1

บทท่ี 1 ระบบยอยอาหารในสัตวเคี้ยวเอ้ือง (Digestive system in Ruminant)

ความรูพื้นฐานเกี่ยวกับระบบยอยอาหารของสัตวเคี้ยวเอ้ือง มีความสําคัญตอการใหอาหาร(Feeding) และการศึกษาดานโภชนะศาสตรสัตวเคี้ยวเอ้ืองR nutrition) เนื่องจากระบบยอยอาหารมีความสําคัญตอการใชประโยชนของโภชนะจากอาหาร ที่สัตวกนิเขาไปในรางกาย ระบบยอยอาหารประกอบดวยทอทางเดินอาหาร และอวัยวะทีเ่กี่ยวของกับการยอยอาหาร ไดแก ตับ และตับออน โดยเฉพาะในสัตวเคี้ยวเอื้องเชน โค กระบือ แพะ แกะ มีระบบยอยอาหารที่ถูกพัฒนาขึ้นมาเพื่อใหเหมาะสมกับอาหารทีม่ีเยื่อใยสูง เชนอาหารหยาบพวก หญา ใบไม และฟางขาวที่เปนอาหารหลักของสัตวเคี้ยวเอื้อง การยอยและการใชประโยชนจากอาหารที่มีเยือ่ใยสูง เพื่อนาํโภชนะในอาหารไปใชประโยชน จะเกดิจากการหมกัอาหารโดยเอนไซมของจุลินทรียที่อาศัยอยูในกระเพาะหมกัและลําไสใหญ รวมกับเอนไซมที่ผลิตจากตอมตางๆ ในสวนของกระเพาะแทและลําไสเล็ก ทําใหสัตวเคีย้วเอ้ืองสามารถใชประโยชนจากโภชนะในอาหารไดดกีวาสตัวไมเคีย้วเอื้องเชน สุกร และสัตวปก โดยเฉพาะการใชประโยชนจากเยื่อใยของพชื คือเซลลูโลส และเฮมิ-เซลลูโลสที่เปนสวนประกอบของเยื่อใยทีผ่นังเซลล และการใชประโยชนจากโปรตีนในกลุมของไนโตรเจนที่ไมใชโปรตีน(Non protein nitrogen) ระบบยอยอาหารมหีนาที่เร่ิมจากการนําอาหารเขาสูปาก(Prehension) การเคี้ยวอาหาร(Mastication หรือ Chewing) การหลั่งน้าํลาย(Salivation) การกลืนอาหาร(Swallowing) การเคี้ยวเอ้ือง (Rumination) การยอยอาหาร (Digestion) การดดูซึมโภชนะ(Absorption) รวมถึงการหลั่งฮอรโมนในระบบทางเดินอาหาร และการขับถายของเสีย (Excretion) ออกจากรางกาย เปนตน ในการศึกษาดานโภชนะศาสตร(Nutrition) นั้นคําวาการยอยอาหาร และการดูดซึมโภชนะมีความสําคัญเกี่ยวของโดยตรงกับระบบยอยอาหาร การยอยอาหารอาจมีความหมายอยางงายๆวาเปนการเตรียมอาหารที่สัตวกินเขาไปในระบบทางเดินอาหาร ใหอยูในสภาพที่เหมาะสมกบัการดูดซึมของโภชนะ เพื่อใหรางกายไดนําโภชนะในอาหารไปใชประโยชน โดยท่ัวไปการยอยอาหารจะหมายถึงการยอยโดยวิธีกล เชน การเคี้ยวอาหารใหมีขนาดเล็กลงในปาก และการบีบตัวของกลามเนื้อรอบๆ ทอทางเดินอาหาร รวมทั้งการยอยโดยวิธีทางเคมี เชนการใชเอนไซมที่ผลิตจากเยื่อบุของทอทางเดินอาหาร หรือเอนไซมจากจลิุนทรียที่อาศัยอยูในทอทางเดินอาหารเชนในกระเพาะหมกั และลําไสใหญ เพื่อยอยอาหารใหมีขนาดเล็กลง และมกีารละลายไดดีขึ้นจนสามารถดูดซึมผานผนงัเซลลเยื่อบุของลําไสเล็ก หรือสวนอื่นๆ ของทอทางเดินอาหารผานระบบไหลเวียนของเลือดไปยงัสวนตางๆของรางกายได สวนการดดูซึมโภชนะจะหมายถึงขบวนการที่อาหารหรือโภชนะซึ่งอยูในชองวางของทอทางเดินอาหารถูกยอยจนมีโมเลกุลขนาดเล็กลงมากๆ จนสามารถ

2

ถูกดูดซึมผานเยื่อบุทางเดินอาหารเขาไปในระบบไหลเวียนของเลือดหรือน้ําเหลือง เพื่อนําไปใชประโยชนในสวนตางๆ ของรางกายได ในสัตวเคีย้วเอ้ือง เชนโค และกระบือ เปนสัตวที่กนิพืชเปนอาหารหลกัระบบยอยอาหารจึงมีความซับซอนกวาสัตวกระเพาะเดีย่ว หรือสัตวที่ไมเคี้ยวเอ้ือง โดยเฉพาะสวนของกระเพาะอาหารที่มีการพัฒนาใหมีขนาดใหญแบงออกไดเปน 4 สวน ภายในกระเพาะมีจุลินทรยีอาศัยอยูมากมาย ทําหนาทีย่อยอาหาร เชนพืชอาหารสัตวชนิดตางๆ ที่ประกอบดวยเซลลูโลส (Cellulose) และเฮมิเซลลูโลส(Hemicellulose) ซ่ึงเอนไซมที่ผลิตจากทอทางเดินอาหารไมสามารถยอยเพื่อนําโภชนะไปใชประโยชนได ทอทางเดินอาหารของโคมีสวนประกอบทีสํ่าคัญคือ ปาก (Mouth) คอหอย(Pharynx)หลอดอาหาร (Esophagus) กระเพาะรวม (Compound stomach) ลําไสเล็ก (Small intestine) ลําไสใหญ (Large intestine) และ ทวารหนัก (Anus) นอกจากนี้ในการยอยอาหารยังตองมีอวัยวะที่เกี่ยวของตางๆ เชน ตับ (Liver) และตับออน (Pancreas) เปนตน สวนประกอบของอวัยวะยอยอาหารของโคแสดงไวในภาพที่ 1 ทอทางเดินอาหารในสัตวเศรษฐกิจแตละชนิด จะมีความจุของอวัยวะแตละสวนที่แตกตางกันออกไป เชนในโคที่โตเต็มที่แลว สวนของกระเพาะอาหารที่เปนกระเพาะรวมจะมีความจุมากที่สุดประมาณ 71 % สวนที่มีความจุรองลงมาคือลําไสเล็ก 18 % และลําไสใหญมีความจุ นอยที่สุดคือ 11 % สวนในสุกรสวนที่มีความจุมากที่สุดคือสวนของลําไสเล็ก 33 % โดยสวนของกระเพาะมีขนาดความจุรองลงมาคือ 27 % ดังแสดงในตารางที่ 1.1 ตารางที่ 1.1 แสดงความจุของสวนตางๆของระบบทางเดนิอาหารในสตัวเศรษฐกิจ

ความจุของอวยัวะในระบบทางเดินอาหาร(%) ชนิดของสัตว กระเพาะ ลําไสเล็ก ไสติ่ง(Caecum) ลําไสใหญ

(Colon+Rectum) โค 71 18 3 8

แพะและแกะ 67 21 2 10 มา 9 30 16 45 สุกร 27 33 6 32

ที่มา: ดัดแปลงจาก Pond et al. (1995)

3

ภาพที ่1 สวนประกอบของอวัยวะที่เกี่ยวของกับการยอยอาหารของโค

pharynx esophagus abomasum omasum

intestine

rectum heart lung diaphragm liver

reticulum

ดานขวา

4

สวนประกอบของทอทางเดนิอาหาร

1.ปาก

ปากเปนจดุเริม่ตนของทอทางเดินอาหาร ประกอบดวย ริมฝปาก(Lips) ล้ิน (Tongue) ฟน (Teeth) ตอมน้ําลาย (Salivary gland) และเพดานปาก(Palatine) เปนตน โคมีลักษณะของปากที่แตกตางจากสัตวเศรษฐกิจชนิดอืน่เชนสุกรและมา เนื่องจากไมมีฟนตัดดานบน (Upper incisor) แตจะมีสวนของแผนแข็งหรือเหงือกทีแ่ข็งแรง (Upper dental pad)มาทําหนาที่แทน มีผลใหโคมีการนําอาหารเขาสูปากที่แตกตางออกไป โดยอาศัยสวนของริมฝปาก ฟนและลิ้น เพือ่ชวยในการนาํอาหารเขาปาก สวนฟนตดัดานลางและแผนแข็งทําหนาที่ตัดชิ้นอาหาร หรือหญาใหขาดจากกนั เมื่อล้ินตวดัอาหารเขาสูภายในปาก ตอมน้ําลายจะหลั่งน้ําลายออกมาเพื่อคลุกเคลาอาหาร ทําใหอาหารออนนุม และมีลักษณะเปนกอนสะดวกในการกลืน ปริมาณน้าํลายที่ผลิตในแตละครั้งของการกินอาหารจะมากหรือนอยขึ้นกับลักษณะของอาหารที่กิน ถาอาหารมีลักษณะแหงเชน อาหารประเภทหญาแหงหรือฟางขาว การผลิตน้าํลายจะมีมากกวาเมื่ออาหารที่กินมีลักษณะอวบน้ํา เชนหญาสดหรือหญาหมัก นอกจากนีก้ารผลิตน้ําลายยังขึ้นกบักิจกรรมของสัตวในขณะนั้นดวย เชนโคอยูในระยะพัก จะมีการผลติน้ําลายนอยกวาโคที่อยูในขณะกินอาหารหรือขณะทําการเคี้ยวเอื้อง โดยท่ัวไปสัตวเคีย้วเอื้อง เชนโค จะมีพฤติกรรมในการกนิอาหารอยางรวดเร็ว โดยมีการเคี้ยวอาหารเพยีงเล็กนอยไมเคี้ยวใหละเอยีดเสียกอนแลวจึงกลืนกอนอาหารลงสูกระเพาะหมกั เมือ่กินอาหารจนเต็มกระเพาะจงึจะหยุดกินอาหาร จากนั้นจะเริ่มขยอกอาหารที่ยังเคี้ยวไมละเอียดออกมาทําการเคี้ยวเอื้อง เพือ่ใหช้ินอาหารมีขนาดเล็กลง การเคี้ยวเอ้ืองสามารถเกิดไดทั้งในเวลากลางวันและกลางคืน แตเวลากลางคืนจะเกิดขึ้นไดมากกวา ระยะเวลาที่ใชในการกินอาหารในแตละวัน หรือแตละมื้ออาหารจะแตกตางกนัไปขึ้นกับปจจยัหลายๆอยางเชน ลักษณะความนากนิของอาหาร สภาพแวดลอมและอุณหภูมิของอากาศเปนอยางไร ถาอุณหภมูิสูงหรืออากาศรอนโคจะกนิอาหารไดลดลง และจะใชเวลาในการกินอาหารนอยกวาปกติ ลักษณะอาหารที่มีความนากนิเชนหญาออนโคจะกินอยางรวดเร็ว น้ําลายในปากนอกจากจะเกี่ยวของโดยตรงกับการคลุกเลาอาหารเพื่อทําใหอาหารเปนกอนแลว ยังมีคุณสมบัติพิเศษชวยใหกระเพาะรูเมนหรือกระเพาะหมัก มีสภาพที่เหมาะสมในการมีชีวิตอยูและการทํากิจกรรมของจุลินทรียดวย เนื่องจากน้ําลายมคีาความเปนดางสูง มีpH มากกวา 8 ซ่ึงเกิดจากการมีอิออนของสารอนินทรีย เชนโซเดยีมอิออนในรปูของโซเดียมไบคารบอเนต(NaHCO3) โพแตสเซียมอิออน และ ฟอสเฟทอิออน เปนองคประกอบมากมาย นอกจากนี้ยังเปนแหลงอาหารทีสํ่าคัญของจุลินทรีย เชนเปนแหลงไนโตรเจนในรูปของยูเรีย และมวิโคโปรตีน ในน้ําลายในโคไมมีเอนไซมทีย่อยคารโบไฮเดรต แตในลูกโคมีเอนไซมที่

5

ยอยไขมนัในน้ํานมได โดยจะยอยกรดไขมันในกลุมของกรดบิวทีริก (Butyric acid) เอนไซมที่ยอยไขมันจะหมดไปเมื่อหยานมลูกโค

ตอมน้ําลายเปนอวัยวะท่ีเกีย่วของกับการยอยอาหารอยูภายในปาก มีหนาที่ผลิตและหลั่งน้ําลาย น้ําลายมีสวนประกอบที่สําคัญ คือน้ําประมาณ 99.5 % ที่เหลือเปนสวนของแขง็ (Solid material) ที่ประกอบดวยสารอินทรียชนิดตางๆ เชนสารมิวซิน (Mucin), กรดยริูก (Uric acid) และยูเรีย (Urea) สารอนินทรียชนิดตางๆเชน Na ,PO4 , K , Cl , และ Ca เปนตน โคสามารถหลั่งน้ําลายไดวันละประมาณ 150 ลิตร และในแกะสามารถหลั่งน้ําลายไดวันละประมาณ 10 ลิตร ชนิดของน้ําลายที่ผลิต และอิออนของสารอนินทรียมากมาย แตไมมีสารมิวซิน น้ําลายชนิดขน(Mucus type) มีลักษณะเหนยีวขน เนื่องจากมีสารไกลโคโปรตีน(Glycoprotein) และสารมิวซิน สวนน้ําลายชนิดกึ่งขนกึ่งเหลว (Mixed type) มีทั้งอิออนของสารอนินทรีย และสารมิวซินเปนสวนประกอบ ตอมน้ําลายแตละชนิดจะผลิตน้ําลายไดหลายประเภท ในโคสามารถแบงตอมน้ําลายในปากออกเปน 2 ชนิดคือ ตอมเดี่ยวและตอมคู ตอมน้ําลายที่เปนชนิดตอมคู( 5ชนิด)ไดแก ตอมน้ําลายที่อยูบริเวณกกหูทั้งสองขาง (Parotid glands) ตอมน้ําลายที่อยูในสวนขากรรไกร (Submaximillar glands) ตอมน้ําลายที่อยูในแกม (Interior molar glands) ตอมน้ําลายที่อยูใตล้ิน (Ventral sublingual glands) และ ตอมน้ําลายที่อยูขางแกม (Buccal glands) ตอมน้ําลายที่จัดเปนตอมเดี่ยว( 3 ชนิด)ไดแกตอมน้ําลายใตเพดานปาก (Palatine gland) ตอมน้ําลายที่อยูใกลคอหอย(Pharyngeal gland) และตอมน้ําลายมุมปาก(Labial gland) เปนตน

หนาที่สําคัญของน้ําลาย คือ

1.1 ทําใหอาหารออนนุมขึน้ โดยสารมวิซินในน้ําลายมีสวนชวยทําใหอาหารมีลักษณะเปนกอน (Bolus) กลืนไดสะดวก ตอมน้ําลายที่เกี่ยวของในการกลืนไดแก ตอมน้ําลายที่ผลิตน้ําลายประเภทขนเหนียวเชน ตอมน้ําลายขางแกม ตอมน้ําลายใตเพดาน ปากและตอมน้ําลายที่อยูใกลคอหอย เปนตน

1.2 เปนสารชวยลดคา pH ภายในกระเพาะรูเมน (Buffering agent) เพื่อสภาพภายในกระเพาะรูเมนใหมีความเหมาะสมกบัการเจริญเตบิโต และการมีชีวิตอยูของจุลินทรีย เนื่องจากในน้าํลายมีอิออนของสารอนินทรียชนิดตางๆ เชน ไบคารบอเนตอิออน ฟอสเฟตอิออนโซเดียมอิออน และ โปแตสเซี่ยมอิออน เปนตน

1.3 เปนแหลงอาหารโปรตีนสําหรับจุลินทรีย เชน การมีไนโตรเจนในรูปของกรดยูริกและยูเรีย รวมทั้งมีสารมิวซินและมวิโคโปรตีน ซ่ึงจุลินทรียสามารถนําไนโตรเจนดังกลาวไปใชสรางเปนโปรตีนในตวัจลิุนทรียได

6

1.4 มีเอนไซมที่ยอยไขมนั คือเอนไซมไลเปส (Pregastic lipase หรือ Salivary lipase) โดยเอนไซมนี้จะยอยไขมันที่มีกรดไขมันสายสั้นๆ เฉพาะกรดไขมันในน้ํานมที่มีกลุมของบิวทีเรท (Butyrate group) เพื่อใหไดเปนบิวทิเรท

1.5 น้ําลายชวยรักษาปริมาตรของของเหลวในกระเพาะรูเมนใหอยูในระดบัคงที่ เพื่อใหการยอยอาหารโดยจลิุนทรียดําเนนิไปไดอยางปกติ

1.6 มีสารชวยปองกันการเกิดฟองแกส (Antifoaming agent หรือ Antifrothing agent) ในน้ําลายมีกรดไซอาลิก (Sialic acid) ทําหนาทีช่วยเคลือบฟองกาซที่เกิดขึ้นจากขบวนการหมักอาหารในกระเพาะรูเมน ซ่ึงเปนสาเหตหุนึ่งที่ทําใหเกดิทองอืดในโค

โคมีฟนอยู 2 ชุด ฟนชดุแรก เรียกวาฟนน้ํานม (Dedidous teeth) มีจํานวน 20 ซ่ี ฟนน้ํานมมีมาตั้งแตเกดิ เมื่อฟนน้ํานมหลุดไปฟนแท (Permanent teeth) จะงอกขึ้นมาแทนที่ ในโคมีฟนแทจํานวน 32 ซ่ี ฟนแทมีขนาดใหญกวาฟนน้ํานมมาก ฟนแทในสวนฟนตดัดานหนาลางจะเริ่มงอกมาแทนทีฟ่นน้ํานมเมื่อโคมีอายุประมาณ 2 ป ฟนแทจะงอกครบทุกซี่เมื่อโคมีอายุประมาณ 4 ป สวนฟนกรามคูแรกในโคจะงอกขึ้นมาเปนฟนแทเมื่อโคมีอายุได 6 เดือนโดย จํานวนและประเภทของฟนในสัตวเคี้ยวเอ้ืองแตละชนิดจะแตกตางกันไป ดงัแสดงในตารางที่ 1.2

ตารางที่ 1.2 การงอกของฟนน้ํานมและฟนแทในโค

ประเภทของฟน ฟนน้ํานม ฟนแท Incisor คูที่ 1 Incisor คูที่ 2 Incisor คูที่ 3 Incisor คูที่ 4

Premolar คูที่ 2 Premolar คูที่ 3 Premolar คูที่ 4

Molar คูที่ 1 Molar คูที่ 2 Molar คูที่ 3

แรกเกดิ – 2 สัปดาห แรกเกดิ – 2 สัปดาห แรกเกดิ – 2 สัปดาห แรกเกดิ – 2 สัปดาห แรกเกดิ – 1 สัปดาห แรกเกดิ – 1 สัปดาห แรกเกดิ – 1 สัปดาห

- - -

18 – 24 เดือน 24 – 30 เดือน 36 – 42 เดือน 42 – 48 เดือน 24 – 30 เดือน 18 – 30 เดือน 20 – 36 เดือน

6 เดือน 12 – 18 เดือน 24 – 30 เดือน

7

ในโคการยอยอาหารภายในปาก สามารถแบงไดเปน 2 ลักษณะคือการยอยโดยวิธีกลและการยอยโดยวิธีทางเคมี การยอยโดยวิธีกลเปนการใชฟนรวมกับแผนแข็งเพือ่บดตัดทําใหอาหารมีขนาดเล็กลง การเคีย้วใหอาหารมขีนาดเล็กลงจะแตกตางจากในสัตวชนิดอืน่ เนื่องจากโคไมมีฟนตัดดานหนาบน จึงเปนการเคี้ยวอาหารในแนวนอน (Horizontal) จากดานซายไปดานขวาหรือจากดานขวาไปดานซาย สลับกันไปมา ในระหวางการเคีย้วจะมีการหลั่งน้ําลายออกมาคลุกเคลาอาหารเพื่อใหออนนุม สําหรับการยอยดวยวธีิทางเคมีจะเกดิขึ้นไดเฉพาะในลูกโคที่ยังไมหยานมเทานั้น

2. คอหอย หลอดอาหาร และทอนําอาหารเหลว (Pharynx, Esophagus and Esophageal groove)

คอหอยเปนสวนของทอทางเดินอาหารที่มลัีกษณะคลายรูปกรวย ทําหนาที่เปน

ทางผานของอาหารจากปากเขาสูหลอดอาหาร และเปนทางผานของอากาศที่หายใจเพื่อเขาสูปอด หลอดอาหารเปนสวนของระบบทางเดนิอาหารที่มีลักษณะเปนทอ เชื่อมตอระหวางคอหอยและกระเพาะอาหาร ประกอบดวยเนื้อเยื่อชนดิตางๆเชนเนือ้เยื่อเกีย่วพัน กลามเนื้อ ช้ันใตเยื่อเมือกและช้ันเยื่อเมือก ทําหนาที่เปนทางผานของอาหารจากปากเขาสูกระเพาะ และเปนชองทางที่อาหารจากกระเพาะสวนหนาถูกขยอกออกมาเพื่อนําไปเคี้ยวเอ้ืองในปาก นอกจากนี้ยังเกี่ยวของกับการขับกาซที่เกิดขึ้นจากการหมักอาหารในกระเพาะโดยวิธีการเรอ (Eructation) ทอนําอาหารเหลว (Esophageal groove หรือ Reticular groove) เปนสวนของสันหรือขอบของกระเพาะรังผ้ึงที่ทําหนาที่เปนทางผานของอาหารเหลวจากหลอดอาหารเขาสูกระเพาะแทโดยผานทางชองเปดระหวาง

8

กระเพาะรังผ้ึงและกระเพาะสามสิบกลีบคือ Reticulo omasal orifice ทอนําอาหารเหลวนี้เกิดขึ้นเกิดจากการหดตวัของสันหรือขอบของกระเพาะรังผ้ึง ทําใหอาหารเหลวเชนน้ํานมไหลตรงเขาไปในกระเพาะแทได โดยไมผานเขาไปเกิดการหมักในกระเพาะรูเมนหรือกระเพาะหมัก ทออาหารเหลวกอตัวขึ้นโดยการควบคุมของระบบประสาทเนื่องจากการกระตุนภายในชองปากเมื่อลูกโคกินนมหรืออาหารแทนนม

3. กระเพาะรวม (Compound stomach)

ในสัตวเคีย้วเอ้ืองเชนโคสวนของกระเพาะจะถูกพัฒนาขึน้มา เพื่อใหเหมาะสมกับอาหารที่กินคอืพืชอาหารสัตวหรืออาหารหยาบชนดิตางๆ ภายในมจีุลินทรียชนิดตางๆอยูมากมาย ทําหนาที่ในการยอยอาหาร โคเปนสัตวทีม่ีกระเพาะขนาดใหญ คดิเปนเนื้อที่ประมาณ 70-80 % ของความจุในชองทองทั้งหมด พื้นที่สวนใหญของกระเพาะจะอยูชิดกับลําตัวดานซาย สามารถแบงออกไดเปน 4 สวนดวยกันคือ กระเพาะเรคติคิวลัมหรือรังผ้ึง( Reticulum หรือ Honey comb หรือ Blind pouch) กระเพาะผาขี้ร้ิวหรือกระเพาะรูเมน (Rumen ) ซ่ึงอยูทางลําตัวดานซาย สวนกระเพาะโอมาซัมหรือสามสิบกลีบ (Omasum) และกระเพาะแทหรืออโบมาซัม (Abomasum) พบทางลําตัวดานขวา กระเพาะ 3 สวนแรกอาจเรียกรวมกันวากระเพาะสวนหนา (Fore stomach) เนื่องจากเซลลเยื่อบุผิวของกระเพาะสวนหนาจะเปนเซลลประเภท Keratinized stratified squamous epithelium ซ่ึงจะไมมกีารเปลี่ยนรูปรางไปเปนตอมมีทอ ที่ทําหนาที่สรางน้ํายอยหรือเอนไซมปรากฏอยูเลย กระเพาะเรคตคิิวลัมเปนสวนของกระเพาะรวม ที่อยูระหวางหลอดอาหาร และกระเพาะรูเมน ผนังดานลางที่ตอกับกระเพาะรูเมนจะเปนผนังเตี้ยๆ (Reticulo-rumen fold) ทําหนาที่แบงสวนลางของกระเพาะเรคติคิวลัมและกระเพาะรูเมนออกจากกัน ทาํใหดานบนของกระเพาะทั้งสองเปดติดตอถึงกันไดตลอด อาหารในกระเพาะทั้งสองจึงสามารถถายเทถึงกันไดตลอดเวลา ในบางครั้งจึงเรียกกระเพาะทั้งสองรวมเปนกระเพาะเดยีว (Reticulorumen or Ruminoreticulum) ผนังดานในของกระเพาะเรคติคิวลัมมีลักษณะเปนรูปสี่เหล่ียมหรือรูปหกเหลี่ยมคลายรังผ้ึง(honey comb) บริเวณผนังจะมีตุมขนเล็กๆเล็กกระจายอยูทั่วไปเรียกวา Honey papillae ผนังรูปหกเหลี่ยมหรือส่ีเหล่ียมจะมีขนาดใหญเฉพาะทางดานลางของกระเพาะ และมีขนาดเล็กลงเร่ือยๆเมื่ออยูใกลกับบริเวณของขอบหรือสันของกระเพาะเรคติคิวลัม(Reticular groove) กระเพาะรังผ้ึงมีความจุประมาณ 5 % ของกระเพาะทั้งหมด นอกจากกระเพาะเรคติคิวลัมจะทําหนาที่รวมกับกระเพาะรูเมนในการหมกัอาหารแลว ยังมีความสําคัญเกี่ยวของกับการขยอกอาหาร เพื่อนําชิ้นอาหารที่มีขนาดใหญกลับเขาหลอดอาหารเพื่อเขาไปเคี้ยวเอ้ืองในปากตอไป และยังเกีย่วของกับการควบคุมการสงผานอาหารที่ถูกยอยแลวไปยงักระเพาะโอมาซัมตอไปดวย เนื่องจากระเพาะสวนนี้ตั้งอยูใกลกบัหัวใจ การบบีตัวของกระเพาะนี้อาจสงผลใหเกดิปญหาไดทําใหโคตายได หากโคกิน

9

อาหารที่มีเศษเหล็ก เศษลวดหรือของแหลมคม เชน ตะปู ทีจ่ะสามารถแทงทะลุผนังกระเพาะออกไปโดนหวัใจได

rumen reticulum omasum ภาพที่ 1.3 เยื่อบุผนังกระเพาะสวนหนาในโค ดัดแปลงจาก : McCraken และคณะ (1999) กระเพาะรูเมนหรือกระเพาะผาขี้ร้ิว เปนสวนของกระเพาะที่มีขนาดใหญที่สุดมีความจุประมาณ 80% ของความจุกระเพาะทั้งหมด ในโคกระเพาะนี้มีความจุประมาณ 120-150 ลิตรผนังภายในของกระเพาะรูเมนจะมีลักษณะเปนตุมขนเล็กๆ หรือ พาพลิาร(Papillae)มีอยูมากมายมีขนาดแตกตางกันตามตําแหนงที่อยู พาพิลารที่อยูดานลางของกระเพาะจะมีขนาดใหญ และมีจํานวนหนาแนนที่สุด ทําใหผนังดานในมีลักษณะคลายผาขนหน ู ทําหนาทีเ่กี่ยวของกับการคลุกเคลาอาหารที่อยูในกระเพาะ โดยการพัดโบกของพาพิลารทําใหอาหารที่อยูในกระเพาะกบัอาหารที่กินเขาไปใหมคลุกเคลากันไดด ี นอกจากนีย้ังเกีย่วของกบัการดูดซึมโภชนะที่เกิดจากการหมัก คือกรดไขมันที่ระเหยงาย (Volatile fatty acid) และเปนที่อยูอาศัยของจุลินทรียบางชนดิดวย เมื่อมองจากดานนอกของกระเพาะหมัก จะแยกกระเพาะออกเปนกระเพาะสวนบน(Dorsal region)และกระเพาะสวนลาง(Ventral region) โดยจะมีรอง(Groove) ทําหนาที่แบงกระเพาะออกเปนสวนยอยๆไดอีก 4 สวนคือ Cranial dorsal blind sac, Cranial ventral blind sac, Caudal

10

dorsal blind sac, Caudal ventral blind sac, กระเพาะกระเพาะรูเมนมลัีกษณะคลายถังหมักขนาดใหญภายในมจีุลินทรียและอาหารอยูมากมาย สวนประกอบตางๆ ที่อยูภายในถังหมักสามารถแบงออกเปน 3 สวนดวยกันคือ สวนลางจะเปนสวนของของเหลวที่มีอาหารขนาดเล็กหรืออาหารที่ถูกยอยละเอยีดแลวแขวนลอยอยู สวนที่สองเปนสวนของอาหารที่มีขนาดใหญแขวนลอยอยู อาหารสวนนี้จะตองถูกขยอกกลับไปเคี้ยวเอ้ืองในปาก และสวนบนสุดจะเปนสวนของกาซที่เกิดจากการหมักยอยอาหารโดยจุลินทรีย เชน คารบอนไดออกไซด (CO2) กาซมเีทน (CH4) กาซไนโตรเจน (N2) และกาซไฮโดรเจน (H2) เปนตน กาซที่เกิดขึ้นจากการหมักอาหารสวนใหญจะถูกขับออกจากกระเพาะโดยการเรอ สวนของกระเพาะเรคติคิวลัมและกระเพาะรูเมน นอกจากจะไมสามารถจะแยกออกจากกนัไดอยางเด็ดขาดแลว กระเพาะทั้งสองยังทํางานรวมกนัไดอยางเหมาะสม โดยอาศัยการบีบตัวของกลามเนื้ออยางเปนจังหวะ การบีบตัวของกลามเนื้อจะชวยใหอาหารคลุกเคลากันไดดี และมีอาหารหมุนเวยีนในกระเพาะรูเมนตลอดเวลา ทําใหเกิดการหมกัอาหารเกดิขึน้อยางตอเนื่อง นอกจากนี้ยังเกี่ยวของกับการขยอกอาหารขึ้นมาเคี้ยวเอ้ืองใหมในปาก การระบายกาซและการสงตออาหารที่ยอยแลวไปยังกระเพาะโอมาซัมดวย กลไกในการทํางานของกลามเนื้อกระเพาะรูเมนและกระเพาะรังผ้ึงสามารถแบงเปน 2 ขั้นตอน คือการบีบตัวระยะแรก (Primary contraction or Mixing cycle) เปนการบีบตัวของกลามเนื้อของทั้งสองกระเพาะรวมกนัอยางตอเนื่อง เพื่อใหอาหารในกระเพาะคลุกเคลากัน เร่ิมจากเมื่ออาหารที่เขามาในสวนตนของกระเพาะรูเมน(Cardia of rumen) ที่เปนสวนที่ตอกับหลอดอาหาร กลามเนื้อกระเพาะรูเมนจะบีบตวัเพื่อสงอาหารมาที่สวนทายของกระเพาะ แลวหมนุวนอาหารลงไปที่บริเวณดานลางของกระเพาะสวนของอาหารที่ละเอยีดจะกระจายในของเหลวของกระเพะรูเมน สวนอาหารที่ไมละเอียดหรืออาหารที่มีขนาดใหญ จะถกูกลามเนื้อสวนลางของกระเพาะรูเมน ผลักดันไปดานหนาจนพบกับผนังกั้นระหวางกระเพาะรูเมน และ กระเพาะเรคติคิวลัม (Reticulo-rumen fold) อาหารสวนที่ละเอยีดและกระจายในของเหลวของกระเพาะรูเมนจะถูกสงตอไปที่กระเพาะสามสิบกลีบโดยผานชองทางติดตอระหวางกระเพาะรูเมนและกระเพาะโอมาซัม (Reticulo-omasal orifice) เมื่อมีการบีบตัวคร้ังที่หนึ่งของกลามเนื้อของกระเพาะเรคตคิิวลัม สวนของอาหารที่ยงัเปนชิ้นใหญจะถูกขยอกขึน้ไปในหลอดอาหารเพื่อนําไปเคี้ยวเอื้องในปาก การบีบตัวในระยะที่สอง (Secondary contraction or eructation) เปนการบีบตวัของกระเพาะรั้งผ้ึงอยางแรง เพื่อทําใหเกิดการเรอกาซออกจากกระเพาะดงัแสดงในภาพที่ 1.4 การเคี้ยวเอ้ืองเปนขั้นตอนสําคัญในการยอยอาหารในโค ซ่ึงมีผลใหอาหารมีขนาดเล็กลง เกิดจากการขยอกอาหารที่กินเขาไปออกมาเคี้ยวใหมจนอาหารมีขนาดเล็กลง มีรายงานวาโคที่เล้ียงแบบปลอยใหแทะเล็มในแปลงหญาตลอดทั้งวัน สามารถทําใหอาหารทีก่นิเขาไปแตละคร้ังถูกขยอกกลับขึ้นมาเคี้ยวเอ้ืองใหมถึง 30-40 คร้ัง ขั้นตอนในการเคี้ยวเอื้องประกอบดวยการขยอกอาหารผานหลอดอาหารเขาสูปาก(Regurgitation) ขั้นตอนในการเคี้ยวอาหารทีข่ยอกขึ้นไปให

11

ละเอียดยิ่งขึ้น (Remastication) การคลุกอาหารที่ขยอกออกมาเขากบัน้ําลายเพื่อใหอาหารออนนุมสะดวกในการกลืน(Reinsalivation) และการกลืนอาหารที่นําขึ้นมาเคีย้วใหมกลับลงไปในกระเพาะอีกครั้ง (Reswallowing)

ภาพที่ 1.4 การเคลื่อนที่ของอาหารในกระเพาะ

โดยทั่วไปเมื่อโคกินอาหารเต็มกระเพาะจะหยุดกนิอาหารแลวเร่ิมเคี้ยวเอ้ือง ในแตละวันโคจะใชเวลา 1 ใน 3 ของวัน หรือใชเวลาประมาณ 8 ช่ัวโมงตอวนัในการเคี้ยวเอื้อง โคจะเคี้ยวเอื้องไดทั้งวนั แตสวนใหญจะเกดิขึ้นในเวลากลางคืน การเคี้ยวเอ้ืองเกิดจากการเคลื่อนไหวของ

(a) Swallow esophagus

reticulumomasum

abomasum

(b) Mix

(c) Remasticate

(d) Passage

small particles sedimentation long particles

gas

gas gas

12

กระเพาะโดยเฉพาะการหดตวัของกระเพาะเรคติคิวลัมที่เกิดขึ้นอยางรุนแรงเปนพิเศษ ทําใหของเหลวที่อยูบริเวณสวนตอระหวางหลอดอาหารและกระเพาะหมักหรือสวนคารเดยีร (Cardia) มีความดันสูงมากขึ้น เมื่อโคมีการหายใจเขามากกวาปกตจิะมีผลใหกระบังลมเกิดการหดตวัและเกิดแรงดัน (Negative pressure) มีผลใหสวนปลายของหลอดอาหารโปงออก กอนอาหารที่อยูในสวนของกระเพาะเรคติคิวลัมจึงถูกดันออกมาผานหลอดอาหารกลับเขาปากเพื่อเคี้ยวเอ้ืองได โดยอาศยัการบีบตัวแบบยอนกลับ(Antiperistaltic movement) ของกลามเนื้อรอบๆหลอดอาหาร ระยะเวลาในการเคี้ยวเอ้ืองและความถี่ในการเคี้ยวเอ้ืองจะแตกตางกนัไปขึ้นกับชนดิของอาหาร และปรมิาณอาหารที่กิน การเคี้ยวเอ้ืองทําใหอาหารมขีนาดเล็กลง มีผลใหจุลินทรียสามารถใชประโยชนจากอาหารไดดีขึ้น เกิดการหมนุเวยีนของอาหารในกระเพาะรูเมนและกระเพาะเรคติคิวลัมตลอดเวลา และมีกรดไขมันที่ระเหยงายเกดิขึ้นอยางสม่ําเสมอ รวมถึงชวยรักษาจํานวนประชากรของจุลินทรียในกระเพาะรูเมนใหอยูในปริมาณที่สมดุลตลอดเวลา สําหรับน้ําลายทีค่ลุกเคลาอาหารขณะเกิดการเคี้ยวเอื้องมีสวนในการควบคุมคาความเปนกรดเปนดางในกระเพาะใหเหมาะสมกบัการมีชีวิตของจุลินทรียดวย กระเพาะโอมาซัม มีความจุใกลเคียงกับกระเพาะแท (ประมาณ 7-8 %) ผนังดานในมีเนื้อเยื่อแผนบางๆ(Omasal leaves หรือ Lamina) ประมาณ 89-192 กลีบจัดเรียงซอนกันเปนช้ันๆ เพื่อเปนการเพิ่มพื้นทีใ่นการดูดซึมน้าํ และโภชนะตางๆ กระเพาะนี้จะเชื่อมตอกับกระเพาะเรคติคิวลัมโดยผานทางชองเปดที่เรียกวา Reticulo-omasal orifice อาหารที่ผานเขาในกระเพาะนี้จะมีลักษณะกึ่งเหลว เนือ่งจากเปนอาหารที่มาจากสวนลางของกระเพาะรูเมนทีม่ีอาหารที่เปนชิ้นละเอียดแขวนลอยอยู เมื่ออาหารเขามาในกระเพาะโอมาซัมกลามเนื้อของกระเพาะจะบีบตัว ทําใหน้ําที่ปนมากับอาหารถูกบีบออกมาจากอาหาร(ประมาณ 30-60%ของน้ําในอาหาร) อาหารสวนทีถู่กบีบน้ําออกแลวบางสวนจะคงอยูระหวางเยือ่บางๆแตละกลีบ อาหารกึ่งเหลวบางสวนถูกสงตอไปยอยที่กระเพาะแท และลําไสเล็ก น้ําที่ถูกบีบออกจากอาหาร และ อิออนของแรธาตุบางชนิด เชนโพแตสเซียมออิอน และโซเดียมอิออน รวมทั้งกรดไขมันที่ระเหยงายที่มากับอาหารสามารถถูกดูดซึมผานผนังกระเพาะไปใชประโยชนได นอกจากนีก้ารบีบตัวของกลามเนื้อสวนกระเพาะโอมาซัมยังมีสวนเกี่ยวของกับการสงผานอาหารเขาไปยังกระเพาะแทดวย กระเพาะแทหรืออโบมาซัม กระเพาะแทในสัตวเคีย้วเอ้ืองเปรียบไดกับสวนของกระเพาะอาหารในสัตวกระเพาะเดีย่ว เชนสุกร เนื่องจากผนังดานในของกระเพาะจะมีตอมมีทอที่ทําหนาที่ผลิตของเหลวที่เปนน้ํายอย (Gastric juice)หรือเอนไซมสําหรับยอยอาหาร ผนังดานในของกระเพาะจะมีลักษณะเปนคลื่นเพื่อเพิ่มพื้นที่ภายในกระเพาะ สําหรับของเหลวที่ผลิตจากกระเพาะแทมลัีกษณะเปนของเหลวใส ไมมีสี มีฤทธิ์เปนกรด มีสวนประกอบคือ น้ํา กรดเกลือ (HCl) สารมิวคัสหรือเมือก อิออนตางๆของสารอนินทรีย และเอนไซมที่ยอยโปรตีนคือเอนไซมเปปซิน (Pepsin) และเรนนิน (Rennin)รวมถึงเอนไซมที่ยอยไขมนั(Lipase) และไกลโคโปรตีนบาง

13

ชนิด ที่เกี่ยวของกับการดูดซึมไวตามิน B12 อาหารที่มีสภาพเปนกลางหรือดางเล็กนอยจากสวนกระเพาะสามสิบกลีบ เมื่อเขามาในกระเพาะนีจ้ะถูกกรดเกลือที่ผลิตจากเซลลเยื่อบุผิว (Paretial cell) ในสวนฟนดกิ(Fundic region) ทําใหมสีภาพเปนกรด (มีคาpHระหวาง1.5-2) ซ่ึงเปนสภาพที่เหมาะสมในการทํางานของเอนไซมที่ยอยโปรตีน การผลิตเอนไซมที่ยอยอาหารจากเซลลของตอมมีทอที่ผนังกระเพาะแทจะเปนเอนไซมที่ยังไมสามารถทํางานได (Inactive form) เชนเอนไซมเปปซิโนเจน(Pepsinogen)และเอนไซมโปรเรนนิน (Prorennin) เมื่อสภาพภายในกระเพาะเปนกรด เปปซิโนเจนจงึถูกเปลี่ยนเปนเปปซิน สวนโปรเรนนินจะเปลี่ยนเปนเรนนินที่อยูในสภาพที่สามารถทํางานได (Active form) โดยอาศยัเอนไซมเปปซิน เอนไซมเปปซินจะยอยโปรตีนในอาหารที่พันธะเปปไทด (Peptide bond) ไดเปนสารเปปโตน(Peptone) และโพลีเปปไทด (polypeptide) สวนเอนไซมเรนนนิเปนเอนไซมที่ยอยโปรตีนเคซีน(Casein)ในน้ํานม การยอยโปรตีนในน้ํานมเกิดขึน้โดยการเปลี่ยนน้ํานมที่อยูในลักษณะเปนของเหลวใหมลัีกษณะกึ่งเหลว หรือขนเปนกอน ของเหลวที่เกิดขึ้นจากการจับตัวของน้าํนม เรียกวาเวย(Whey) สวนของน้ํานมทีจ่ับตัวเปนกอนหรือล่ิมน้ํานม(Curd) มีสวนชวยใหน้ํานมเคลื่อนตัวไดชาลง สวนของลิ่มน้ํานมจึงถูกยอยสลายโดยเอนไซมเรนนิน แตสวนของเวยโปรตีนซึ่งเปนของเหลวจะถูกยอยโดยเอนไซมทริพซิน (Trypsin) ในลําไสเล็ก ดังแสดงในสมการ Prorennin Rennin Casein + Rennin Paracasein(ละลายได) Paracasein + Ca++ Calcium paracaseinate (ล่ิมน้ํานม) การยอยอาหารในกระเพาะเปนการยอยโดยวิธีกล และวธีิทางเคมี

4.ลําไสเล็ก (Small intestine)

ลําไสเล็กเปนสวนของทอทางเดินอาหารที่มีลักษณะเปนทอตรง ในโคมีความยาวประมาณ 40-50 เมตร สามารถแบงออกไดเปน 3 สวนคอื ลําไสเล็กสวนตน (Duodenum) ลําไสเล็กสวนกลาง(Jejunum) และลําไสเล็กสวนปลาย(Ileum) ลําไสเล็กติดตอกับกระเพาะแทตรงสวนของไพโรลัส(Pyrolus) บริเวณนีม้ีกลามเนื้อหูรูดทําหนาที่ควบคุมการไหลของอาหารจากกระเพาะเขาสูลําไสเล็กสวนตน ลําไสเล็กถูกยดึโยงใหติดกับผนังชองทองโดยเยื่อบางๆที่ยึดลําไส(mesentery)บริเวณลําไสเล็กตอนตนมีชองเปดของทอน้ําดี(Common bile duct) และทอเปดของของเหลวจากตับออน (Pancreatic duct) ปรากฏอยู

ลักษณะของอาหารที่เขามาในลําไสเล็กเปนอาหารที่มีลักษณะกึ่งเหลว หรือเปนของเหลว(Chyme) มีสภาพความเปนกรดสูง มีสวนประกอบคือสารอินทรีย และสารอนินทรียชนดิ

HCl

14

ตางๆ เชนเซลลของจุลินทรีย ไขมนั แรธาตุ น้ํา และกรดเกลือ การยอยอาหารที่ลําไสเล็กเกิดจากเอนไซมจากตบัออนและผนงัลําไสเล็ก โดยมีน้ําดีชวยในการยอยไขมนั ในลําไสเล็กโภชนะที่ถูกยอยสลายไดไดแก โปรตีน คารโบไฮเดรต ไขมันแรธาตุและไวตามินเปนตน

น้ํายอย หรือเอนไซมที่ผลิตจากลําไส(Intestinal juice) ผลิตจากตอมที่อยูในชัน้เยื่อเมือก(Intestinal gland) ตลอดความยาวของลําไส ตอมที่สําคัญไดแกตอมบรูนเนอร (Brunner’s gland) ทําหนาที่ผลิตของเหลวที่มีคุณสมบัติเปนดาง ทาํหนาที่ชวยลดความเปนกรดของอาหารที่เขามาในลําไส เพื่อไมใหเซลลเยื่อบุผนังลําไสถูกยอยโดยกรดเกลือที่ปนมากับอาหารจากกระเพาะแท ของเหลวนี้จะมีสารมิวซินและไบคารบอเนตสูง การหลั่งของของเหลวจากตอมบรนูเนอรนี้เกิดจากการกระตุนของฮอรโมนซีครีติน(Secretin) จากผนังลําไสเล็ก เมื่อมีอาหารที่มีสภาพเปนกรดหรอือาหารที่มีสารเปปโตนจากกระเพาะแทเขามาในลําไสเล็ก สวนตอมครีพออฟลีบเบอรคูน(Crypt of lieberkuhn) เปนตอมที่พบทั่วไปตามผนังชั้นเยื่อเมือกตลอดแนวของลําไสทําหนาที่ในการผลิตเอนไซมซัสคัสเอนเตอริคัส (Suscus entericus) เปนเอนไซมที่ทําหนาที่ยอยโปรตีนและคารโบไฮเดรตเชน เอนไซม ไดเปปไทด(Dipeptide) และ อะมิโนเปปทิเดส(Aminopeptidase) การหล่ังซัสคัสเอนเตอริคัสเกิดจากการมีอาหารผานเขามาในลําไสเล็ก ทําใหผนงัลําไสเกิดการยืดตวัและหลั่งซัสคัสเอนเตอริคัสออกมา หรืออาจเกิดจากอาหารที่ผานเขามาไปกระตุนใหมีการหลั่งฮอรโมนเอนเตอโรครินิน(Enterocrinin) ซ่ึงเปนพวกเปปไทดฮอรโมนที่มีผลใหผนังลําไสหล่ังซัสคัสเอนเตอริคัสออกมา

เอนไซมที่ยอยคารโบไฮเดรตที่สําคัญในลําไสเล็ก ไดแก มอลเตส(Moltase) ยอยน้ําตาลมอลโตสเปนน้ําตาลกลูโคส 2 โมเลกุล เอนไซมซูเครส(Sucrase) ยอยน้ําตาลซูโคสใหเปนน้ําตาลกลูโคสและฟรุกโตส เอนไซมแลคเทส(Lactase) ยอยน้ําตาลแลคโตสใหเปนน้ําตาลกลูโคสและกาแลคโตส เอนไซมโอลิโกกลูโคซิเดส( Oligo 1,6- glucosidase) ยอยกลุมโอลิโกแซคคาไรดและ เอนไซมนิวคลีเอส(nuclease) ยอย DNA และ RNA เปนตน สวนเอนไซมเอนเทอโรไคเนส(Enterokinase) เปนเอนไซมอีกชนิดหนึ่งที่ผลิตจากผนังเยื่อบุของลําไสเล็ก ทําหนาที่กระตุนใหเอนไซมทํางานเชนกระตุนใหทริพซิโนเจนเปลี่ยนเปนทริพซินเพื่อทําหนาที่ยอยโปรตีนตอไป

ของเหลวที่ผลิตจากตับออนเปนของเหลวที่มีลักษณะขนและหนืด มีคาความเปนกรด - ดาง (pH) ประมาณ 7.5-8 เนื่องจากมีสารประกอบไบคารบอเนต(NaHCO3)สูง จึงชวยในการลดคาความเปนกรดของอาหารที่เขามาในลําไสเล็ก และปองกันการยอยเซลลที่ผนังเยื่อบุของลําไสเล็กโดยเอนไซมและกรดเกลือที่ปนมากับอาหารจากกระเพาะแท ของเหลวจากตับออนมีเอนไซมที่ยอยโปรตีน คารโบไฮเดรต และไขมัน เอนไซมยอยโปรตีนที่สําคัญไดแก ทริพซิโนเจน (Trypsinogen) ไคโมทริพซิโนเจน (Chymotrypsinogen) และโปรคารบอกซิเปปทิเดส(Procarboxypeptidase) เอนไซมทั้ง 3 ชนดิเปนเอนไซมที่ยังไมสามารถทํางานได (Inactive enzyme) หลังจากที่หล่ังเขามาในลําไสเล็กจะถูกเปลี่ยนใหเปนเอนไซมที่สามารถทํางานได(Active enzyme)

15

คือ ทริพซิโนเจนเปลีย่นเปนทริพซิน (Trypsin) โดยการกระตุนจากเอนไซมเอนเทอโรไคเนส จากนั้นทรพิซินจะทําหนาที ่กระตุนใหไคโมทริพซิโนเจนเปลี่ยนเปนไคโมทริพซิน(Chymotrypsin) และกระตุนใหโปรคารบอกซิเปปทิเดส เปลี่ยนเปนคารบอกซิเปปทิเดส(Carboxypeptidase) เอนไซมทริพซินจะยอยโปรตีนที่พันธะเปปไทด(Peptide bond) ที่ตออยูระหวางกลุมคารบอกซิลของกรดอะมิโนไลซีนและอารจีนีนโดยเฉพาะที่อยูดานในโมเลกุลของโปรตีน สวนไคโมทริพซินจะเขายอยพนัธะเปปไทดทีก่ลุมคารบอกซิลของกรดอะมิโนไทโรซีน ลิวซีน ทริพโทเฟนและเฟนนิลอลานีนเทานั้น จึงอาจเรียกวาเอนโดเปปทิเดส(Endopeptidase) ผลจากการยอยโดยทริพซินจะไดไดเปปไทดและโพลิเปปไทด สวนไคโมทริพซินจะยอยโพลิเปปไทดใหมีขนาดเลก็ลงทําใหเกิดเปนเปปไทดสายสั้นๆมากมาย เอนไซมคารบอกซิเปปทิเดสจะยอยเปปไทดที่มีกลุมคารบอกซิล โดยเริ่มจากการยอยพันธะเปปไทดจากปลายสุดของเปปไทดเขามาดานใน จัดเปนเอกโซเปปทิเดส(Exopeptidase) นอกจากนีย้ังพบเอนไซมโพลินิวคลีโอทิเดส(Polynucleotidase) และนวิคลิเอส(Nuclease) เชน ดีออกซิไรโบนิวคลีเอส (Deoxyribonuclease) และไรโบนิวคลีเอส(Ribonuclease) ที่ยอยกรดนวิคลีอิกทั้ง DNA และ RNA อีกดวย

เอนไซมที่ยอยคารโบไฮเดรตที่ผลิตจากตับออนไดแก เอนไซมอะไมยเลส(pancreatic amylase) เปนเอนไซมที่ยอยคารโบไฮเดรตที่พันธะ1,4 glycosidic linkage ผลจากการยอยจะไดน้ําตาลกลูโคส น้ําตาลมอลโตส และเดร็กตรนิ(Limited dextrin) สวนเอนไซมที่ยอยไขมันไดแกไลเปส(Pancreatic lipase) ทําหนาที่ยอยไขมันตรงพันธะเอสเทอรที่ตอระหวางกรดไขมัน และกลีเซอรอล การยอยกรดไขมนัโยเอนไซมไลเปสจะยอยพนัธะเอสเทอรที่กรดไขมันที่ตําแหนงที ่ 1 และ 3 ผลจากการยอยจะไดกรดไขมนัอิสระ 2 โมเลกุล และโมโนกลีเซอไรด 1 โมเลกุล นอกจากเอนไซมไลเปสแลว มีเอนไซมที่ยอยฟอสโฟไลปด(Phospholipid) และเลซิตนิ(Lecitin) เชน เอสเทอเรส(estarse) เลซิทิเนสเอ(Lecitinase A) และเลซิทิเนสบี(Lecitinase B) ผลจากการยอยจะไดกลีเซอรอล ฟอสโฟโคลีน(Phosphocholine) และกรดไขมันชนิดตางๆ การผลิตและหล่ังเอนไซมจากตับออนมีผลจากการกระตุนทางระบบประสาทรับความรูสึกเชนการมองเห็นอาหาร การไดกล่ินอาหารและการเคี้ยวอาหาร นอกจากนีฮ้อรโมนในระบบทางเดินอาหาร เชนซีครีติน(Secretin) และโคลีซีสโทไคนิน(Cholecystokinin) ที่หล่ังจากลําไสเล็ก ก็มีสวนในการกระตุนการหลั่งเอนไซมจากตับออนดวย

ตับทําหนาที่ในการผลิตน้ําดแีลวเก็บไวในถุงน้ําดี น้ําดเีปนของเหลวสีเหลืองปนเขียวมีรสขม มีสภาพเปนดางเล็กนอย การหลั่งน้าํดีเปนผลจากการมีอาหารเขามาในลําไสเล็กตอนตน(โดยเฉพาะอาหารทีม่ีไขมัน) มีผลใหผนังลําไสหล่ังฮอรโมนโคลีซีสโทไคนินซึ่งมีหนาที่กระตุนการหลั่งน้ําดีออกมา น้ําดีมีสวนประกอบที่สําคัญคือ เกลือโซเดียม และเกลือโพแทสเซียมของกรดน้ําดพีวกไกลโคโคลิก(Glycocholic acid) และทาวโลโคลิก(Taurocholic acid) นอกจากนี้ยังมีกรดไขมนั มิวซิน คลอเรสเตอรอลและเม็ดสีพวกไบริรูบิน(Bilirubin) และไบริเวอดิน

16

(Biliverdin) ซ่ึงเปนเม็ดสีทีเ่กิดจาการสลายตัวของฮีม(heme) ในเมด็เลือดแดง น้ําดีจะชวยใหเมด็ไขมันแตกตัวเปนอนุภาคเล็กๆ (Emulsion) โดยการลดแรงตึงผิวของเม็ดไขมันลง(Surface tension) การแตกตวัเปนอนุภาคเล็กๆเปนการเพิ่มพืน้ที่ผิวของไขมันใหมีโอกาสสัมผัสกับเอนไซมไลเปสจากตับออนไดมากขึ้น นอกจากนี้สภาพความเปนดางของน้ําดีก็มีสวนชวยในการลดความเปนกรดของอาหารที่เขามาในลําไสดวย จงึเปนผลใหเอนไซมจากตับออนและเอนไซมจากลําไสเล็กสามารถทํางานไดอยางมีประสิทธิภาพมากยิ่งขึ้น น้ําดียังมีสวนสําคัญในการดดูซึมไขมันที่ผนังลําไส การรวมตัวของน้ําดแีละไขมันทําใหเกิดสารที่เรียกวามิกซไมเซล(Mixed micelle) ที่มีความสําคัญในการนําพากรดไขมันอิสระ ฟอสโฟไลปด คลอเลสเตอรอล และไวตามินที่ละลายในไขมันใหถูกดดูซึมผานผนังลําไสเล็กได

5.ลําไสใหญ (Large intestine) ลําไสใหญประกอบดวยสวนที่สําคัญคือ ไสติ่ง หรือไสตัน(Caecum) โคลอน(Colon) และไสตรง (Rectum) ในโคมีสวนของไสติ่งเปนลักษณะถุงตนั 2 ถุงเห็นชดัเจน ภายในไสติ่งจากมีจุลินทรียอาศัยอยู เปนจุลินทรียที่ใชอากาศและไมใชอากาศ เชน Lactobacillus, Streptococcus, Coliform, Clostidium และยีสต เปนตน เซลลเยื่อบุที่ผนังลําไสใหญจะไมมกีารผลิตเอนไซม ที่เกี่ยวของกับการยอยอาหารเลย ดังนั้นอาหารที่ผานเขามาในลําไสใหญจึงถูกยอยโดยเอนไซมจากจุลินทรียเทานัน้ ที่ผนังลําไสใหญจะมีตอมสรางสารเมือกที่มีคุณสมบัติเปนดาง และมีการผลิตอิออนของแรธาตุบางชนิดเชน Na+,K+,Cl- และ HCO3

- เปนตน อาหารที่เขามาในสวนของลําไสใหญจะถูกดูดน้ําออกบางสวน สวนของอาหารสวนใหญจะเปนกากอาหารที่ยอยไมได เชน ลิกนนิ เซลลูโลส เฮมิเซลลูโลส โปรตีนและคารโบไอเดรตที่ถูกหอหุมดวยลิกนิน สวนของอาหารที่สามารถถูกยอยไดเชนโปรตีนและคารโบไฮเดรตที่ไมถูกยอยในลําไสเล็กจะถูกยอยโดยเอนไซมจากจุลินทรีย ผลผลิตที่ไดจากการหมักยอยโดยจลิุนทรีย คือกรดไขมันที่ระเหยงาย สารอินโดล (Indol) สารสเคทโตล(Sketole) สารฟนอล(Phenol) เอมีน (Amine) แอมโมเนีย คารบอนไดออกไซด มีเทน และไฮโดรเจนซัลไฟด หรือกาซไขเนา(H2S) เปนตน กรดไขมนัที่ระเหยงายสามารถถูกดูดซึมไปใชประโยชนไดบางผลพลอยไดจากการหมักที่สําคัญไดแก ไวตามินเคและไวตามินบีรวมเชนไบโอตินก็สามารถถูกนําไปใชประโยชนในรางกายไดบางสวนเชนกัน สวนประกอบสวนใหญของอาหารที่เขามาในลําไสใหญและบางสวนของผลผลิตที่เกิดจากการหมกัโดยจุลินทรีย รวมทั้งน้ํายอย เซลลเยื่อบุผิวที่หลุดลอกออกมาจากทอทางเดินอาหาร และเซลลของจุลินทรียจะถกูขับออกจากรางกายทางมูล โดยทั่วไปมูลของโคจะมีสีเขียว เปนสีที่เกิดจากการสลายตัวของเมด็สีในน้ําดี ซ่ึงถูกแบคทีเรียยอยไดเปนสารสเตอโคไบลิโนเจน(Stercobilinogen) สีเขียวที่มีอยูในพืชอาหารสัตวที่โคกินเปนอาหาร

17

หลักก็เปนสีที่พบในมูลดวย มูลมีสวนประกอบที่สําคัญคือ กากอาหาร น้ํายอย น้ําด ี เอนไซม เซลลเยื่อบุผิวที่ตายแลวจากทอทางเดินอาหารหรือเซลลเยื่อบุผิวที่หลุดลอกออกมา ผลผลิตที่ไดจากการหมักอาหาร เซลลของจุลินทรียที่ตายแลว เกลือของสารอนินทรีย สารอินโดล และสารสเคทโตล

6.ทวารหนัก (anus)

ทวารหนกัเปนสวนสุกทายของระบบทางเดินอาหาร มีสวนของกลามเนื้อหรููด(Internal anal sphinter) ทําหนาที่เปดปดเพือ่การขับถายมูลซ่ึงเปนของเสียออกจากรางกาย

การพัฒนาของกระเพาะอาหารในโค

การพัฒนาของกระเพาะอาหารของลูกโคมีความสําคัญตอการยอยอาหารของสัตวในระยะการเจริญเติบโตตอมาดวย การเจริญพัฒนาแบงได 2 ระยะ เร่ิมจากระยะกอนคลอด เมื่อตัวออนมีอายุไดประมาณ 4 เดือนจะพฒันาเปนกระเพาะรวมที่ม ี 4 กระเพาะคือกระเพาะรูเมน กระเพาะเรคตคิิวลัม กระเพาะโอมาซัม และกระเพาะอโบมาซัม โดยสวนของกระเพาะแทจะมีสัดสวนมากทีสุ่ดคิดเปนรอยละ 60 ของกระเพาะทั้งหมด ดังนั้นทอทางเดินอาหารในลูกโคแรกเกดิ จึงทําหนาที่คลายกับทอทางเดินอาหารในสัตวไมเคี้ยวเอ้ือง เชนสุกร เนื่องจากกระเพาะสวนหนาของลูกโคยังไมมีการพัฒนา ในระยะหลังคลอดการพัฒนาของกระเพาะสวนตางๆจะเกดิขึ้นในอัตราที่แตกตางกัน และกระเพาะแทจะมีอัตราการพัฒนาในอัตราที่ต่ําทีสุ่ด ในขณะทีก่ระเพาะรูเมนจะมีอัตราการพัฒนาสูงที่สุด การพัฒนาของกระเพาะจะมีทั้งดานขนาด รูปราง และเนื้อเยื่อทีเ่ปนสวนประกอบของผนังกระเพาะ โดยทัว่ไปเมื่อลูกโคมีอายุไดประมาณ 2 สัปดาห กระเพาะรูเมนจะเร่ิมพัฒนา และเริ่มมีจุลินทรียเขาไปอยูอาศัยเพื่อทําหนาที่ยอยอาหารแข็ง หรืออาหารแหง(Solid feed) เชน อาหารขนลูกโคและอาหารหยาบ เมื่อลูกโคอายุไดประมาณ 8 สัปดาหระบบทางเดินอาหารจะพัฒนาไดอยางสมบูรณ การพัฒนาของระบบทางเดินอาหารโดยเฉพาะสวนของกระเพาะรูเมนและเรคติคิวลัม ขึ้นกับปจจยัที่สําคัญ คือเยื่อจากอาหารที่ลูกโคไดรับ รวมทั้งจุลินทรียในกระเพาะหมัก โดยทัว่ไปเมื่อเกิดการหมักอาหารโดยจุลินทรีย กรดไขมันที่ระเหยงายที่เกดิขึ้นจะมีสวนสําคัญในการพัฒนากระเพาะ โดยกรดบิวทีริก จะมีผลตอการพัฒนากระเพาะไดมากกวากรดโปรไปโอนิก และกรดอะเซทติก หากลูกโคสามารถกินอาหารขนหรืออาหารหยาบไดเร็ว การพัฒนาของกระเพาะยอมเกิดขึ้นไดเร็วและสามารถหยานมลูกโคไดเร็วเชนกัน

18

ความจุของกระเพาะ (%) ชวงอาย ุรูเมน เรคติคิวลัม โอมาซัม อโบมาซัม

แรกเกดิ 3-4 เดือน โตเต็มที่

25 65 80

5 5 5

10 10 7-8

60 20 7-8

ที่มา: Heinrichs (2002).

ภาพที่ 1.5 การพัฒนาของกระเพาะทั้ง 4 ในสัตวเคีย้วเอ้ือง ดัดแปลงจาก: Heinrichs (2002). จุลินทรียในกระเพาะรูเมน

จุลินทรียภายในกระเพาะรูเมนมีความสําคญัมากตอการยอยอาหารพวกเยื่อใย ที่เปนองคประกอหลักของอาหารหยาบ ซ่ึงน้ํายอยของสัตวไมสามารถยอยได เมื่อจุลินทรียชนดิตางๆ ในกระเพาะรูเมนทําการยอยเยื่อใย จะมีผลใหสัตวใชประโยชนจากโภชนะในอาหารไดเพราะในระบบการยอยอาหารของสัตวเคี้ยวเอองวัตถุแหงในอาหารที่กินเขาไปประมาณ70-80 เปอรเซนตจะถูกยอยในสวนกระเพาะรูเมน ภายในกระเพาะรูเมนจะมีสภาพที่เหมาะสมกับการเจริญเติบโตของจุลินทรียเปนอยางมากเชน มีแหลงอาหารสําหรับการเจริญเตบิโตตลอดเวลา มีอุณหภมูิที่เหมาะสมประมาณ 38-40 องศาเซลเซียส และมีคาความเปนกรด-ดางที่ 5.5-7.0 เนื่องจากภายในกระเพาะรูเมนมีสภาวะที่ไมมีอากาศ ดังนัน้จุลินทรียสวนใหญที่อยูในกระเพาะรูเมนจึงเปนจุลินทรยี

1 สัปดาห

3-4 เดือน

โตเต็มที่

abomasum

rumen reticulum

omasum

esophageal groove

19

ที่ไมใชอากาศ (Anaerobic bacteria) ที่ตองสรางผลผลิตที่สามารถพบไดในกระเพาะรูเมนและมีจํานวนไมต่ํากวา 1 ลานตัว/กรัมของrumen content เทานั้น การไดมาของจุลินทรียในกระเพาะรูเมนในขณะที่เปนลูกสัตว อาจไดมาจากหลายทาง เชน จากแมโค จากอากาศ น้ํา อาหาร และสภาพแวดลอมรอบๆตัวสัตว จุลินทรยีทีอ่าศัยในกระเพาะรูเมนจะมปีริมาณมากนอยแตกตางกันไป ขึ้นกับชนิดของอาหารที่กิน ระยะเวลาที่กนิอาหาร ระหวางวนั และระหวางชนดิสัตว จุลินทรียในกระเพาะรูเมนสวนใหญจะอยูกนัแบบพึง่พาอาศัยกนัเปนสวนใหญ สามารถแบงประเภทของจุลินทรียที่อาศัยอยูในกระเพาะรูเมนออกไดเปน 3 กลุมคือ แบคทีเรีย (Bacteria) โปรโตซัว(Protzoa) และเชื้อรา(Anaerobic fungi) - แบคทีเรีย สวนมากแบคทีเรียที่อาศัยอยูในกระเพาะรูเมนเปนแบคทีเรียที่ไมใชอากาศหรือใชอากาศไดเล็กนอย(Facultative bacteria) มีลักษณะเปนแทงสั้นๆ (Rod shape or Cocci)มีเสนผานศูนยกลางประมาณ 0.4-1.0 ไมครอน และยาวประมาณ 1-3 ไมครอน อาจมีแบคที่เรียรูปรางอื่นๆเชน รูปไข รูปเกลียวและอ่ืนๆ แบคทีเรียจะเปนกลุมของจุลินทรียที่มีปริมาณมากที่สุด ซ่ึงมีการกระจายตัวในกระเพาะรูเมนไดหลายรูปแบบเชน แบคทีเรียที่ลอยตัวอยางอิสระในของเหลวของกระเพาะรูเมน(ประมาณ30%ของทั้งหมด)แบคทีเรียที่เกาะติดกับชิ้นอาหาร (ประมาณ 70% ของทั้งหมด) แบคทีเรียที่เกาะที่ผนงักระเพาะอาหาร และแบคทเีรียที่อยูติดกับโปรโตซัว การจําแนกชนิดของแบคทีเรียสามารถจําแนกจากลักษณะรปูราง การยอมติดสี การใชประโยชนจากอาหาร และผลผลิตที่แบคทีเรียสรางขึ้น เปนตน เราสามารถแบงแยกกลุมของแบคทีเรียตามการใชประโยชนของอาหารและผลผลิตที่เกิดขึ้นไดดังนี ้ 1.แบคทีเรียที่ยอยเซลลูโลส (Cellulolytic bacteria) เปนกลุมแบคทีเรียที่พบมากที่สุดในกระเพาะรูเมน ทําหนาที่ยอยเซลลูโลสเพราะมีเอนไซมเซลลูเลส เชน Ruminococcus albus, Ruminococcus flavefaciens และ Bacteroides succinogenes โดยทั่วไปแบคทีเรียกลุมนี้จะทํางานรวมกันในการยอยเซลลูโลส 2.แบคทีเรียที่ยอยเฮมิเซลลูโลส (Hemicellulolytic bacteria) เปนกลุมแบคทีเรียที่ยอยเซลลูโลสไดมักยอยเฮมเิซลลูโลสได แตแบคทีเรียที่ยอยเฮมเิซลลูโลสไดจะไมสามารถยอยเซลลูโลสได เชน Bacteroides ruminicola และ Bacteroides succinogenes

3.แบคทีเรียที่ยอยแปง (Amylolytic bacteria) เปนกลุมแบคทีเรียที่ผลิตเอนไซม อไมยเลส เพื่อยอยแปงใหเปนน้ําตาล แบคทีเรียในกลุมนี้บางชนิดจะยอยแปงไดผลผลิตเปน อะซิ-เตท ซัคซิเนท หรือฟอรเมท ไดแก Streptococcus bovis, Bacteroides succinogenes, Bacteroides rumincola, Bacteroides amylophilus และ Butyrivibrio fibrisolvens

4.แบคทีเรียที่ยอยน้ําตาล(Sugar utilizing bacteria) เปนกลุมแบคทเีรียที่ผลิตเอนไซมเพื่อยอยน้ําตาลโมเลกุลส้ันๆเชน น้ําตาลเชิงคูหรือน้ําตาลเชงิเดี่ยวที่เปนผลผลิตจากการยอยของแบคทีเรียที่ยอยแปง เซลลูโลสและเฮมิเซลลูโลส หรือยอยเซลลแบคทีเรียที่แตกหรือตายแลว

20

แบคทีเรียในกลุมนี้มักพบในลูกสัตวหรือสัตวที่ไดรับอาหารขนมากๆ ไดแก Eubacteriums ruminatiums และ Lactobacilli spp.

5.แบคทีเรียที่ยอยโปรตีน (Proteolytic and Deaminative bacteria) เปนกลุมแบคทีเรียที่ผลิตเอนไซมเพื่อยอยโปรตีน แบคทีเรียในกลุมนี้จะตองใชคารโบไฮเดรตเปนแหลงพลังงาน และไดผลผลิตเปนแอมโมเนยี บางชนิดจะไมสามารถเจริญเติบโตไดถามีแหลงโปรตีนเพียงอยางเดยีว ไดแก Bacteroides spp, Sekenomona, Succinovibrio, Butyrivibrioและ Bacteroides rumincola

6.แบคทีเรียที่ยอยยูเรีย (Ureolytic bacteria) เปนกลุมแบคทีเรียที่ผลิตเอนไซมUrease เพื่อยอยยูเรียใหเปนแอมโมเนีย และคารบอนไดออกไซด เชน Streptococcus spp.

7.แบคทีเรียที่ยอยไขมัน และสรางกรดไขมันที่อ่ิมตัว (Lipolytic and Hydrogenating bacteria) เปนกลุมแบคทเีรียที่ผลิตเอนไซมยอยไขมนั บางชนิดจะเกี่ยวของกับการเปลี่ยนกรดไขมันที่ไมอ่ิมตัวใหเปนกรดไขมันที่อ่ิมตัว และบางชนิดสามารถยอยกลีเซอเรลที่เกิดจากการสลายไขมัน แบคทีเรียหลายๆกลุมในกระเพาะรูเมนจะชวยกันยอยกรดไขมันสั้นยาวๆใหแตกตวัโดยขบวนการ Hydrolysis ไดแก Anaerovibrio lipolitica, Butylivibrio fibrisovens, Ruminococcus albus และ Eubacterium

8.แบคทีเรียทีส่รางกาซมีเทน (Metanogenic bacteria) เปนกลุมแบคทีเรียที่ผลิต กาซมีเทนจากกาซไฮโดรเจน และกาซคารบอนไดออกไซดที่เกิดจากการแตกตวัของ Formate เชน Methanobacterium ruminatiumและMethanobacterium mobilis

9.แบคทีเรียทีสั่งเคราะหไวตามิน (Vitamin-systhesizing organisums) เปนกลุมแบคทีเรียที่สามารถสังเคาระหไวตามนิบีรวมได โดยตองมีแหลงแรธาตุที่เปนองคประกอบของโครงสรางไวตามินเชนโคบอลท เปนแรธาตุที่เปนโครงสรางสําคัญของไวตามิน บี 12 จะถกูสังเคราะหขึ้นในกระเพาะรูเมนโดยแบคทีเรียที่ใช Intermediate products จากการหมักอาหาร

แบคทีเรียในแตละกลุมจะทําหนาที่ไดเฉพาะเจาะจงกับชนิดอาหารเทานั้น แตบางกลุมทําการยอยอาหารไดมากกวาหนึ่งชนดิ แบคทเีรียแตละชนิดมีความตองการโภชนะในการเจริญเติบโตแตกตางกันไป สําหรับผลผลิตที่เกิดขึ้นก็จะแตกตางกันไปขึ้นกับอาหารที่ไดรับ

- โปรโตซัว เปนกลุมที่ไมใชอากาศในการเจริญเติบโต สวนใหญจะเปนกลุมที่มีขนรอบเซลล (Ciliated protozoa) แตในชวงทีย่ังไมหยานมจะพบโปรโตซัวชนิดที่มีขนหรือพูที่สวนหนาหรือหาง (Flagelated protozoa) โปรโตซัวสวนใหญมีขนาดใหญสามารถมองเห็นไดจากกลองจุลทรรศนที่มีกําลังขยายต่ํา โดยท่ัวไปมีขนาดความกวางประมาณ 15-109 Micron และความยาวประมาณ 38-195 Micron โปรโตซัวทุกชนิดกินอาหารที่มีขนาดตางๆบางชนิดกนิแบคทีเรียเปนอาหาร และสามารถเก็บอาหารในรูปของแปง(Amylopectin) ไวในเซลลเพื่อเปนแหลงพลังงานในยามที่ขาดแคลนอาหารได สําหรับโปรโตซัวกลุมที่มีขนรอบตัวสามารถแบงออกเปน 2 Sub-class

21

Holotrichia และ Sprirotrichia โปรโตซัวใน Sub-class Holotrichia เปนโปรโตซัวที่มีขนาดใหญมีขนปกคลุมอยูรอบเซลล มีรูปไข ลักษณะคลายกับพารามีเซียม(Paramecium) สามารถเคลื่อนไหวไดรวดเร็วกลุมที่พบในกระเพาะรูเมนคือ Isotricha intestinalis, Isotricha prostoma พบในสัตวเคี้ยวเอื้องที่กินอาหารที่มีน้ําตาลสูง และ Dasytricha ruminantium สําหรับ Sub-class Sprirotrichia ที่พบในสัตวเคีย้วเอ้ืองจัดอยูใน Order Entodiniomorphs อาจเรียกวาเปนกลุม Oligotricha มีรุปรางและขนาดตางๆกัน มีขนหรือพูเฉพาะสวนหนาของเซลลเพื่อใชในการเคลื่อนที่หรือใชจับชิ้นอาหารเทานั้น อาหารที่สําคัญคือแปงและน้ําตาล บางชนิดสามารถใชเยื่อใยไดบาง ไดแก Diplodinium, Eudiplodium, Entonidium และ Ostracodium เปนตน โปรโตซัวทั้ง 2 Sub-class สวนใหญจะหมกัยอยคารโบไฮเดรทใหเปนกรดอะเซทติก กรดบิวทีริก และกรดแลคติก บางชนิดสามารถสามารถสรางกรดโปรไปโอนิก กาซไฮโดรเจน กาซคารบอนไดออกไซด กาซมีเทน หรือยอยโปรตีนใหเปนเปปไทด กรดอะมิโน และแอมโมเนียได

- เชื้อรา เปนกลุมเชื้อราที่ไมใชอากาศในการเจริญเตบิโต สามารถพบไดทั้งในกระเพาะรูเมนและสวนไสติ่งของสัตวบางชนิดเชนมา ชางและจงิโจเชื่อกันวาเชื้อราคือจุลินทรียืกลุมแรกที่เขายอยเยื่อใยในอาหาร โดยไปลดความตึงของเสนใย และทําใหเสนใยแตกไดงายเมือ่เกิดการเคีย้วเอ้ือง ซ่ึงทําใหแบคทีเรียเขายอยเยื่อใยไดงายขึ้น นอกจากนี้ยังพบวาเชือ้ราอาจทําลายพันธะที่เกาะระหวางลิกนินและเฮมิเซลลูโลส (Hemicellulose-lignin complex) หรือละลายเพคตินและลิกนินออกมาจากเยื่อใย แตไมสามารถยอยลิกนิน หรือเพคตินได การที่กระเพาะรูเมนมีเชื้อรามากจะชวยในการลดระยะเวลาที่จุลินทรียในการเขายอยเยื่อใยในอาหาร(Lag phase) เชื้อราที่สําคัญไดแก Piranomas communis, Neocallimastix frontalis และ Neocallimastix patriciarium