.

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Hadar

Omo

Koobi fora

Kanapoi Lothagam

OlduvaiLaetolil

Makapansgat

Swarktrans SterfonteinKromdrai

Taung

Middle Awash

GRANDE

FAILLE

DU RIFT

Gisements à Australopithèques

4 à 1,5 millions d’années

Toumai . 7 ma

OrorinKenya6 ma

AramisEthiopie

5 ma

Abel .Tchad 3,5 ma

Géologie et hydrographie=>Après 3,6ma déplacement

hominidés est-ouest impossible, corridors

fluviaux devenus fermés

Abel : A. barelgazhaliune population descendant

de A. anamensisou A. afarensis(4 ma)

n’a jamais été une population continue,

elle s’est perduelà et

isolée reproductivement !

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5 UN BIPEDE DEVENU VOYAGEUR

LA 1ère DISPERSION D’HOMO HORS D’AFRIQUE

1.85m.a.

Originaire des Tropiques, l’homme va

rencontrer d’autres conditions

climatiques et d’autres

environnementsen se dispersant en

Eurasie

Le climat fut un acteur permanent

de l’évolution humaine

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Homo georgicusDmanisi Caucase

1,7 millions d’annéesHommes petits <1,50 m.

Capacité crânienne faible : 700 à 800 cm3Bourrelet sus-orbitaire développé, front fuyant,

Allure archaïque

À l’époque climat assez proche de celui d’Afrique de l’Est

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H. sapiens archaïques

Pré-néanderthaliens

Disparition- 20 000

LES NEANDERTHALIENS

La Ferrassie 1 Cromagnon

Front fuyant

Bourrelet sus orbitaire

Grande ouverture nasale

Arcade jugale droite

Crâne dolichocéphale

chignon occipital

Pa de menton

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Ils ont vécu principalement en Europe occidentale, où ils sont restés « enfermés » à plusieurs reprises pendant les phases les plus froides de la dernière glaciation.

Durant les périodes de réchauffement climatique ils se sont répandus vers le Moyen Orient où ils sont entrés en contact avec les ancêtres de l’homme de Cromagnon,

les premiers homo sapiens de 100 000 ans, trouvés à Skhul et Qafseh

SkhulQafzeh

Néanderthaliens 200 000 ans à 30 000 ans

Pré-néanderthaliens de 500 000ans à 200 000 ans

Extension maximale

des glaces

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1 million d’années

500.000ans

0

Outils de pierre(Norfolk)

Présence humainePrénéanderthaliens ?

LES GRANDES OSCILLATIONS CLIMATIQUES EN EUROPE et

2616 12

l’occupation humaine ancestrale de la Grande Bretagne

Outils de pierre(Bakefield) 1

Stades isotopiques

5

(identifiés par les isotopes de l’oxygène)

CH

AU

DF

RO

ID

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Des néanderthaliensAnciensoccupent

l’Angleterre(Swanscombe)

Restes d’hippo. et

lions trouvés à Trafalgar Square !

511

400.000 ans

Outilsde

Néan-derthal

Homo sapiens

sépulture(Wales)

-50 000

2

Traces decannibalisme

(Grotte deCough)

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Extension de la calotte glacière sur l’Europe lors de la dernière glaciation -30 000 ans : début stade

���� l’Europe est isolée des autres continents

La surface de la mer Caspienne est

agrandie

Baisse du niveau marin

zone Refuge des néandert.

Islande

2

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Hypothèse actuelle :

La supériorité technique, sociale, culturelle et l’inventivité

des homo sapiensexpliqueraient leur disparition

Pendant la dernière glaciation

vers -30 000 ans

FACE

A L’EPREUVE

DU FROID

LES NÉANDERTHALIENS

SONT CONCURRENCÉS

PAR LES HOMO SAPIENS

Mammouth laineux

Disparition- 20 000

- 32 500 St Césaire

- 36 000 La Chapelle aux Saints

- 40 000 La Ferrassie

- 22 000 jeune néandertalienSud Espagne

Petit mais robuste, 80 kgMusculature puissanteMembres inf. courts et massifs= adaptation au froid

1,60 m

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LES INVENTIONS DES PREMIERS HOMMES

Les hommes ont acquis une progressive maitrise de leur environnement grâce à 3 innovations majeures :

l’outil de pierre, le feu et le langage

Apparition de l’art figuratif

Premières sépultures

Utilisation du feu attestée

Premiers habitats

1ers outils de pierre Hominidés bipèdes 4 MA

���� 3,3 MA

1,8 MA

100 000 ans

400 000 ans

35 000 ans

2,6 MA

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Australopithecus ?Homo ancien ?

Proto biface, (West Turkana, Kenya)

Homo erectus?

Homo erectus

Biface, Kenya

Acheuléen0,7 Ma

H. Roche, CNRS

Galets aménagés

Homo sapiens neanderthalensis

50 000 ans

Outillage en os

< 30 000 ansHomo sapiens

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chimpanzéssSinges capucinss

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Aptitude d’un chimpanzé bonobo KANZI (27 ans)

à fabriquer et utiliser des outils de pierre

Il travaille depuis 20 ans !!!!!

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CONCLUSION

� La sélection naturelle a adapté notre système squelettique à la bipédie Elle a opéré pendant des millions d’années…

⇒ Des changements fondamentaux

� Le redressement et l’apprentissage de la marche transforment encore notre squelette

La gravité agit sur une petite échelle de temps=> Des changements indispensables

qui permettent que le système fonctionne

� Pour marcher bipède la forme du bassin est essentielle, permettant le déploiement des courbures vertébrales.

Elle fut modifiée en premier. La bipédie n’a donc pas commencé par les pieds !

Les formes « mosaïques » très variables des pieds fossiles le confirment.

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� L’évolution n’est pas un enchaînement linéaire d’espèces progressant dans une direction. C’est une diversification d’espèces

qui rencontrent de nouvelles niches écologiques.

Les changement climatiques et environnementaux furent

des acteurs majeurs de notre évolution depuis notre origine.

� Au cours de notre évolution, l’augmentation du volume cérébral fut tardive. Deux contraintes étaient à surmonter :

1. Face au risque d’hyperthermie , il fallut d’abord acquérir une peau nue et des glandes sudoripares permettant de transpirer

2. La concurrence entre intestins et cerveau, deux tissus énergivores, fut surmontée grâce à un changement de régime alimentaire.

� Sortis d’Afrique il y a 2 m. a., les 1ers Homoavaient déjà atteint l’extrémité de l’Asie peu après, ce qui révèle des capacités d’adaptation

remarquables. L’importance de la culture dans la stratégie adaptative

de notre espèce avait peut-être déjà commencé.